Notre corps: Sept millions d’années d’évolution
Author: Juan Luis Arsuaga
Date: 2025-11-06T00:00:00+00:00
Keywords: Document
Description: Un voyage fascinant à travers l'histoire, l'art, la philosophie et la science pour nous aider à comprendre ce grand inconnu qu'est notre corps. Au musée du Prado, un scientifique examine le Diadumène de Polyclète, un nu masculin, chef-d’œuvre du classicisme. Sept millions d’années d’évolution se lisent dans l’anatomie de la statue… Dans la salle suivante se trouve une sculpture plus récente, la Vénus au dauphin, un nu féminin qui illustre la « règle » hellénistique de l’équilibre des proportions dans la beauté féminine. À travers l’observation du corps humain dans l’art et son expertise en pal
Publisher: ALISIO

De Juan Luis Arsuaga, aux éditions Alisio
La Fabuleuse Histoire de la vie (2021)

Paléoanthropologue de renom et spécialiste de l’étude de l’évolution, Juan Luis Arsuaga est professeur à l’université de Madrid, ancien membre du musée de l’Homme de Paris, et chargé de conférences au Collège universitaire de Londres. Il a notamment publié La Fabuleuse Histoire de la vie, préfacé par Yves Coppens (Alisio, 2021).

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Titre original : Nuestro cuerpo
© 2023 Jose Luis Arsuaga
Cette édition est publiée avec l’accord de Juan Luis Arsuaga via MB Agencia Literaria S.L. et l’agence Books and More (BAM).

Relecture-correction : Colombe Camus et Marie-Odile Mauchamp
Maquette : Camille Carlos
Illustration de couverture : Susanna Cid
Design de couverture : Planeta Arte & Diseño, adapté par Emmanuelle Audebrand

© 2025 Alisio (ISBN : 978-2-37935-560-8) édition numérique de l’édition imprimée © 2025 Alisio (ISBN : 978-2-37935-454-0).

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Nous autres, êtres humains, nous disons : « mon corps et moi. » Une des choses qui nous différencient des animaux, c’est ce petit intervalle d’une seconde entre mon corps et moi. Le corps est la forme à laquelle nous tenir et le vaisseau qui nous fait traverser la vie. La demeure du moi, la maison de l’âme. Mais le corps peut également devenir notre prison et notre fardeau. Moi, et mon corps. La fissure peut se remplir d’énigmes et de secrets, d’ombres et de possibles. De cet intervalle, de cette coupure ou de cette blessure, naissent les chansons, les histoires, les religions, les rêves et les découvertes.

ANNA-KARIN PALM, écrivaine et journaliste suédoise, pour l’exposition « Francesca Woodman. Devenir un ange*1 ».

Sommaire

Couverture
Page de titre
L’auteur
Exergue
Prologue : la fissure
Travaux pratiques
Une promenade au musée du Prado
Première partie - Sous la taille
Le pied
À grandes enjambées
Descartes/Deckard
La jambe
La cuisse
Les proportions corporelles
Apollon et Dionysos
Le bassin et les fesses
Marcher et courir
Pourquoi est-il si difficile d’accoucher ?
Deuxième partie - Au-dessus de la taille
Le ventre et l’alimentation
Notre chère théorie
Le thorax
La torsion du torse
La colonne vertébrale et ses muscles
La nuque et le dos
Les épaules
Le coude
Frapper à distance
À quoi sert une main ?
Notre premier outil
Troisième partie - Au-dessus du cou
Le cou
L’expression des émotions
À table
La boîte crânienne
Épilogue
Annexes anatomiques
Notes
Les éditions Alisio

PROLOGUE : LA FISSURE

Le mot grec cosmos signifie « ordre », car, pour les penseurs préscientifiques de l’Antiquité classique, l’univers était un grand tout organisé, obéissant à des lois, le nomos des Grecs. Le comportement de l’univers est donc prévisible, comme dans le cas des éclipses, que l’on peut prédire des années à l’avance. La mission du scientifique n’est autre que de découvrir ces principes qui régissent l’univers. Chercher un sens au monde n’est pas de notre ressort.

Au moment de la révolution scientifique du XVIIe siècle, quand est née la méthode qu’utilisent depuis lors tous ceux qui font profession d’étudier le monde physique et ses lois en se fondant uniquement sur l’observation et l’expérimentation, l’analogie de l’univers avec une gigantesque machine s’est imposée comme modèle de compréhension de la réalité. De toutes les machines créées par l’être humain, l’horloge était alors considérée comme la plus parfaite, en raison de son immense complexité technique et de la beauté fonctionnelle de ses mécanismes. Tic, tac. Tous ces rouages transmettant le mouvement de proche en proche.

De nombreux scientifiques du baroque, comme on appelle parfois cette période de l’histoire des sciences selon un terme emprunté à l’histoire de l’art, voyaient dans la métaphore de l’horloge et de l’univers-machine une preuve de l’existence d’un ingénieur suprême, surnaturel, qui non seulement aurait créé cette horloge cosmique, mais l’aurait remontée pour qu’elle fonctionne éternellement, sans jamais s’arrêter. Un horloger inventif et consciencieux.

Les physiciens, comme Galilée ou Newton, étaient bien sûr de fervents mécanistes, mais cette conception fut également étendue aux êtres vivants, envisagés comme des machines dont le fonctionnement pouvait être expliqué suivant les principes de la mécanique, les réduisant à de simples automates – même si Descartes postulait l’existence, chez l’homme, d’une « substance » distincte du corps lui permettant de penser. C’est ce que nous nommons l’âme, ou l’esprit, dont les animaux seraient dépourvus.

À cette époque, en Angleterre, les scientifiques étaient encore appelés « philosophes naturels », le terme de « science » n’ayant pas encore le sens qu’il prendrait au XIXe siècle. Le mot « science » signifiait alors simplement « savoir », car, si les bases de la méthode scientifique avaient été posées, on n’avait pas encore pleinement compris la spécificité du savoir scientifique, seule forme de connaissance véritablement fiable. Attention, néanmoins, il ne s’agit pas de faire confiance à la science parce qu’elle prétendrait à un savoir définitif, mais bien au contraire parce qu’elle représente un savoir en constante évolution et changement. Chaque génération de scientifiques en sait plus que la précédente, et la prochaine nous surpassera sans le moindre doute. En France, le terme de « science » s’est imposé bien plus tôt qu’en Angleterre, avec la fondation de l’Académie des sciences dès 1666, sous le règne de Louis XIV.

La métaphore de l’horloge comme exemple d’une machine parfaite qui n’a pu se créer toute seule, par le simple fruit du hasard, fut reprise plus tard en biologie par les tenants de la théologie naturelle afin de prouver l’existence de Dieu. Le défi auquel Darwin allait devoir faire face au XIXe siècle était de démontrer que les extraordinaires machines biologiques que nous nommons êtres vivants (pour les différencier des minéraux) sont le résultat de processus naturels dépourvus de finalité. En d’autres termes, selon Darwin, les forces motrices de l’évolution ne cherchent pas, mais elles trouvent. Et elles aboutissent à de merveilleuses découvertes, comme le sont, chacune à leur manière, toutes les espèces du vivant.

Dans ces pages, nous explorerons les principaux aspects de l’homme-machine, en nous appuyant sur les principes de la mécanique, à la façon des philosophes naturels, mais nous irons beaucoup plus loin, car le corps n’est pas qu’un ensemble de muscles : il est aussi fait de formes. La machine humaine a une conception technique, mais aussi une dimension esthétique (un design, au sens moderne du terme) : de nombreux traits visibles du corps humain n’ont rien à voir avec ce que l’on appelle, par une expression d’ailleurs très mécaniciste, l’appareil locomoteur. C’est que, à la différence des véritables machines, les êtres vivants se reproduisent.

Mais, puisque le corps humain s’est constitué au fil de l’histoire de notre espèce sans conception préalable, sans schéma directeur ni modèle, sans la moindre finalité, notre exploration du corps humain sera nécessairement évolutive et comparative, s’interrogeant sur l’aspect de nos ancêtres et ce qui nous distingue des autres animaux. En somme, une approche à la croisée de la paléontologie et de l’histoire naturelle.

L’anatomie humaine, statique ou en mouvement, déjà prodigieuse en soi, devient encore plus fascinante lorsqu’on découvre son évolution et la manière dont nous nous sommes différenciés des autres êtres vivants, à commencer par nos plus proches parents : les grands singes.

Au moment de réfléchir à l’anatomie de ce livre – à son corps, en quelque sorte –, j’hésitais entre donner beaucoup et peu d’informations. Comme c’est toujours le cas avec la littérature scientifique, certains lecteurs souhaitent connaître tous les détails quand d’autres préfèrent s’en tenir aux idées générales. Il est difficile de satisfaire tout le monde, c’est pourquoi j’ai choisi de fournir des informations anatomiques plus approfondies dans les annexes en fin d’ouvrage. Libre à vous de ne pas les lire tout de suite, de les garder pour plus tard, voire pour une relecture. Ou encore de les consulter en cas de blessure, de problème touchant une partie de votre corps, cette machine constituée, selon la juste expression de l’écrivain argentin Manuel Mujica Láinez, de « subtils rouages d’horlogerie » qui, parfois par accident, parfois sous l’effet de l’usure du temps, nécessitent une réparation.

Vous croiserez dans ce texte de petits chiffres (en exposant) renvoyant à des notes en fin d’ouvrage, mais il ne s’agit pas de notes explicatives à proprement parler. J’ai suivi en cela le conseil de mon ami Juan José Millás*2, qui déteste les notes dans les écrits scientifiques et les essais en général. D’après lui, si une information est pertinente, elle doit figurer dans le corps du texte, sinon, autant l’omettre. Ç’a été la décision la plus douloureuse à prendre lors de la relecture de ce livre, car j’ai fait ce choix à la dernière minute, après avoir rédigé une multitude de notes qui me semblaient indispensables pour nuancer mon propos çà et là. Ah, les nuances ! Mais je crois que le lecteur non spécialiste y trouvera mieux son compte.

Les appels de note présents dans le texte renvoient donc uniquement à des publications scientifiques et ne s’adressent qu’aux chercheurs et autres spécialistes de l’évolution humaine. Autrement dit, à une infime minorité de lecteurs. Par conséquent, si vous n’êtes pas concerné, n’hésitez pas à les ignorer. Un problème de moins !

Au fil des ans, nous faisons tous l’apprentissage d’une anatomie de la douleur, car les maux se multiplient un peu partout. Ainsi, les personnes âgées connaissent mieux leur corps que les jeunes gens, qui ne connaissent que l’anatomie du plaisir. Le corps juvénile est un corps glorieux ; le corps âgé est un corps souffrant. Nous découvrons que nous avons des dents lorsque nous prenons rendez-vous chez le dentiste, que nous avons des yeux quand nous allons chez l’ophtalmologue, que nous avons des os lorsqu’il nous faut consulter un traumatologue, et que nous bougeons grâce à nos muscles lorsque nous nous allongeons sur la table du kinésithérapeute.

Je suis toujours frappé par la somme de connaissances en anatomie osseuse et musculaire que possède tout un chacun grâce à la douleur, sans même le savoir. Et ne parlons pas des habitués des salles de sport. Pour eux, les muscles n’ont aucun secret : séance après séance, ils peaufinent et renforcent leur appareil locomoteur sans rien laisser au hasard.

On peut d’ailleurs en dire autant de ceux qui regardent le football confortablement installés dans leur canapé. Ils apprennent beaucoup, eux aussi, en écoutant les commentateurs ou en lisant la presse spécialisée. Je lis par exemple dans un grand quotidien sportif que tel footballeur s’est blessé au psoas droit. Il avait déjà subi auparavant une déchirure du droit antérieur gauche, rappelle l’article, précisant qu’il s’agit d’un des muscles qui composent le quadriceps fémoral. Les deux blessures sont-elles liées ? s’interroge un expert (médecin du sport), collaborateur du quotidien en question. Un peu plus loin, dans le même journal, un célèbre tennisman annonce avec tristesse son forfait pour un tournoi en raison d’une blessure au semi-membraneux, sans autres précisions. On présume que le lecteur connaît l’emplacement de ce muscle.

Des articles d’un tel niveau de précision anatomique, voire plus pointus encore, sont aujourd’hui monnaie courante. Le vocabulaire technique de l’anatomie humaine s’invite de plus en plus souvent dans nos conversations.

De fait, les mots sont la clé de la connaissance, car ce que l’on ne peut pas directement nommer n’existe pas pour notre cerveau, qui est le lieu où la réalité prend corps. Dans Mes voyages avec Hérodote, de Ryszard Kapuściński, on lit cette réflexion éclairante : « De plus, j’avais découvert le lien entre le signifiant et le signifié. De retour à l’hôtel, j’étais conscient de n’avoir vu en ville que ce que j’étais capable de nommer. Je me souvenais par exemple parfaitement d’un acacia rencontré sur mon chemin, mais pas de l’arbre qui se dressait à ses côtés et dont j’ignorais le nom. En un sens, j’avais compris que plus je connaîtrais de mots, plus ce qui m’entourait deviendrait riche et varié*3. »

Sans être un ouvrage graphique, ce livre est accompagné des superbes illustrations de Susana Cid. Ce ne sont pas des planches anatomiques détaillées, mais des représentations conceptuelles, destinées à faire comprendre plutôt qu’à montrer. Mon intention n’était pas d’écrire un traité exhaustif, systématique, rempli de figures anatomiques à l’usage des professionnels de santé, des artistes ou des sportifs, mais un ouvrage de vulgarisation scientifique. Un livre, en somme, non un atlas.

Je ne prétends nullement que mes mots vaillent mieux que les planches anatomiques ni qu’on puisse s’en passer. J’ai simplement estimé qu’à l’ère d’Internet, il suffit de taper « oblique externe » sur un moteur de recherche pour voir apparaître une multitude d’images de ce muscle sous toutes les coutures, y compris en mouvement et en 3D. Ou de saisir « grand trochanter » pour visualiser cette partie du fémur avec toutes les informations imaginables.

De plus, dans un souci de modernité, nous avons ajouté des QR codes à la fin de chaque chapitre, pour permettre au lecteur de consulter directement les images auxquelles le texte fait référence. Le livre papier et le smartphone ne sont pas nécessairement concurrents, ils peuvent aussi se compléter. La plupart des images accessibles via ces QR codes sont de nature scientifique ; d’autres renvoient à des œuvres d’art, notamment des sculptures antiques du musée du Prado.

Car ce livre invite également le lecteur à parcourir les salles du Prado, ou de tout autre musée des Beaux-Arts. Il y trouvera matière à étudier et à découvrir l’anatomie sous un jour nouveau. On ne voit plus jamais une statue classique de la même façon après avoir étudié scientifiquement le corps humain.

Et j’en arrive maintenant au point essentiel de ce prologue : votre propre corps est un livre d’anatomie, et c’est avant tout ce livre-là que j’aimerais que vous lisiez, avec les yeux, mais surtout avec les mains. Vous pourrez ainsi identifier l’oblique externe, le grand trochanter et toute autre structure anatomique au nom barbare dont il est question ici. Car toutes les références osseuses mentionnées dans ce texte sont accessibles à la palpation. Le squelette transparaît sous la peau, non au regard, mais au toucher.

C’est pour cela que, dans mes cours d’anatomie, je commence toujours par les os, dont les parties saillantes ressortent suffisamment pour être palpées. J’invite mes étudiants à repérer d’abord les points clés du squelette en transparence, comme si la peau et les muscles étaient translucides. Cet exercice ne dure pas plus de deux heures et, réalisé en groupe, il est aussi amusant qu’instructif. Il faut désacraliser cette expérience, briser la solennité associée au corps humain qui – aujourd’hui encore ! – nous inspire un respect presque religieux. Ce n’était pas le cas pour les Grecs, et tel est mon message : redevenons grecs. Dans ce cours pratique d’anatomie de surface, on peut discuter et s’amuser. N’est-ce pas formidable de pouvoir identifier les os et leurs structures fondamentales en deux heures à peine, et de manière ludique ? Viennent ensuite les muscles sous-cutanés, ceux qui sont situés juste sous la peau et qui dessinent des reliefs. Une seconde séance de deux petites heures permet d’en faire le tour.

Enfin, après ces deux cours de travaux pratiques, que j’aimerais vous dispenser personnellement, il sera temps d’entamer la lecture de ce livre.

Chacun possède un corps qui l’accompagne partout. Alors, autant apprendre à mieux le connaître. Nous pourrons ainsi explorer cette « fissure pleine d’énigmes et de secrets, d’ombres et de possibles » qui nous sépare de notre corps dont parle Anna-Karin Palm en exergue de ce livre.

Diadumène. Atelier romain. Musée du Prado.

TRAVAUX PRATIQUES

Vous possédez bien plus de connaissances en anatomie que vous ne l’imaginez, j’en suis certain. Je parie même qu’après avoir lu ce livre, vous pourriez réussir l’examen d’anatomie de base, moyennant quelques révisions et travaux pratiques.

Dans la conception mécaniste du corps humain issue de la révolution scientifique du XVIIe siècle dont je parlais plus haut, le mouvement est expliqué au moyen de systèmes de leviers (les os, puisqu’un levier n’est rien d’autre qu’une barre rigide), de poulies (les articulations) et de cordes (les muscles). Aujourd’hui encore, on désigne l’ensemble des muscles et des os qui mettent en mouvement les différentes parties du corps, comme s’il s’agissait d’un automate, sous le nom d’appareil locomoteur. En anglais, on parle de « système locomoteur », une appellation tout aussi pertinente pour décrire cet ensemble complexe d’os, de cartilages, de muscles, de tendons et de ligaments, qui interagissent pour permettre tous les mouvements du corps humain.

La mécanique du corps dépend entièrement de l’orientation des leviers osseux, car les « cordes » qui les actionnent – comme Léonard de Vinci représentait les muscles – produiront des résultats différents selon la disposition des os et des articulations. Léonard était non seulement un immense artiste, mais aussi un ingénieur de génie, parfaitement au fait des lois de la mécanique.

N’en déplaise au grand anatomiste Valverde de Amusco, qui parlait des « fonctions » des muscles pour décrire leur action, les muscles en eux-mêmes n’ont pas de rôle assigné. Ils se contentent de se contracter en réponse à un stimulus nerveux : les muscles ne pensent pas, ils obéissent aux lois de la physique. Le mouvement qu’ils produisent dépend uniquement de leur ligne d’action – c’est-à-dire la direction de la force exercée –, déterminée par deux points : le point d’origine du muscle sur un os et son point d’insertion sur un autre os, séparés par une ou deux articulations. Il existe une exception : les muscles faciaux, qui relient les os du visage à la peau, et non à d’autres os. Grâce à eux, nous communiquons au moyen d’expressions faciales, dont les émoticônes sont aujourd’hui l’équivalent numérique. Pour transmettre un état d’esprit, une image du visage vaut souvent mieux qu’un long discours.

Vous comprendrez progressivement tous ces concepts à mesure que nous explorerons l’appareil locomoteur. Pas d’inquiétude, tout s’éclaircira peu à peu.

La plupart des os du squelette humain, j’en suis sûr, vous sont familiers. Nous partirons de cette base pour introduire progressivement quelques éléments osseux moins connus, ainsi que les différentes parties qui les composent. Autrement dit, pour cet examen d’anatomie humaine élémentaire, on peut d’ores et déjà considérer la partie consacrée aux os (l’ostéologie) comme pratiquement acquise, sans même avoir révisé.

Je dis toujours à mes étudiants que, pendant les examens, ils ont le droit de tricher et d’apporter leur manuel d’anatomie avec eux. Puis je leur explique qu’ils peuvent utiliser leur propre corps pour répondre aux questions : c’est le manuel auquel se référer en cas de doute. Où se situe le radius quand on observe la paume de notre main ? Dans l’avant-bras du côté du pouce. Et le cubitus ? Dans l’avant-bras côté auriculaire. Et que se passe-t-il si on pivote le poignet pour orienter la paume vers le bas et non vers le haut ? Le radius croise le cubitus, mais il reste toujours du côté du pouce, et le cubitus du côté de l’auriculaire. Et je vois les étudiants, pendant l’examen, observer et palper leur avant-bras, tout comme j’espère que vous le faites en ce moment même.

Quels sont les os qui forment les protubérances de notre cheville ? En réalité, il ne s’agit pas d’os indépendants, mais de saillies des deux os de la jambe, le tibia et le péroné. Ces protubérances sont appelées malléoles : on distingue la malléole médiale (ou interne) du tibia et la malléole latérale (ou externe) du péroné. « Malléole » vient d’un mot latin qui signifie « petit marteau ». Nous avons donc deux petits marteaux à chaque cheville. Voilà pour les termes techniques. Mais vous connaissiez déjà ces protubérances, ne serait-ce que par la douleur ressentie lorsque vous vous cognez. Êtes-vous en train de palper vos malléoles ?

Une grande partie de notre squelette se révèle au toucher – peut être palpée –, car elle se trouve juste sous la surface de la peau. Les points clés du squelette, qui nous serviront de repères anatomiques tout au long de ce livre, sont représentés dans deux magnifiques illustrations de Susana Cid. L’une s’inspire du célèbre tableau de Pierre Paul Rubens Les Trois Grâces, l’autre d’une statue antique du dieu grec Poséidon, dont nous parlerons bientôt.

Une fois les points clés du squelette identifiés, vous aurez déjà assimilé les bases de l’ostéologie. Mais pour comprendre comment fonctionne l’appareil locomoteur, il nous faut aussi aborder l’étude des muscles, la myologie. Les muscles peuvent sembler plus complexes, voire un peu effrayants, mais j’entends bien vous montrer que vous avez plus de notions de myologie que vous ne l’imaginez. Je mets ici de côté les sportifs, qui ont généralement une connaissance approfondie du corps humain, acquise par goût, c’est-à-dire par véritable intérêt.

Je regrette souvent l’absence, dans les amphis universitaires, de ce goût qu’ont les sportifs et tant d’autres pour l’anatomie humaine, ne serait-ce que parce que vient un moment où tout le corps commence à faire mal. C’est ce que j’appelle l’anatomie de la douleur, dont nous faisons tous l’expérience. Nous apprenons alors un tas de choses sur les muscles et les os – et croyez-moi, nous apprenons vite ! Un beau jour, par exemple, nous découvrons l’existence d’un muscle appelé piriforme ou pyramidal, situé à la hauteur de la poche arrière du pantalon, non pas à cause d’une douleur musculaire, mais parce qu’il comprime le nerf sciatique. C’est ainsi que, par la force des choses, on apprend l’anatomie.

J’ai consulté diverses planches anatomiques, très populaires sur le Web, pour dresser une liste des principaux muscles à connaître, qui relèvent en fait de la culture générale. Vous verrez qu’ils sont moins nombreux et moins difficiles à retenir qu’on pourrait le croire. Ils sont également fondamentaux en anatomie plastique : dans un nu artistique réussi, on doit pouvoir identifier les principaux groupes musculaires.

On pourrait penser que le réalisme est passé de mode, qu’à l’époque du tout conceptuel, l’anatomie n’a plus sa place dans les beaux-arts. Eh bien, détrompez-vous ! En art, le réalisme ne disparaît jamais vraiment. Il a même trouvé un nouveau terrain d’expression dans la bande dessinée, qui est une discipline artistique à part entière. Regardez les comics de superhéros : les corps sont sculptés à la perfection, et les dessinateurs connaissent l’anatomie humaine sur le bout des doigts. Voyons maintenant quels sont ces muscles.

À l’arrière de la jambe, on notera la présence du muscle gastrocnémien ou muscles jumeaux, qui ne passe pas inaperçu. Vous le connaissez déjà sans le savoir, puisqu’il constitue la majeure partie du mollet. Son tendon est tout aussi célèbre : c’est le fameux tendon d’Achille. Si l’on observe la jambe de face, on voit tout de suite le bord antérieur du tibia ou crête tibiale (l’avant du tibia, tout simplement), qui est si sensible aux chocs. La crête tibiale forme une arête saillante et peut être palpée sur toute sa longueur, car elle est sous-cutanée. À côté du tibia, sur sa face extérieure (latérale), se trouve le muscle tibial antérieur, qui est essentiel pour la marche bipède et dont le nom est facile à mémoriser. Difficile de faire plus simple. Muscle tibial antérieur : devant, à côté du tibia. Il est repérable au premier coup d’œil.

J’en profite pour signaler un petit problème de vocabulaire concernant la jambe. On emploie le terme « jambe » tantôt pour désigner l’ensemble du membre inférieur, tantôt seulement pour la partie située entre le genou et le pied, comme je l’ai fait au paragraphe précédent. Le contexte permettra je l’espère au lecteur de lever toute ambiguïté sur la question. Il en va d’ailleurs de même pour le mot « bras », qui peut désigner l’ensemble du membre supérieur ou seulement le segment entre l’épaule et le coude.

Si l’on remonte maintenant vers la cuisse, on distingue trois groupes musculaires. Situé sur la partie antérieure de la cuisse, le quadriceps fémoral est en réalité constitué de quatre muscles (comme son nom l’indique), terminés par un tendon commun qui s’insère sur la rotule. Cette dernière est elle-même reliée au tibia par le ligament rotulien, aussi appelé tendon rotulien.

La partie postérieure de la cuisse est occupée par trois muscles regroupés sous le nom d’ischio-jambiers ; derrière le genou se trouve un creux (la fosse poplitée), délimité de chaque côté par les tendons des muscles ischio-jambiers.

Sur la face interne de la cuisse, correspondant à l’aine, les muscles à retenir sont les adducteurs.

Voilà donc les trois groupes de muscles, bien connus des commentateurs sportifs et des amateurs de football, qui constituent la musculature de la cuisse autour du fémur.

Pas besoin d’être un expert en anatomie pour identifier le grand fessier ou grand glutéal, cet énorme muscle qui forme les fesses. Pourtant, contrairement à ce qu’on pourrait croire, nous ne nous asseyons pas sur nos fesses, c’est-à-dire sur le grand fessier. Malgré leur volume et leur souplesse apparente, elles ne constituent pas notre coussin anatomique, notre assise. Alors, à quoi sert toute cette masse musculaire ? La question n’est pas tranchée ; nous y reviendrons en temps voulu.

Passons maintenant au tronc. Tout le monde connaît les grands pectoraux et les droits de l’abdomen, qu’arborent fièrement les habitués des salles de sport. De chaque côté des droits de l’abdomen se trouvent les obliques externes, qui s’étendent sur les flancs et dessinent un relief latéral au-dessus de la hanche. Les sculptures classiques mettaient particulièrement en valeur ces trois groupes musculaires du torse : pectoraux, droits et obliques.

Dans le dos, nous avons le muscle trapèze (il serait d’ailleurs plus exact de parler des trapèzes, car c’est un muscle pair, mais l’usage privilégie le singulier). Chez les personnes qui pratiquent la musculation, le trapèze est bien visible entre le cou et les épaules. On peut également l’apercevoir de face, au-dessus des clavicules, et le palper à l’arrière, au niveau de la nuque.

Le cou est entouré de muscles puissants qui permettent de bouger la tête, et qui peuvent nous enquiquiner en cas de torticolis – qui n’est autre qu’une contracture musculaire douloureuse. Le muscle principal porte un nom à coucher dehors : le sterno-cléido-mastoïdien. De quoi impressionner son monde avec ses connaissances en anatomie. Si ce muscle vous était inconnu, il y a fort à parier que la douleur qu’il provoque, elle, vous est familière.

Comme leur nom l’indique, les grands dorsaux couvrent une grande partie du dos. Leur bord antérieur est très marqué chez les personnes musclées. Ce sont des muscles sollicités lors des tractions dites « en pronation », c’est-à-dire avec les paumes tournées vers l’avant et non vers le visage.

Attardons-nous un instant sur l’aisselle, car elle est importante, même si ce n’est pas la partie du corps la plus valorisée – nous sommes devenus un brin prudes. Le bord antérieur de l’aisselle est formé par le grand pectoral, et le bord postérieur par le muscle dorsal. Facile à mémoriser : pectoral devant, dorsal derrière. Les deux côtés de l’aisselle sont le thorax, en dedans, et la face interne du bras, en dehors. En résumé, vous avez là un concentré d’anatomie littéralement à portée de main.

En remontant encore un peu, impossible de manquer le deltoïde, ce muscle qui donne aux épaules leur forme arrondie.

Les deux principaux muscles du bras sont très connus : à l’avant, le biceps, qui forme une « boule » bien visible lorsqu’il se contracte ; à l’arrière, le triceps, encore plus volumineux. Ce sont ces muscles qui travaillent le plus lors des tractions « en supination », c’est-à-dire les paumes tournées vers soi. Mais vous le saviez sûrement déjà.

Si vous observez le dessus de votre pied nu, vous verrez des tendons très marqués – particulièrement celui du gros orteil. Ce sont les tendons des muscles extenseurs des orteils, qui permettent de relever les doigts de pied. On retrouve une disposition similaire sur le dos de la main : les tendons des muscles extenseurs des doigts sont bien visibles, et le pouce, comme le gros orteil, suit une trajectoire indépendante. Si vous tournez la main paume vers le haut, vous distinguerez des tendons au niveau du poignet. Ils correspondent aux muscles fléchisseurs de la main et des doigts, responsables de la fermeture de la main et de la flexion du poignet.

Si vous connaissez tous ces muscles et les principaux os du squelette, vous n’aurez aucun mal à suivre les grandes lignes de ce livre, croyez-moi. Vous pouvez même déjà considérer les bases de l’anatomie de l’appareil locomoteur comme acquises : félicitations. Maintenant, si vous visez la mention, il va falloir approfondir un peu tout ça.

Dans ces pages, il sera question d’anatomie évolutive, ce qui signifie que nous explorerons le registre fossile – les dents et les os de nos ancêtres – pour découvrir comment nous sommes devenus ce que nous sommes. On dispose, heureusement, de nombreux fossiles, enregistrés sous des numéros de catalogue impossibles à retenir, même pour les spécialistes. Aussi, pour les spécimens importants, utilise-t-on des surnoms, qui n’apparaissent jamais dans les publications scientifiques, mais qui s’avèrent bien pratiques pour la vulgarisation. Je n’en évoquerai que quelques-uns, alors permettez-moi de vous les présenter dès à présent : Ardi, Lucy, Selam (également surnommé le « bébé de Lucy »), Little Foot, Issa et Kadanuumuu (« grand homme »). Tous sont des spécimens féminins, sauf le dernier. Tous sont des australopithèques, sauf Ardi, qui est un ardipithèque. Tous sont des adultes, à l’exception de Selam, morte à l’âge de 3 ans. Je mentionnerai également, comme il se doit, un autre jeune de 3 ans : l’Enfant de Taung, le premier australopithèque découvert, il y a tout juste un siècle. Enfin, pour conclure cette liste, j’évoquerai un célèbre squelette d’un jeune garçon de l’espèce Homo erectus découvert au Kenya et connu sous le nom de Garçon du Turkana.

Contrairement à la mauvaise opinion que beaucoup de gens ont de notre corps, je considère que nous sommes une merveille d’ingénierie biologique. La raison en est, comme Descartes et ses contemporains l’avaient compris, que notre corps est une machine parfaite. Pour comprendre comment fonctionne une machine, il faut avoir quelques notions de physique, mais rassurez-vous, je ne vous assommerai pas ici de formules mathématiques. La première notion à connaître est celle du levier, que vous avez sans doute étudiée à l’école. Un levier est une machine simple composée d’une pièce rigide qui repose sur un point d’appui ou pivot. En physique, on distingue trois types de leviers : la balance romaine (inter-appui), la brouette (inter-résistant) et la pince à épiler (inter-moteur).

Eh bien, il se trouve que notre corps utilise ces trois types de leviers. Pour tenir la tête en équilibre sur la colonne vertébrale, nous utilisons un levier semblable à une balance ou aux tape-culs de notre enfance. Quand, en marchant, on décolle le talon du sol en s’appuyant sur les orteils, c’est comme si l’on poussait une brouette, sauf que la roue est remplacée par les orteils. Et quand on croque dans une pomme avec nos incisives, la bouche agit comme une pince à épiler. Simple comme bonjour, non ?

L’appareil locomoteur humain est un système de muscles et d’os bien plus performant qu’on le croit et qu’on le dit communément. Nous ne sommes pas une aberration biomécanique, une espèce mal fichue, la honte de l’évolution. La bipédie ne nous rend ni moins harmonieux ni moins efficaces. Et la preuve, c’est la difficulté que nous avons à perdre du poids simplement en faisant du sport.

Bien sûr, le sport est une activité vivement recommandée, aux bienfaits immenses pour la santé, mais pour maigrir, l’essentiel reste l’alimentation (même si l’exercice aide, naturellement). À titre d’exemple, en moyenne, un coureur brûle près d’une calorie par kilo de masse corporelle par kilomètre. Autrement dit, si vous pesez 60 kilos, vous perdrez un peu moins de 60 calories par kilomètre. Quand on pense aux efforts nécessaires pour courir un kilomètre ! Au passage, quand on parle de « calories » dans le langage courant, on désigne en réalité les kilocalories.

Le problème, quand on veut perdre du poids, c’est qu’une simple canette de bière contient déjà 150 kilocalories, ce qui signifie qu’il va falloir courir beaucoup pour brûler tout ça. Ces chiffres sont évidemment très approximatifs, mais ils permettent de mieux saisir l’idée. Si, au lieu de courir, on se contente de trottiner pendant la même durée, la dépense énergétique (ou coût métabolique) diminuera considérablement. Par ailleurs, et cela peut surprendre, la dépense énergétique par kilomètre ne dépend pas de la vitesse à laquelle vous courez. Elle reste à peu près la même, quelle que soit votre allure. Je reviendrai sur ce curieux phénomène un peu plus loin.

Alors, quelle est la morale de cette histoire ? Que nous sommes mal conçus et incapables de brûler des calories facilement, ce qui expliquerait nos difficultés à maigrir ? Pas du tout. La leçon à tirer de tout cela, c’est que nous sommes au contraire si bien conçus, que notre corps est un tel bijou d’ingénierie biologique, que nous dépensons très peu d’énergie lors de la marche ou la course. Notre efficacité est stupéfiante. Pour perdre du poids, il faudra donc réduire l’apport calorique, car notre corps est un véhicule particulièrement économe en carburant.

Mais assez parlé de mécanique et de physique, il est temps de changer de registre. Si vous avez eu votre content d’anatomie pour aujourd’hui, rassurez-vous : au chapitre suivant, il ne sera plus question d’os, de muscles et de leviers. Nous allons parler d’art. Direction le musée du Prado.

Neptune. Atelier romain. Musée du Prado.

UNE PROMENADE AU MUSÉE DU PRADO

Dès que j’en ai l’occasion, je fais un saut au musée du Prado. Rien de bien original, me direz-vous, c’est le cas de beaucoup de Madrilènes. Avec une mère historienne de l’art, je n’ai d’ailleurs pas grand mérite. Mais lorsque je vais au Prado, je commence toujours ma visite par la collection de sculptures gréco-romaines, ce qui me paraît déjà moins commun. Je tiens sans doute aussi ce goût de ma mère, car nous partageons la conviction que l’art et la culture grecs sont indépassables et qu’ils constituent la racine et le socle de notre humanité. L’idéal grec, selon nous, devrait continuer d’inspirer notre devenir.

Pourtant, très peu de gens, en dehors des spécialistes, connaissent les trésors de la statuaire classique conservés au Prado. La plupart des œuvres sont des acquisitions de Philippe V (petit-fils de Louis XIV et premier souverain Bourbon d’Espagne) et de son épouse Élisabeth Farnèse, princesse de Parme. La collection avait été constituée à Rome par une femme au destin romanesque, la reine Christine de Suède, qui, s’étant convertie au catholicisme et ayant abdiqué la couronne, avait trouvé refuge dans la Ville éternelle. Peu après sa mort, ses biens furent mis en vente et acquis par les souverains espagnols.

Dans le grand hall du musée, lorsqu’on entre par la porte dite des « Hiéronymites », un ensemble de statues de femmes assises, représentant huit des neuf muses, accueille les visiteurs. Ce sont des répliques romaines du IIe siècle d’originaux hellénistiques également datés du IIe siècle, mais avant notre ère. Par art hellénistique, on entend l’art grec postérieur à la mort d’Alexandre le Grand, en 323 avant notre ère.

Pour en revenir aux muses, elles furent découvertes (sans leur tête, ajoutée par la suite) lors des fouilles de la villa d’Hadrien, somptueuse résidence aux magnifiques jardins construite pour l’empereur du même nom à Tivoli. À Rome, dans le palais Riario, au pied de la colline du Janicule, la reine Christine recevait ses invités parmi les statues. Comme il n’y en avait que huit, la maîtresse des lieux se plaisait à incarner la muse manquante, assise face à une sculpture d’Apollon de Francesco Maria Nocchieri (xvIIe siècle) qu’on peut voir aujourd’hui au palais royal de La Granja de San Ildefonso.

La sculpture la mieux conservée du groupe des muses du Prado représente vraisemblablement Clio, muse de l’Histoire, que j’invoque à présent pour qu’elle m’inspire dans l’écriture de ce livre.

En lecteur passionné des Mémoires d’Hadrien de Marguerite Yourcenar (dans la magnifique traduction espagnole de Julio Cortázar), je m’estime privilégié de pouvoir, par les caprices de l’histoire, admirer dans ma propre ville les statues qui ornaient la scène du théâtre grec où l’empereur philhellène faisait jouer des pièces classiques. Pour ceux que ce personnage intrigue, le musée du Prado possède deux de ses bustes. L’un, réaliste, à la manière romaine, se trouve dans la salle Ariadna (Ariane), en compagnie de celui du jeune Antinoüs, son grand amour. Le deuxième buste, réalisé à la fin de la vie de l’empereur, le représente sous les traits d’un héros grec, jeune et beau, c’est-à-dire très idéalisé par rapport à son apparence de l’époque. Ce portrait d’Hadrien rajeuni se trouve dans la salle du Groupe de saint Ildefonse. Si vous en avez l’occasion, je vous invite à comparer les deux pour voir la différence. Au passage, ne manquez pas les sculptures d’Ariane endormie et du Groupe de saint Ildefonse qui donnent leur nom à leurs salles respectives. Ce sont deux magnifiques exemples d’art classique.

Depuis le hall des muses, aux murs en stuc peints d’un rouge pompéien, les visiteurs se dispersent vers les différentes salles de peintures. Quant à moi, je me dirige directement vers le département des antiquités grecques et romaines – j’y ai un rendez-vous permanent avec une très belle statue que je passe toujours saluer, quel que soit mon programme.

L’une des œuvres les plus célèbres de la collection est le Diadumène, une imposante sculpture de deux mètres de haut, taillée dans un marbre au grain très fin.

Ce que le visiteur découvre en pénétrant dans cette salle circulaire, sorte d’abside où trône la statue, c’est un jeune homme dressé sur un piédestal, qu’il convient de regarder de bas en haut, des pieds à la tête. On peut en faire le tour pour l’admirer sous tous les angles. Le marbre finement poli confère au corps une apparence divine, idéalisée. Nous sommes en présence d’un des plus grands chefs-d’œuvre de l’histoire de l’humanité : le Diadumène de Polyclète1. Il ne s’agit évidemment pas de l’original en bronze réalisé par l’artiste au Ve siècle avant notre ère à Athènes, qui a disparu, mais d’une copie romaine du IIe siècle. Cependant, c’est sans conteste la plus belle qui soit parvenue jusqu’à nous. Aucun musée au monde n’en possède de réplique aussi remarquable. Quand on me demande que voir en priorité au Prado, je conseille toujours de commencer par le chef-d’œuvre du canon classique, le Diadumène de Polyclète. Vingt-quatre siècles se sont écoulés, et il demeure pourtant inégalé.

Le bras droit du Diadumène n’est pas celui d’origine. C’est un ajout de l’époque baroque, remarquable certes, mais erroné. Lors de sa découverte, à Rome, la statue était incomplète et n’a pas été identifiée correctement. L’artiste qui l’a restaurée a sculpté son bras droit vers le bas, comme si le modèle tenait un arc, alors qu’il devrait être plié vers son front, comme le bras gauche. La statue représente un jeune athlète nouant le bandeau de la victoire autour de sa tête. Un corps parfait à l’apogée de la jeunesse, lorsque l’homme se sent invulnérable face à la maladie et la vieillesse, qu’il se croit immortel, invincible – un dieu, le dieu Apollon lui-même, que la statue figure possiblement.

C’est là le canon classique de la beauté masculine, et pourtant, il a fallu attendre Darwin pour comprendre que le véritable corps humain – fait de chair et d’os –, qu’exalte le Diadumène de marbre, a été façonné par un artiste extraordinairement lent, qui a mis des millions d’années à achever son œuvre.

L’objet de ce livre est d’expliquer le corps humain (le mien, le vôtre) sous l’angle de cette improbable artiste qu’est l’évolution, géniale sculptrice de corps tous beaux, tous parfaits.

Il ne sera en revanche pas question ici des mécanismes de l’évolution, de la manière dont elle produit tant de beauté sans intentionnalité (j’y ai consacré d’autres ouvrages). Qu’il suffise, pour comprendre l’évolution, de citer un aphorisme tiré du livre Whatever you think, think the opposite, de l’écrivain et publicitaire britannique Paul Arden, qui explore les avantages des décisions absurdes, de la prise de risque, des paris fous – comment les idées originales et à contre-courant sont le plus sûr chemin vers le succès. L’aphorisme en question est le suivant : « Faites avec ce que vous avez et agissez, vous ajusterez au fur et à mesure. » C’est exactement ainsi que procède l’évolution : elle part de ce qui existe déjà et améliore peu à peu chaque modèle, et c’est comme cela qu’elle est allée si loin. Ou encore, pour reprendre la célèbre formule du prix Nobel François Jacob : « L’évolution bricole. »

Mais, une petite minute… Ai-je choisi un corps d’homme (fût-il celui du divin Apollon) pour représenter l’ensemble du genre humain ? Et l’autre moitié de l’humanité, alors ? Loin de moi cette idée-là, aussi exceptionnel le Diadumène soit-il, car les corps masculin et féminin sont différents. Les distinctions entre les deux sexes auront évidemment toute leur place dans ce livre.

Vous me rétorquerez peut-être que les premières sculptures mentionnées dans ce chapitre – les muses de la villa d’Hadrien – sont des femmes. C’est vrai, mais pour décrire le corps humain, nous avons besoin de corps nus, or les muses, chastement drapées, ne répondent pas à ce critère. Il nous faut donc chercher dans le musée une statue féminine entièrement dénudée.

À l’époque classique, les Grecs montraient une certaine pudeur envers le corps féminin et ne représentaient jamais les femmes nues, pas même les déesses. Il faudra attendre Praxitèle, au milieu du IVe siècle avant notre ère, pour voir une représentation d’Aphrodite, la Vénus des Romains, debout et intégralement nue, se préparant pour le bain rituel. De la main gauche, elle tient un vêtement qui retombe sur une sorte d’amphore (une loutrophore, pour être exact), tandis que la droite dissimule son pubis. Cette sculpture, exposée dans la cité ionienne de Cnide (actuelle Turquie), acquit une telle renommée que, selon la légende, Aphrodite elle-même serait venue admirer son portrait, s’exclamant : « Où Praxitèle m’a-t-il vue nue ? » Le temple qui abritait l’Aphrodite de Praxitèle était ouvert sur l’extérieur, permettant aux visiteurs de la contempler sous tous les angles, comme le rapporte Pline l’Ancien dans son Histoire naturelle, qui l’a vue de ses yeux.

Au musée du Prado, non loin du Diadumène, on peut voir une copie romaine du IIe siècle de la tête de l’Aphrodite de Cnide, d’une beauté saisissante. À tel point que d’après le peintre Anton Raphael Mengs, elle surpasserait en qualité la réplique exposée au Vatican, pourtant considérée comme l’une des plus belles.

Né en Bohème, Anton Raphael Mengs séjourna une longue période à Madrid, travaillant pour le roi Charles III. Artiste très en vogue en son temps, il résida pendant huit ans dans une maison située sur l’actuelle place de San Ildefonso. Sur l’un des côtés de la place se dresse l’église qui lui donne son nom, où la grande poétesse galicienne Rosalía de Castro célébra son mariage en 1855. Non loin de là se trouve la placette Antonio Vega, baptisée en l’honneur du compositeur et interprète de tubes pop aussi célèbres que « La Chica de Ayer » et « El Sitio de mi recreo ». C’est dans ce quartier appelé Malasaña que se retrouvaient, dans les années 1980, les figures emblématiques du mouvement culturel connu sous le nom de Movida madrilène.

Si je raconte tout cela, c’est pour souligner que l’art, la culture et la beauté forment un fil conducteur qui traverse le temps et nous permet de profiter du meilleur de chaque époque, sans en exclure aucune : la sculpture de la Grèce antique, la peinture néoclassique du XVIIIe siècle, la poésie de Rosalía de Castro du XIXe, la musique d’Antonio Vega et d’Enrique Urquijo (tous deux hélas prématurément disparus) et le cinéma d’Almodovar. Pour revenir à notre sujet, ne manquez pas la tête de l’Aphrodite de Cnide du Prado.

À partir du modèle de Praxitèle, de nombreuses autres Aphrodite nues virent le jour à l’époque hellénistique, qui constituent autant de versions de l’œuvre originale avec quelques variantes. Au musée du Prado, la salle Ariadna abrite ainsi une statue en marbre de deux mètres de haut représentant une Aphrodite en pied, réplique romaine d’un original grec. Susana Cid s’en est inspirée pour les figures intitulées Le squelette d’Aphrodite (où la pauvre n’a littéralement que la peau sur les os) et Directions anatomiques.

L’Aphrodite du Prado fut découverte lors de fouilles menées à Rome près de l’église San Lorenzo in Panisperna, et aussitôt acquise par la très érudite reine Christine. Cette sculpture est connue sous le nom de Vénus au dauphin, en raison de la présence à ses côtés d’un animal marin rappelant vaguement un cétacé. Elle appartient au type dit « du Capitole » ou « capitoline », d’après la célèbre sculpture exposée aux musées du Capitole de Rome, elle-même dérivée de celle de Cnide, mais la Vénus du Prado présente une variante : le vase (loutrophore) est remplacé par ce fameux dauphin, soulignant l’origine marine de la déesse. Au départ, cette Vénus ornait une villa romaine, sans doute dans ses jardins. J’aurais bien aimé voir cela.

Cette sculpture de la Vénus au dauphin me plaît beaucoup, car elle offre une représentation très moderne du corps féminin. Le canon de beauté avait évolué depuis l’époque classique, et l’Aphrodite que l’on voit au musée du Prado se distingue par sa silhouette plus élancée et son mouvement plus naturel. J’aime aussi la façon dont ses cheveux mouillés sont relevés sur le sommet du crâne et rassemblés en chignon sur sa nuque. La tête de l’Aphrodite de la salle du Diadumène arbore quant à elle une coiffure plus sobre, à l’image de l’originale de Praxitèle. Détail important, les vénus capitolines, comme celle au dauphin, se couvrent le corps des deux mains : la droite cache le sexe et la gauche, qui a lâché le vêtement, dissimule la poitrine.

Si vous possédez un sens de l’observation extraordinairement aiguisé, si vous êtes arrivé jusqu’à la Vénus au dauphin après avoir traversé le grand espace où sont exposées les huit muses de la villa d’Hadrien et que vous avez pris le temps de les examiner, vous aurez remarqué un détail étonnant. Cette tête d’Aphrodite à la coiffure élaborée, vous l’avez déjà vue quelque part, et elle s’est gravée dans votre subconscient. Rappelons que les muses furent découvertes sans tête. Lors de la restauration de l’une d’elles – celle de Clio, que j’évoquais plus haut – dans l’atelier du Bernin, on lui attribua une tête antique du même type que celle de la Vénus au dauphin.

Contrairement à l’Aphrodite de Cnide dans son temple ouvert, la Vénus au dauphin ne peut être observée que de face ou de profil, la disposition des lieux ne permettant pas d’en faire le tour.

En revanche, non loin du Diadumène, on peut admirer sous tous les angles une Aphrodite accroupie, copie romaine du IIe siècle. Notons que la tête, les épaules et les bras – l’un vers le haut, l’autre vers le bas – ont été ajoutés ultérieurement : dans l’œuvre originale, la déesse faisait le geste de se recoiffer des deux mains. Il s’agit d’une « Vénus anadyomène », c’est-à-dire sortant des eaux, comme l’indique son genou droit qui repose sur une tortue. Susana Cid a utilisé cette représentation d’Aphrodite nue pour expliquer la circulation sanguine (figure La Vénus du système circulatoire ici). Le musée archéologique de Cordoue possède une splendide Aphrodite en position accroupie, qui est d’ailleurs la seule découverte en Espagne. Il s’agit d’une copie romaine d’un original attribué au sculpteur Doidalsas de Bithynie (milieu du IIIe siècle avant notre ère)*4.

Les Aphrodite du type Vénus de Médicis et Vénus capitolines sont qualifiées de Vénus Pudica, « Vénus pudiques », car, bien qu’entièrement nues, elles dissimulent leur sexe d’une main et leur poitrine de l’autre, et leur attitude générale est réservée. Elles semblent avoir été surprises dans leur intimité et se couvrent instinctivement par pudeur (transformant le spectateur en voyeur) – ou bien peut-être frissonnent-elles, voire désignent-elles leurs attributs féminins.

Bien plus tard, au XVe siècle, Botticelli représenterait de la même façon son modèle, la jeune Simonetta Vespucci, dans son tableau La Naissance de Vénus, exposé à la galerie des Offices de Florence. Une déesse nue surgissant des eaux, née de l’écume amère qu’évoque Federico García Lorca dans le poème « Mer » (Livres de poèmes).

Mais de ton amertume

Te délivra l’amour.

Tu fis naître Vénus,

Gardant tes profondeurs

Vierges et sans douleur.

La blonde Simonetta demeure une icône de la beauté féminine, inaltérable et inaltérée. La malheureuse décédera tragiquement à l’âge de 23 ans, devenant pour toujours l’incarnation de la déesse Vénus.

Le musée du Prado abrite la statue d’un autre dieu lié à la mer, ou plutôt du dieu qui règne sur les mers. Je veux bien sûr parler de Poséidon, Neptune pour les Romains. Cette œuvre monumentale – également flanquée d’un dauphin – date de l’époque romaine, plus précisément de la fin du règne d’Hadrien ou du début de celui d’Antonin le Pieux. Retrouvée par bonheur en excellent état de conservation, elle n’a été que peu restaurée. Elle fut acquise sur le marché des antiquités de Rome pour Philippe V ou Charles III. Susana Cid s’est inspirée du Poséidon du Prado pour illustrer les points clés du squelette que l’on peut sentir par palpation à l’avant du corps (figure Un dieu dans la mer ici).

Ce qui me fascine sans doute le plus dans cette sculpture, c’est la façon dont a été découvert son emplacement d’origine. Sur le front du dauphin, une inscription en grec indique que la statue est une offrande de Publius Licinius Priscus, grand prêtre à vie du culte impérial, au dieu d’Isthmia, c’est-à-dire l’isthme de Corinthe, en Grèce, où se dressait un important sanctuaire dédié à Poséidon. Dans son livre Description de la Grèce, considéré comme le premier guide touristique de l’histoire, le voyageur Pausanias mentionne l’existence d’un petit sanctuaire consacré au dieu Palémon, au sud du grand sanctuaire de Poséidon à Isthmia. Selon Pausanias, on pouvait y admirer une statue de Poséidon, aux côtés de celles de Palémon et de sa mère Leucothée, dans un temple circulaire érigé sous le règne de l’empereur Hadrien. Il est probable que le mécène ayant financé la construction ait été Publius Licinius Priscus lui-même.

Les fouilles du site du sanctuaire de Palémon ont permis de mettre au jour le piédestal d’une statue dédiée à Publius Licinius Priscus en personne, portant son nom gravé avec le même type de caractères que l’inscription sur le dauphin du Poséidon du Prado. Cette statue du grand prêtre se trouvait donc probablement, avec d’autres portraits de personnalités illustres et de héros, aux alentours du temple.

Bref, il est établi que la statue de Poséidon exposée au Prado se trouvait à l’origine dans le temple circulaire du sanctuaire de Palémon à Corinthe, où elle était vénérée. Elle mérite donc, aujourd’hui encore, tout notre respect. Je trouve en tout cas presque miraculeux de pouvoir admirer à Madrid la même statue que Pausanias a contemplée en Grèce au IIe siècle.

Ainsi donc, deux mille ans après leur création, les sculptures classiques du musée du Prado nous serviront de guides pour ce voyage à travers le corps humain, qui débute maintenant. Nous commencerons par la partie la plus basse de notre anatomie, celle qui touche le sol, mais non la moins importante pour le primate qui s’est un jour redressé et s’est mis à marcher.

Vénus au dauphin. Atelier romain. Musée du Prado.

PREMIÈRE PARTIE
SOUS LA TAILLE

LE PIED

Déchaussez-vous et observez votre pied. C’est une structure allongée, qui s’étend du talon jusqu’aux orteils. Sur le dessus du pied, les os de la partie médiane qui s’articulent avec les phalanges des orteils sont les métatarsiens. L’articulation du gros orteil (hallux) avec le métatarsien correspondant, normalement droite, forme parfois un angle appelé hallux valgus ou « oignon », souvent douloureux. L’os du talon se nomme le calcanéum. La plante du pied présente une concavité, qui est en fait une demi-coupole : le côté externe repose sur le sol, tandis que le côté interne dessine une arche le long du pied. Si vous touchez le point le plus haut de cette arche interne, la saillie que vous sentez est celle de l’os naviculaire ou scaphoïde.

Comparés aux orteils des chimpanzés, les nôtres sont courts, et notre gros orteil est… gros. De plus, il est aligné avec les autres orteils et non pas séparé, comme chez les singes. La voûte plantaire a pour fonction d’amortir le poids du corps, c’est pourquoi elle est déformable jusqu’à un certain point. Mais le pied doit aussi être suffisamment rigide pour que nous puissions nous mettre sur la pointe des pieds, ce que nous faisons à chaque pas, quand nous décollons le pied du sol. Le pied humain est une merveille de biomécanique, à l’image du reste du corps. La meilleure manière de comprendre son fonctionnement – sa physiologie – est de marcher sur une plage à marée basse et d’observer ses empreintes dans le sable mouillé.

COMPTONS SUR NOS DOIGTS

On me demande souvent pourquoi les autres animaux n’ont pas suivi la même évolution que nous, pourquoi ils sont restés pour toujours des « animaux ». J’essaie d’expliquer que tous les animaux ont évolué, qu’aucun n’est resté identique à ses ancêtres d’il y a des millions d’années. Le pied en est un bon exemple : le pied humain est très transformé sous certains aspects, et très peu modifié sous d’autres. Laissez-moi vous expliquer cela.

Les premiers vertébrés terrestres – les premiers amphibiens – avaient quatre pattes ; ils étaient quadrupèdes. Chacune de ces pattes se terminait par ce que les zoologues appellent un autopode, c’est-à-dire une main ou un pied, comme on dit lorsqu’on parle d’un être humain ou d’un singe.

Le tout premier tétrapode possédait déjà une ossature des membres très similaire à celle des tétrapodes actuels, humains compris. Parmi ces os, on retrouve ceux des mains et des pieds, avec la même structure à cinq doigts. Voilà pourquoi les mains des grenouilles nous paraissent très humaines.

Cela signifie que les mains des primates (l’ordre de mammifères auquel nous appartenons) sont en quelque sorte primitives, puisqu’elles ressemblent à celles des grenouilles. Il existe bien sûr quelques différences notables avec les autres mammifères, la principale étant que les primates ont des ongles plats et non des griffes.

La forme plate de nos ongles est une adaptation ancestrale à la vie arboricole, qui facilite la préhension des branches. Les premiers primates n’avaient pas d’ongles plats à tous les doigts, mais les « primates supérieurs », dont nous faisons partie (le contraire serait un comble, puisque c’est nous qui faisons les classifications), en possèdent à la fois aux pieds et aux mains. Certains singes d’Amérique (les ouistitis et les tamarins) ont des griffes à tous les doigts, sauf au gros orteil, mais il s’agit d’une spécialisation développée à partir d’ancêtres qui avaient tous les ongles plats. Ils sont donc pour ainsi dire revenus en arrière.

On désigne généralement, de façon informelle, comme « primates supérieurs » tous ceux qui ne sont ni lémuriens, ni loris, ni tarsiers. Ces derniers sont parfois appelés « primates inférieurs », bien que, d’un point de vue évolutif, les tarsiers soient plus proches de nous que des lémuriens et des loris. Les lémuriens vivent uniquement à Madagascar, les loris en Afrique et en Asie, et les tarsiers en Indonésie.

Les « primates supérieurs » constituent ce qu’on appelle en biologie évolutive un « groupe naturel » : ils descendent tous d’un ancêtre commun, qui est le fondateur du groupe. Techniquement, ils sont appelés « anthropoïdes ». Certains vivent en Amérique – les platyrrhiniens –, et d’autres en Afrique et en Asie – les catarrhiniens, qui comprennent, entre autres, les grands singes et les humains.

Le terme courant « singes » englobe tous les primates supérieurs qui ne sont ni des grands singes ni des humains. On les trouve en Afrique, en Asie et en Amérique, et presque tous ont une queue, sauf quelques macaques, qui l’ont perdue au cours de l’évolution.

On appelle communément « grands singes » l’ensemble des singes sans queue : les chimpanzés, les bonobos, les gorilles et les orangs-outans, mais aussi les gibbons et les siamangs. Les chimpanzés, bonobos et gorilles vivent en Afrique, les orangs-outans à Sumatra et à Bornéo uniquement, et les gibbons et siamangs en Asie du Sud-Est.

En réalité, nous devrions nous qualifier de grands singes, nous aussi, car nous sommes plus proches des chimpanzés et des bonobos que ces derniers ne le sont des gorilles. Nous sommes, pour reprendre le titre d’un ouvrage du biologiste et géographe Jared Diamond, le « troisième chimpanzé » ou, à tout le moins, des grands singes africains, au même titre que les chimpanzés, les bonobos et les gorilles.

On ne peut pas changer l’usage courant du langage, et personne n’aurait l’idée de qualifier un humain de singe, parce que ce serait offensant et que ça demanderait de longues explications. En revanche, la classification scientifique a évolué en fonction du développement des connaissances : aujourd’hui, le terme « hominidés » (famille des Hominidae) englobe non seulement les humains, mais aussi les grands singes – chimpanzés, bonobos, gorilles et orangs-outans –, avec qui nous formons une même famille zoologique. Lorsqu’on inclut les gibbons, on parle d’« hominoïdes » (superfamille Hominoidea).

Dans ce livre, lorsque j’utilise le mot « hominines », je fais exclusivement référence aux fossiles d’hominidés appartenant à la lignée humaine, après sa séparation d’avec celle des chimpanzés et des bonobos.

Avec leurs cinq doigts intacts, même s’ils ont des ongles et non des griffes, les primates restent relativement primitifs du point de vue de l’anatomie de leurs mains et de leurs pieds. Les mammifères dotés de sabots, d’ailes ou de nageoires ont subi des transformations bien plus importantes. On peut même dire qu’ils ont évolué de manière spectaculaire à partir de l’ancêtre commun à tous les mammifères, qui vivait au temps des dinosaures.

Prenons le cas des chevaux : il ne leur reste plus que le doigt central, qui s’est beaucoup allongé et positionné verticalement. Ce point d’appui réduit est ce qui leur permet de galoper si vite. Les premiers équidés (la famille des chevaux, des ânes et des zèbres) avaient encore quatre doigts aux pattes avant et trois aux pattes arrière, mais ils les ont progressivement perdus au cours de l’évolution jusqu’à n’en garder qu’un seul.

Ne croyez pas que la réduction du nombre de doigts des équidés soit un phénomène si ancien : les premiers équidés monodactyles (à un doigt) sont apparus relativement récemment à l’échelle géologique, à l’époque des premiers hominines. Autrement dit, chevaux, zèbres et ânes ont évolué autant que nous, en même temps, mais dans une direction différente.

Les doigts comportent trois phalanges, sauf le pouce et le gros orteil, qui n’en comptent que deux. Les chevaux, les ânes et les zèbres ne s’appuient que sur la dernière phalange, celle qui porte l’ongle (dans leur cas, le sabot).

Chez les bovidés (la famille des vaches, moutons et chèvres), seuls les troisième et quatrième doigts subsistent, et eux aussi reposent sur la dernière phalange. Les bovidés et les équidés marchent littéralement sur leurs ongles – leurs sabots, fendus ou non –, d’où leur nom d’ongulés, même s’ils appartiennent à des lignées évolutives distinctes. Ce sont des mammifères qui ont évolué séparément vers un même mode de locomotion.

L’EMPREINTE DU PIED

À côté de transformations aussi radicales, notre main et notre pied, avec leurs cinq doigts (numérotés de 1 à 5, du pouce à l’auriculaire), sont restés dans un état relativement primitif. Mais chez l’être humain, les os se sont beaucoup modifiés, en particulier ceux du pied. Il suffit de comparer notre pied avec celui d’un chimpanzé, d’un bonobo, d’un gorille ou d’un orang-outan – bref, de n’importe quel grand singe – pour s’en rendre compte.

La première chose que l’on remarque est le gros orteil, qui, chez tous les primates non humains, est séparé des autres doigts. Techniquement, on dit qu’il est en abduction, c’est-à-dire qu’il est divergent par rapport au deuxième orteil. De plus, le gros orteil est plus court que les autres.

À l’inverse, chez l’être humain, le gros orteil n’est pas séparé des autres doigts, et il s’aligne avec eux en longueur. C’est le pied humain qui a changé, pas celui des autres espèces. Mais comment ?

Aussi surprenant que cela puisse paraître, le gros orteil humain n’est pas excessivement long. Il a une longueur tout à fait normale, même si son épaisseur est effectivement remarquable. En fait, ce sont les quatre autres orteils qui sont petits chez l’être humain. Lorsqu’on compare la longueur de nos orteils avec celle du reste du pied, on constate qu’ils sont très courts, à l’exception du gros orteil. Que dites-vous de cela ? J’ajouterai que c’est la même chose pour le pouce de la main. Malgré son épaisseur, sa longueur est normale. Ce sont les autres doigts qui se sont raccourcis. Il suffit de comparer la main humaine à celle d’un chimpanzé pour le constater. Mais nous y reviendrons quand nous aborderons la main.

Pour simplifier, on pourrait dire que le pied du chimpanzé rappelle davantage une main (il faut d’ailleurs bien regarder pour voir la différence sur un dessin ou une photo), ce qui n’est absolument pas le cas du pied humain, même s’il présente la même structure osseuse que celui des autres primates.

Vous n’êtes évidemment pas tenu de me croire sur parole, mais il existe un moyen très simple de vérifier ce que j’avance : il suffit de vous observer vous-même. Car, au fond, il s’agit de mettre en pratique le précepte inscrit sur le fronton du temple d’Apollon à Delphes : « connais-toi toi-même ». Bien sûr, vous pouvez aussi examiner l’anatomie de quelqu’un d’autre (avec son accord !), ou celle des statues qui nous servent de guide dans ce voyage à travers le corps humain.

Une méthode que j’emploie souvent dans mes cours et conférences pour souligner notre singularité consiste à imaginer des chimpanzés avec tel ou tel trait humain – une astuce pédagogique que j’utiliserai abondamment dans ce livre. Commençons par le pied : un chimpanzé avec un pied comme le nôtre attirerait aussitôt notre attention. Mais ce serait encore plus frappant si nous le voyions en mouvement, car ni les chimpanzés ni aucun autre primate ne posent le pied au sol ni ne se déplacent comme nous.

La meilleure façon de voir comment le poids se transmet lors de la marche consiste à observer l’empreinte qu’on laisse sur un sol meuble, par exemple à la plage. Je vous encourage, à l’occasion, à tenter cette expérience toute simple : marchez sur du sable mouillé, puis examinez les zones où l’empreinte est la plus marquée – ce sont les points où le poids du corps s’appuie sur le sol (v. figure Ces pieds sont faits pour marcher ici).

L’empreinte du pied d’un chimpanzé est identique à la plante de son pied, qu’elle reproduit fidèlement sur le sol. En revanche, l’empreinte humaine – sur un sol meuble, toujours – ne correspond pas exactement à la plante du pied : seules certaines parties s’impriment ; celles qui supportent le poids lors de la marche, du talon jusqu’au gros orteil. Encore une fois, pour comprendre l’anatomie, rien ne vaut l’observation et la palpation du corps. Observer les traces que nous laissons, c’est aussi étudier l’anatomie en mouvement, c’est-à-dire la physiologie.

LE TALON ET LE SERPENT

Lorsqu’on fait un pas, la première partie du pied à toucher le sol est le talon. Essayez de marcher lentement, vous le constaterez aussitôt. L’os qui forme ce qu’on appelle communément le talon est connu en anatomie sous le nom de calcanéum, et il fait partie d’un ensemble d’os nommé « tarse ». Le calcanéum est le plus volumineux du tarse, et la partie qui entre en contact avec le sol est la tubérosité calcanéenne. D’arrière en avant, le pied se compose du tarse, du métatarse et des orteils.

Dans la Genèse, Dieu s’adresse au serpent qui a tenté Ève et causé sa perte, ainsi que celle de tous ses descendants, et le menace : « Je mettrai inimitié entre toi et la femme, entre ta postérité et sa postérité : celle-ci t’écrasera la tête, et tu lui blesseras le talon. » Il ne fait guère de doute qu’au cours de l’histoire, beaucoup de gens marchant pieds nus ont été mordus à cet endroit par un serpent, d’où l’image reprise dans la Bible.

Dans son Traité de l’anatomie de l’homme, le médecin catalan Bernardino Montaña de Monserrate appelle le calcanéum l’« os du talon ». Cet ouvrage, publié vers 1550, est le premier traité d’anatomie humaine rédigé en castillan. L’auteur lui-même nous explique pourquoi il ne l’a pas écrit en latin : « Il m’a plu d’écrire ce livre en langue vulgaire, afin que de nombreux chirurgiens et autres hommes instruits qui ne savent pas le latin puissent en tirer profit. J’observe également que, de nos jours, les médecins sont si attachés au latin qu’ils consacrent toute leur attention à la langue. Quant au fond, c’est-à-dire la doctrine, ils n’y accordent guère plus d’importance que s’ils ne l’avaient pas lue. » Un grand homme, ce Montaña de Monserrate, qui a mis la connaissance de l’anatomie humaine à la portée de tout le monde, et pas seulement des pédants latinistes, plus préoccupés par la forme que par le fond.

À cette époque, chirurgiens et médecins appartenaient à des catégories sociales et professionnelles bien distinctes. Gagner sa vie en incisant et en suturant, en réduisant des fractures, en pratiquant des saignées et en arrachant des dents était considéré comme un travail manuel, incompatible avec la noblesse. Les médecins se contentaient de diagnostiquer des maladies, de prescrire des remèdes et d’ordonner des saignées, mais ils ne touchaient jamais le corps des patients. À l’inverse, les chirurgiens, issus de milieux modestes et formés sur le tas, accomplissaient des gestes que les médecins jugeaient indignes de leurs titres académiques. Ne maîtrisant pas le latin, ils étaient exclus de la littérature savante, d’où le choix de Montaña de Monserrate, mais aussi du grand anatomiste Juan Valverde de Amusco, d’écrire en langue vernaculaire, pour rendre leurs ouvrages accessibles aux chirurgiens comme aux curieux, et non aux seuls médecins formés dans les prestigieuses – mais élitistes – universités de l’époque. En Espagne, ce n’est qu’au XIXe siècle que les études de chirurgie et de médecine furent unifiées, aboutissant à un diplôme commun.

LE SAGE DE CASTILLE

Je voudrais m’arrêter un instant sur Juan Valverde de Amusco, figure majeure de l’histoire des sciences aujourd’hui injustement méconnue, y compris dans son propre pays. Né vers 1525 dans un petit village de Castille-et-León, ce médecin formé à Padoue et à Rome s’est notamment illustré par la publication, en 1556, de son traité Historia de la composición del cuerpo humano (Histoire de la composition du corps humain). Cet ouvrage, qui a largement contribué à la diffusion des savoirs anatomiques à travers l’Europe, était une véritable référence pour tous les médecins et chirurgiens des XVIe, XVIIe et même XVIIIe siècles, autant pour sa rigueur scientifique que pour ses superbes gravures réalisées par Gaspar Becerra, l’un des maîtres de la Renaissance espagnole et disciple de Michel-Ange. La planche la plus célèbre du traité d’Amusco représente un homme écorché tenant sa propre peau de la main droite et le couteau ayant servi à l’opération de la gauche. Le dessin, d’une grande clarté et précision, expose tous les muscles du corps humain. Mais au-delà de sa vocation anatomique, l’illustration rappelle singulièrement la représentation de saint Barthélemy dans la fresque du Jugement dernier de la chapelle Sixtine, où le saint écorché brandit lui aussi sa peau et un couteau. L’influence de Michel-Ange sur Becerra ne fait guère de doute, tant la filiation entre ces deux images saute aux yeux.

On y retrouve aussi le goût pour l’Antiquité propre à la Renaissance, notamment dans une planche représentant une femme enceinte au ventre ouvert, dont la posture rappelle celle d’une Vénus pudique.

Les gravures du traité ont été réalisées sur plaques de cuivre par le graveur français Nicolas Béatrizet, qui a également reproduit le Jugement dernier de la chapelle Sixtine en dix planches. Les parties jugées trop osées des corps nus ayant été masquées par Daniele da Volterra, les gravures de Béatrizet constituent l’un des rares témoignages visuels du Jugement dernier tel que Michel-Ange l’avait peint.

En résumé, les planches anatomiques du livre de Valverde de Amusco allient rigueur scientifique et qualité artistique, dans la plus pure tradition de la Renaissance. Son ouvrage demeure, à tous égards, un véritable chef-d’œuvre du Cinquecento.

L’ASTRAGALE

Le talon laisse une empreinte très marquée dans le sable mouillé à marée basse, car, à un moment donné, tout le poids du corps repose sur lui. Juste au-dessus du calcanéum, en contact direct, se trouve l’astragale (ou talus), qui s’articule lui-même avec le tibia. Ainsi, le poids du corps est transmis au calcanéum par l’intermédiaire du tibia et de l’astragale. Montaña de Monserrate désigne l’astragale simplement comme « le premier os du pied ». Valverde de Amusco, dans son traité, développe davantage le vocabulaire anatomique, citant systématiquement les termes latins et parfois grecs : « Il faut donc noter que les Grecs appelaient le premier os du pied astragalos et les Latins talus, qui signifie cheville. »

L’astragale est le même os que l’on appelle « osselet » chez l’agneau, utilisé dans le populaire jeu du même nom, ou comme dé, depuis la plus haute Antiquité. L’astragale est aussi très utile en paléontologie et en archéologie, car sa morphologie varie selon les espèces (bovins, chevaux, humains), ce qui permet de déterminer de quel animal il provient.

L’une des caractéristiques distinctives du pied humain est la voûte plantaire. Ni les chimpanzés ni aucun autre primate ne possèdent une telle courbure : leurs pieds sont plats. Le talon forme le pilier postérieur de cette voûte ; à l’avant, le pilier antérieur correspond à la zone située sous la base des orteils, appelée ball of the foot – « boule du pied » – en anglais et « capiton plantaire » en français.

DES MOTS POUR S’ORIENTER

Avant d’aller plus loin, permettez-moi d’ouvrir une petite parenthèse lexicale. En anatomie, pour se repérer dans la structure d’un organisme, humain ou non, on utilise une terminologie précise – un système de référence qui constitue le langage anatomique universel.

Pour décrire la position des membres, on emploie les termes « proximal » (partie la plus proche du tronc) et « distal » (partie la plus éloignée). Pour situer une structure par rapport à la ligne imaginaire qui traverse le corps du haut en bas et le divise en deux moitiés droite et gauche, on parle de position « médiale » (plus proche de cette ligne) et « latérale » (plus éloignée de cette ligne).

Ces conventions s’appliquent aux membres de tous les vertébrés, quels que soient leur posture et leur mode de locomotion. Elles sont indispensables si l’on veut comparer un être humain, qui se tient debout, avec un quadrupède.

Pour le tronc, on utilise les termes « crânial » ou « céphalique » (en direction de la tête), et « caudal » (vers la queue, ou le coccyx chez l’être humain).

On parle de la partie « ventrale » (antérieure) du corps, et de la partie « dorsale » (postérieure). Pour la main, on distinguera la face « palmaire » (côté paume) de la face « dorsale » (dos de la main), et pour le pied, la face « plantaire » (plante du pied) de la face « dorsale » (dessus du pied).

À partir de la position anatomique de référence (debout, de face, les bras le long du corps), on distingue trois plans imaginaires orientés perpendiculairement les uns aux autres : le plan transversal, le plan sagittal et le plan frontal.

Le plan transversal est le plus facile à comprendre : imaginez qu’on découpe une partie du corps, le tronc par exemple, en rondelles, comme une saucisse. Chaque coupe divise la partie concernée en une région supérieure (crâniale) et une région inférieure (caudale). Chez l’être humain, qui est bipède, le plan transversal du tronc est aussi appelé « plan horizontal », car notre tronc est vertical. Autrement dit, chez l’humain, le tronc est comparable à une saucisse verticale, tandis que chez les quadrupèdes, il s’apparente à une saucisse horizontale. En paléontologie humaine, on parle parfois de « cylindre corporel » pour décrire cette forme – nous verrons plus loin à quel moment de notre évolution ce cylindre s’est progressivement rétréci.

Le plan médian, ou plan sagittal médian, divise le corps en deux moitiés symétriques, droite et gauche, dont chacune est l’image en miroir de l’autre. Gardez bien ce terme à l’esprit, car nous allons le rencontrer régulièrement. Sur le crâne, il existe une suture entre les deux os pariétaux, tout en haut de la voûte, appelée précisément suture sagittale.

Enfin, tout plan perpendiculaire au plan sagittal et au plan transversal est appelé plan frontal. En anthropologie, on utilise parfois le terme de plan coronal, en référence à la suture entre l’os frontal et les deux os pariétaux du crâne, mais je ne l’emploierai pas ici. Les plans frontaux divisent le corps en deux moitiés, antérieure (ou ventrale) et postérieure (ou dorsale).

TOUCHEZ VOS PIEDS !

Vous connaissez déjà deux os du tarse, l’astragale et le calcanéum, qui sont superposés. Ces deux os constituent la partie postérieure du tarse (ou tarse proximal), mais celui-ci comprend aussi cinq autres os, situés en avant de l’astragale et du calcanéum. Ces cinq os forment le tarse antérieur ou distal. Leurs noms sont faciles à retenir, car ils évoquent leur forme : trois cunéiformes (en forme de coin), un cuboïde (en forme de cube), et un naviculaire (ou scaphoïde), qui rappelle vaguement la forme d’un bateau.

En avant du tarse se trouve le métatarse, composé de cinq métatarsiens, un par orteil. Ces os longs ne sont pas mobiles individuellement, contrairement aux orteils, mais forment la partie intermédiaire du pied, sur le dessus (le « cou-de-pied »), entre les orteils et la cheville. Quand on joue au football, on frappe le ballon du cou-de-pied pour produire un tir puissant et rectiligne ; pour donner de l’effet, on utilise l’intérieur du pied. En palpant attentivement votre pied, vous pourrez sentir chaque métatarsien. Vous remarquerez que celui du gros orteil (le premier métatarsien) est particulièrement épais.

UN PETIT JEU

Le pied peut donc être divisé en trois régions :

1. Le tarse postérieur (constitué du calcanéum et de l’astragale), ou arrière-pied.

2. Le tarse antérieur (cunéiformes, cuboïde et naviculaire), appelé médio-pied.

3. Les métatarsiens et les orteils, qui forment l’avant-pied.

Les têtes des métatarsiens peuvent être facilement palpées sur la plante du pied : allons-y, touchez-les. Pour faciliter la palpation, saisissez vos orteils ensemble et pliez-les vers le haut (dorsiflexion). Vous pouvez aussi lever chaque orteil un à un pour sentir chaque tête métatarsienne individuellement. Ensemble, ces têtes forment ce qu’on appelle la « boule du pied » ou le capiton plantaire.

Si vous faites l’exercice inverse, en pliant les orteils vers le bas (flexion plantaire), vous sentirez également les têtes métatarsiennes sur le dos du pied, à la jonction du cou-de-pied et des orteils.

Lorsque l’on porte des chaussures à talons très hauts, tout le poids du corps repose sur la tête des métatarsiens, c’est-à-dire sur les capitons plantaires, ce qui peut provoquer une métatarsalgie – une douleur localisée à cet endroit. Ce symptôme est aussi bien connu des coureurs réguliers, cette zone étant soumise à de nombreux impacts.

Pour finir, un petit jeu. Sur les figures Ces pieds sont faits pour marcher et La plante, Susana Cid a choisi de représenter les pieds vus de dessous. Pour nous qui avons l’habitude de regarder nos pieds d’en haut, la perspective change complètement. Je vous propose donc un petit test : sur ces deux paires de pieds, lequel est le gauche et lequel est le droit ? Regardez votre propre pied, puis comparez avec les illustrations et identifiez les os. À vous de jouer !

UNE VOÛTE SOUS LE PIED

Ce qui distingue le pied humain de celui des autres animaux, c’est qu’il possède une voûte. Cette voûte combine rigidité – elle ne s’affaisse pas sous le poids du corps et peut supporter des charges importantes – et élasticité, ce qui lui permet de s’adapter aux irrégularités du sol et d’amortir les chocs. Contrairement à une voûte architecturale en pierre, elle est constituée d’un ensemble d’os, de cartilages, de ligaments et de muscles qui lui confèrent à la fois solidité et souplesse.

Pour bien comprendre la structure de la voûte plantaire humaine, le mieux est de la décomposer en trois arches : deux longitudinales, qui suivent la longueur du pied, et une transversale, d’un bord à l’autre.

Commençons par les arches longitudinales : l’une est interne (médiale), l’autre externe (latérale). Si vous passez la main le long de l’arche interne, vous sentirez une proéminence au point le plus haut : c’est la tubérosité de l’os naviculaire.

Sur le bord externe du pied, près du talon, une autre tubérosité correspond à la base du cinquième métatarsien, celui du petit orteil. En remontant vers les orteils, vous pouvez sentir le cinquième métatarsien sur toute sa longueur, de la base à la tête.

Les deux arches longitudinales ont leur pilier postérieur au niveau du calcanéum, et leur pilier antérieur au niveau de la tête d’un métatarsien : celui du gros orteil pour l’arche interne, et celui du petit orteil pour l’arche externe.

L’arche interne est beaucoup plus haute que l’arche externe, si bien que la voûte plantaire forme en réalité une demi-coupole. En plaçant vos deux pieds côte à côte, bords internes en contact, vous obtenez une coupole complète. L’arche interne ne touche jamais le sol, tandis que l’arche latérale, plus basse, entre en contact avec le sol par l’intermédiaire des tissus mous, ce qui laisse une empreinte sur un sol meuble. L’arche interne, elle, ne laisse pas de trace. Je vous invite à en faire l’expérience sur le sable.

Le cinquième métatarsien et l’os naviculaire, avec leurs tubérosités, constituent deux repères essentiels pour comprendre l’architecture de la voûte plantaire. Maîtriser leur localisation, c’est saisir la logique de toute la structure du pied. Voilà pourquoi j’ai tant insisté sur ces deux os en particulier. Les autres repères externes sont faciles à identifier : le calcanéum, la partie intermédiaire du pied (notamment les métatarsiens) et les orteils.

UNE EXPÉRIENCE TOUTE SIMPLE

Je vais vous expliquer l’importance de l’arche transversale à l’aide d’une petite expérience de physique amusante, réalisable sans instruments de laboratoire. Prenez un billet de banque et tenez-le par une extrémité à l’horizontale, puis placez un objet à l’autre extrémité, par exemple une pièce de monnaie. Vous constaterez que le billet fléchit sous le faible poids de l’objet, qui finit par tomber. Pliez maintenant le billet en deux dans le sens de la longueur en le pressant sur les côtés, comme pour former une gouttière. Vous observerez qu’il peut alors supporter une pression bien plus importante, même si son épaisseur et son élasticité n’ont pas changé. Cela s’explique par le fait qu’une feuille gagne considérablement en rigidité lorsqu’elle est courbée transversalement. On comprend ainsi l’importance d’une courbure transversale dans le pied humain : il s’agit d’une adaptation qui renforce la rigidité de la voûte plantaire1, qui s’étend – rappelez-vous – du pilier postérieur (le talon) au pilier antérieur (le capiton plantaire).

Les chimpanzés et les autres grands singes ont une plante de pied plate, totalement flexible et déformable, dépourvue de rigidité : ils n’ont pas d’« amortisseur » plantaire, et ils n’en ont pas besoin, car ils ne sont pas bipèdes. Ils ne peuvent pas non plus se mettre sur la pointe des pieds, comme nous le verrons bientôt.

UN ARC ET SA CORDE

Le pied comprend deux types de muscles : les muscles extrinsèques, qui proviennent de la jambe, et les muscles intrinsèques, propres au pied. Les muscles intrinsèques se divisent en muscles plantaires et dorsaux. Les muscles dorsaux sont extenseurs des orteils (ils les relèvent). Il en existe deux : le muscle court extenseur de l’hallux (gros orteil) et le muscle court extenseur des orteils. Les muscles équivalents qui proviennent de la jambe sont appelés longs extenseurs (respectivement de l’hallux et des orteils) ; ce sont leurs tendons que l’on voit nettement sur le dessus du pied. À noter : « extension » signifie ici « flexion dorsale ».

Je n’entrerai pas dans le détail des muscles courts de la plante du pied, mais il en est un à ne pas oublier, car il contribue à la stabilité de la voûte plantaire dont je viens de parler. Il s’agit du muscle abducteur de l’hallux, qui unit le calcanéum (le talon) à la phalange proximale du gros orteil. Outre sa fonction ancestrale de séparer le gros orteil des autres orteils, il contribue chez l’homme à renforcer l’arche interne du pied.

La plante du pied comporte aussi des ligaments essentiels au maintien de la voûte plantaire. Le plus superficiel et le plus connu est l’aponévrose ou fascia plantaire, une bande de tissu conjonctif qui relie le calcanéum à la tête des métatarsiens (du talon au capiton plantaire). Ses fibres longitudinales rigides agissent comme la corde d’un arc, maintenant la tension de la voûte plantaire. C’est ce mécanisme arc-corde qui permet au pied humain de jouer un rôle d’amortisseur, comme un ressort.

La fasciite plantaire est une inflammation de ce fascia qui provoque des douleurs au talon, souvent causées par des chaussures inadaptées. Vous en avez certainement entendu parler, ou peut-être même souffert.

OIGNON ET BUNIONETTE

En parlant de douleurs au pied, vous vous demandez sans doute où se situe le douloureux hallux valgus, ou oignon, dans l’anatomie du pied, surtout si vous en souffrez. L’hallux valgus est la déformation la plus courante de l’avant-pied : il se caractérise par une déviation du premier métatarsien, qui n’est plus aligné avec le gros orteil, formant un angle au niveau de l’articulation, où se développe l’inflammation responsable de la douleur.

Une déformation similaire peut affecter l’articulation du petit orteil et provoquer un gonflement douloureux. Il s’agit de la bunionette ou « petit oignon », aussi appelée « oignon du tailleur », en référence à la posture assise jambes croisées des tailleurs d’autrefois, qui exerçait une pression sur la tête du cinquième métatarsien. Faites l’expérience : vous constaterez aussitôt que les bords des deux pieds appuient sur cette zone. Nous reviendrons sur la position du tailleur à propos d’un muscle important de la cuisse, le sartorius – du latin sartor, qui signifie « tailleur ».

C’est tout l’esprit de ce livre : étudier le corps humain comme un document à déchiffrer, témoin de l’histoire des vertébrés, longue de plus de cinq cents millions d’années. Vous êtes vous-même un témoignage de cette évolution. J’aime imaginer mes lecteurs, le livre ouvert sur la table, explorant leur propre corps pour retrouver les structures évoquées dans le texte. J’aimerais aussi que les enseignants encouragent leurs élèves à faire de même, à tout âge, de la maternelle à l’université. Il n’y a rien de bizarre ou d’indécent à palper son pied pour localiser le cinquième métatarsien ! Ce texte est accompagné d’illustrations pour faciliter la compréhension, et vous pouvez bien sûr trouver d’autres images sur Internet, mais n’oubliez pas que la meilleure illustration reste le corps humain lui-même, à commencer par le vôtre.

SUR LA POINTE DES PIEDS

Revenons à l’anatomie. Nous avons déjà évoqué les arches externe (latérale) et interne (médiale) de la voûte plantaire, ainsi que l’arche transversale. Au repos, le pied ne repose que sur trois points d’appui osseux, formant un triangle : la base du calcanéum (tubérosité) et les têtes des métatarsiens du gros et du petit orteil (premier et cinquième orteils). Les tissus mous élargissent la surface d’appui au niveau du capiton plantaire, ce qui se voit sur l’empreinte, où apparaît également le bord externe correspondant à l’arche latérale. Tout cela, je vous invite à le vérifier par vous-même. Tel Descartes, qui prônait le doute méthodique : ne rien croire sur parole, tout examiner par soi-même. C’est ainsi que la science moderne s’est construite ; non sur des certitudes, mais sur le scepticisme, l’expérimentation et la remise en question. En science, il n’existe pas de dogmes, il n’y a que des théories. Les dogmes sont par nature immuables ; les théories, elles, sont faites pour être perfectionnées, ou même abandonnées si les faits l’exigent. La faiblesse du dogmatisme, c’est son apparente solidité ; la force de la science, c’est sa capacité à évoluer, à se remettre en question, à accepter sa propre fragilité.

Lors de la marche, une fois le pilier antérieur (les têtes des métatarsiens) stabilisé vient la flexion dorsale, ou extension des orteils : le talon se soulève, le pied bascule sur les orteils avant de se décoller du sol. Ce mouvement, comparable à celui d’un treuil, est permis par l’articulation entre les métatarsiens et les orteils.

La dorsiflexion consiste à rapprocher les orteils du dos du pied (à ramener les orteils vers l’arrière) ; c’est le mouvement inverse de la flexion plantaire (plier les orteils vers la plante du pied). L’hyperdorsiflexion, c’est-à-dire la capacité à se mettre sur la pointe des pieds, est une spécificité humaine : elle nécessite une voûte plantaire rigide et un gros orteil aligné, deux caractéristiques absentes chez les singes, qui ne peuvent marcher comme nous. Essayez de plier un pied en maintenant les orteils au sol et en levant le talon au maximum : vous verrez qu’une flexion dorsale de 90 degrés est possible. Cette capacité est un critère clé pour l’étude de la locomotion dans les fossiles humains.

Une personne amputée de tous les orteils des deux pieds peut certes marcher, mais avec moins d’aisance et d’efficacité. Essayez donc de marcher sans plier les orteils, ou bien avec des sabots rigides : la marche est possible, mais elle n’est pas aussi rapide et efficace qu’avec des chaussures à semelles souples permettant la dorsiflexion. En somme, on peut très bien marcher avec des sabots, mais pas parcourir des kilomètres quotidiennement. Or, la posture humaine est précisément adaptée à la marche sur de longues distances.

L’épaisseur du gros orteil reflète son rôle crucial dans la locomotion bipède : il donne la poussée finale au pied, qui est projeté vers l’avant pendant que le talon de l’autre pied touche le sol (il n’y a que pendant la course que les deux pieds décollent simultanément). Les autres orteils sont là pour stabiliser le pied et éviter qu’il ne glisse pendant l’impulsion (figure L’impulsion finale du pied ici). Faire un pas consiste donc à transférer le poids du corps à travers la voûte plantaire jusqu’au gros orteil, grâce à la stabilité des arches et à la force de l’hallux.

La jambe opposée effectue alors un mouvement pendulaire, ne nécessitant qu’un effort pour être freinée à la fin du mouvement, au moment où le talon touche le sol.

D’un point de vue biomécanique, la marche est un processus complexe, mais tellement automatisé que la machine fonctionne presque toute seule.

VITE, VITE

Le musée du Prado possède une splendide statue du dieu Hypnos qui illustre à merveille ce que je viens de décrire. Le jeune dieu est saisi en plein mouvement, le tronc incliné vers l’avant, la foulée ample et rapide, le pied droit en arrière, presque décollé du sol, reposant uniquement sur les orteils en extension (flexion dorsale). Il est à l’instant précis où il va donner l’impulsion finale avec le gros orteil et amorcer la phase de balancement de la jambe droite pour la prochaine foulée.

Bien que la statue soit incomplète, on devine la paire d’ailes qui ornait ses tempes, à l’image du dieu Hermès. Ses bras sont manquants, mais nous savons par d’autres représentations qu’il tenait à la main droite une corne, d’où s’écoulait le liquide du sommeil, et à la main gauche, la plante utilisée dans l’Antiquité pour fabriquer cette substance soporifique.

Ainsi passe Hypnos (Somnus en latin), d’un pas vif, répandant le sommeil sur les hommes, alourdissant leurs paupières. Sa tâche est immense, il doit se hâter.

Mais tous ne s’endorment pas instantanément sur son passage. Ceux qui peinent à trouver le sommeil recourent à la version moderne du dieu Hypnos : les hypnotiques, ou somnifères. Hypnos lui-même ne faisait pas de miracles ; il utilisait une plante connue depuis l’Antiquité, au nom particulièrement évocateur : Papaver somniferum, le pavot somnifère.

COURIR SUR LA POINTE DES PIEDS

Jusqu’ici, nous n’avons parlé que de la marche, mais la course est un tout autre sujet. Si vous êtes sportif, vous n’avez pu passer à côté d’un débat brûlant qui divise les spécialistes : quelle est la meilleure façon de courir pour améliorer ses performances tout en ménageant son corps ? Trois options sont possibles, qui correspondent en gros aux trois sections anatomiques du pied que nous avons vues : l’avant-pied, le médio-pied et l’arrière-pied.

Les voici :

1. Attaque talon : poser d’abord le talon, puis le reste du pied, comme lors de la marche. La partie postérieure du pied frappe le sol en premier, la pointe relevée. Cette technique, majoritaire chez les coureurs amateurs, est favorisée par l’amorti des chaussures modernes.

2. Attaque avant-pied : poser d’abord le capiton plantaire et les orteils, le talon restant en l’air. C’est la foulée des sprinteurs (tiptoe running). Visionnez un cent mètres olympique au ralenti, vous comprendrez ce que je veux dire.

3. Attaque médio-pied : poser simultanément le talon et le capiton plantaire, le pied entrant en contact avec le sol en position horizontale. Cette foulée permet une répartition plus équilibrée du poids du corps.

Par ailleurs, la marche et la course pieds nus, pratiques ancestrales, séduisent un nombre croissant de partisans d’une foulée plus naturelle. Le problème, c’est que la plupart d’entre nous sommes bien trop habitués à porter des chaussures pour pouvoir nous en passer. L’idéal serait d’opter pour des chaussures à semelle fine et souple, sans talon ni soutien de la voûte plantaire, afin de préserver les sensations et d’assurer une bonne transmission du poids. Quant au port de talons hauts, inutile d’en rappeler les dangers, votre corps vous le fait bien sentir.

Des études ont été menées auprès de populations n’ayant jamais porté de chaussures pour observer leur façon de poser le pied en courant. Il en ressort qu’elles privilégient l’appui sur l’avant-pied, parfois sur le médio-pied, mais presque jamais sur le talon2.

Cependant, l’amorti épais et souple des chaussures de course actuelles, conçu pour absorber les chocs – parfois supérieurs à notre propre poids ! –, nous a habitués à poser d’abord le talon.

Pour tout dire, je n’ai jamais vraiment prêté attention à ma propre façon de poser le pied quand je cours, mais je vais y remédier.

Les primates. Relations évolutives. Illustration de Susana Cid dans La Fabuleuse Histoire de la vie, de Juan Luis Arsuaga.

À GRANDES ENJAMBÉES

Essayez de marcher les genoux pliés, à la manière de Groucho Marx. Non seulement vous avez les genoux fléchis, mais vos hanches le sont aussi. C’est évidemment une façon de marcher qui demande bien plus d’efforts que la locomotion normale, avec le tronc et les jambes droits, c’est-à-dire les articulations du bassin et des genoux en extension. Cette posture genoux et hanches fléchis à la Groucho Marx est celle des chimpanzés lorsqu’ils se mettent sur deux pattes. Dès lors, on comprend pourquoi ni les chimpanzés ni les humains ne marchent ainsi : c’est très coûteux en termes de dépense énergétique. Les chimpanzés marchent à quatre pattes, et nous, sur nos jambes. Mais la locomotion des chimpanzés a une autre particularité : qu’ils se déplacent à deux ou à quatre pattes, le mouvement de leurs jambes ne change pas. Et il en va de même lorsqu’ils grimpent aux arbres.

QUADRUPÈDES ET BIPÈDES, GRANDS ET PETITS, LARGES ET ÉTROITS, À PETITE OU GROSSE TÊTE

Ce livre n’a pas pour objet l’évolution humaine, mais bien l’anatomie de notre espèce actuelle – la vôtre –, envisagée à la lumière de l’évolution. Je ne retracerai donc pas en détail notre phylogenèse depuis la Grande Bifurcation, lorsque notre lignée s’est séparée de celle des chimpanzés et des bonobos.

Mais puisqu’on croisera au fil des pages de nombreuses espèces fossiles, un bref aperçu des principaux protagonistes de la saga humaine s’impose.

On peut les classer de différentes manières : il y a ceux qui vivaient dans les arbres, passant la majeure partie de leur existence sur des branches instables, et ceux qui évoluaient sur la terre ferme, sans pour autant avoir perdu leur aptitude à grimper (ce que nous sommes encore capables de faire).

Il y a les bipèdes permanents (ou bipèdes exclusifs) et ceux qui ne se mettaient qu’occasionnellement debout (qu’on appelle bipèdes facultatifs).

Il y a des petits, à peu près de la taille d’un chimpanzé, et des grands, presque aussi grands qu’un être humain actuel. En réalité, il serait plus exact de parler d’espèces de taille normale et d’espèces géantes, car, comparés aux chimpanzés, les humains sont immenses.

Il y a ceux qui ont des hanches et un tronc larges (toutes les espèces sauf une) et ceux qui sont plus élancés (comme l’espèce humaine actuelle).

Il y a ceux dont le cerveau est à peine plus gros que celui d’un chimpanzé, et ceux dont le cerveau est quatre fois plus volumineux.

Maintenant, voyons qui sont tous ces acteurs.

La Grande Bifurcation s’est produite il y a 6 à 7 millions d’années, en Afrique. J’ai choisi de sous-titrer ce livre « Sept millions d’années d’évolution », car c’est probablement à cette époque qu’a vécu le dernier ancêtre commun aux chimpanzés et aux humains actuels, ou peut-être même le premier de nos ancêtres directs. Et les deux nous intéressent pour comprendre notre corps.

Nous avons très peu d’informations sur les premiers hominines, mais on sait qu’ils vivaient dans la forêt humide, qui couvrait un territoire bien plus vaste qu’aujourd’hui, le climat de la planète étant alors plus chaud et plus humide.

Je regrouperai ces premiers hominines sous le nom d’ardipithèques, car l’espèce la mieux représentée dans le registre fossile est Ardipithecus ramidus, qui a vécu il y a environ 4,5 millions d’années. On sait qu’ils passaient la majeure partie de leur temps dans la canopée et qu’ils n’étaient pas pleinement bipèdes : ils ne descendaient au sol et ne se déplaçaient sur leurs jambes qu’occasionnellement, d’un pas maladroit et mal assuré.

Il y a un peu plus de 4 millions d’années apparaissent les australopithèques (genre Australopithecus), qui occupèrent également une grande partie de l’Afrique. Leur présence est attestée avec certitude dans les régions du centre, de l’est et du sud du continent, mais il est probable qu’ils soient allés plus loin, même si nous ne disposons pas de preuves fossiles. Il en a existé plusieurs espèces, toutes faites sur le même moule – partageant une même structure biologique. Contrairement aux ardipithèques, les australopithèques étaient pleinement bipèdes et leur démarche ressemblait à la nôtre. Leur habitat était plus varié que celui des ardipithèques, car ils exploitaient l’écotone (la zone de transition) entre la savane et la forêt pluviale, vivant en quelque sorte à cheval entre les deux écosystèmes. Les écologues savent que les écotones constituent des milieux particulièrement riches et d’une grande biodiversité. Du reste, il n’y a pas de frontière nette entre les différents types d’écosystèmes, qui s’entremêlent. En fait, l’habitat des australopithèques était une mosaïque écologique de parcelles de savanes et de forêts humides.

Les australopithèques se déplaçaient à petits pas et le volume de leur cerveau dépassait légèrement, mais pas de beaucoup, celui des chimpanzés. En revanche, leurs molaires étaient nettement plus développées, avec un émail plus épais, ce qui indique qu’ils devaient broyer leur nourriture, presque exclusivement végétale, comme chez les ardipithèques. Il y avait toutefois une différence notable : les plantes consommées par les ardipithèques étaient, en général, plus tendres et plus juteuses que celles des australopithèques, d’où leurs molaires plus petites. Par molaires, j’entends ici l’ensemble des dents situées derrière les canines, soit cinq dents de chaque côté : deux prémolaires et trois molaires.

Il y a environ 2,5 millions d’années s’est amorcé un changement climatique qui a transformé la planète, marquant le début d’une époque géologique appelée le Pléistocène. Des calottes de glace ont recouvert une grande partie de l’hémisphère Nord, avançant et reculant au fil du temps. Malgré des fluctuations, tout au long du Pléistocène, la tendance générale a été au refroidissement et à l’assèchement du climat : chaque période chaude était moins chaude que la précédente, et chaque période froide, plus froide. Simultanément, l’amplitude entre les pics de froid et les pics de chaleur s’est accrue. Le climat a alors connu une succession de glaciations et de périodes interglaciaires, jusqu’à la fin de la dernière glaciation, il y a environ 12 000 ans, marquant l’entrée dans l’Holocène, l’époque géologique actuelle. Pour l’instant, rien n’indique l’arrivée d’une nouvelle glaciation, notamment en raison du réchauffement artificiel provoqué par les activités humaines.

Ce bouleversement climatique amorcé il y a 2,5 millions d’années a entraîné un recul des forêts tropicales à l’échelle planétaire, tandis qu’en Afrique, la savane et les prairies gagnaient du terrain. Les communautés végétales n’ont pas été les seules à changer : les espèces animales ont également dû évoluer pour s’adapter aux nouvelles ressources. En somme, les écosystèmes n’étaient plus les mêmes qu’à l’époque des australopithèques.

À ce moment-là, deux nouveaux types d’hominines ont fait leur apparition, sans pour autant provoquer l’extinction des australopithèques, qui ont survécu en Afrique du Sud jusqu’il y a 2 millions d’années. L’apparition de nouveaux modèles biologiques n’implique pas forcément la disparition des anciens. Ces deux enfants du changement climatique sont les paranthropes (genre Paranthropus) et les humains (genre Homo).

Les paranthropes ne différaient guère des australopithèques au-dessous du cou. En revanche, leur appareil masticatoire était nettement plus robuste : leurs prémolaires et molaires étaient plus grandes, avec un émail plus épais. Tout cela suggère qu’ils devaient broyer des aliments en grande partie durs et coriaces. Les muscles de la mâchoire étaient également plus développés, ce qui se traduisait par un élargissement de la face. Chez les mâles, une crête osseuse surmontait le crâne, comme c’est aussi le cas chez les gorilles. Des fossiles de trois espèces distinctes de paranthropes ont été retrouvés dans l’est de l’Afrique et en Afrique du Sud, couvrant une période de plus d’un million d’années.

Étonnamment, pourrait-on dire, l’une des lignées évolutives des hominines a vu son appareil masticatoire se réduire progressivement, tandis que son cerveau gagnait en volume. Il s’agit des humains, les espèces du genre Homo. La première d’entre elles, Homo habilis, apparue en Afrique, ressemblait beaucoup aux australopithèques, tant au niveau de la tête que du corps. C’est cette espèce à qui l’on attribue les premiers outils en pierre.

Il y a 2 millions d’années, un humain doté de longues jambes et d’un cerveau bien plus développé a fait son apparition : Homo erectus. En réalité, cette espèce se subdivise en trois groupes distincts : l’un en Afrique, un autre en Asie orientale et à Java, et un troisième en Géorgie, aux portes de l’Europe. Il est possible que les premiers habitants aient aussi été des Homo erectus. Mais je ne m’attarderai pas sur ces subtilités taxinomiques, sujettes à controverses. Ce qui importe ici, c’est que les humains occupaient alors les trois continents de l’Ancien Monde. Seules l’Australie et l’Amérique restaient à conquérir.

Qu’est-il arrivé à Homo habilis ? On pourrait avancer qu’il a évolué pour devenir Homo erectus, mais son organisation biologique n’a pas totalement disparu, puisque des humains de petite taille et au cerveau plus réduit qu’Homo erectus ont subsisté jusqu’à une époque relativement récente (moins d’un demi-million d’années) dans deux régions éloignées du monde : l’Afrique du Sud (Homo naledi) et la lointaine île de Florès, en Indonésie (Homo floresiensis).

Les deux espèces humaines modernes sont Homo sapiens (nous) et Homo neanderthalensis (l’homme de Néandertal). Les Néandertaliens sont originaires d’Europe, et nous d’Afrique. Je qualifie les Néandertaliens de « modernes », car ils ont évolué parallèlement à nous et qu’un petit pourcentage de nos gènes provient d’eux – sauf chez les populations d’Afrique subsaharienne, d’où nous venons et où Sapiens n’a jamais croisé Néandertal. En Asie continentale, une espèce apparentée de loin aux Néandertaliens, dont le génome est bien connu mais dont l’anatomie reste mal documentée, a été identifiée. On l’appelle communément les Dénisoviens, d’après la grotte de Denisova en Sibérie où leurs restes ont été découverts. Ces mystérieux humains ont également transmis une part de leur héritage génétique à certaines populations asiatiques et australiennes actuelles.

Il est temps de se remettre en marche.

DES PAS DANS LA CENDRE

Quand on marche sur le sable mouillé d’une plage, on laisse une empreinte que la vague suivante effacera. Mais parfois, cette trace durcit, se pétrifie et traverse le temps : elle devient un fossile de trace, un comportement figé dans la roche. Le registre fossile comprend ainsi de nombreuses traces, étudiées par la paléo-ichnologie, une branche de la paléontologie qui s’intéresse à toutes les marques d’activité biologique. Les empreintes fossilisées sont appelées ichnites ; les plus célèbres sont celles des dinosaures, que l’on retrouve aux quatre coins du monde. Grâce à elles, on sait comment ces animaux se déplaçaient – et parfois avec qui. Elles renseignent ainsi non seulement sur le comportement individuel, mais aussi collectif.

Les chimpanzés ne font pas de grandes enjambées : rien, dans le cycle locomoteur humain, ne s’applique à eux ni aux autres grands singes. Il est d’ailleurs impossible d’imaginer un chimpanzé étendre simultanément jambe et hanche. Lorsqu’ils se déplacent debout, c’est à petits pas, genoux et hanches fléchis – bien loin de nos longues foulées. Et bien sûr, dans ces conditions, ils ne vont pas très loin. Leur locomotion terrestre est quadrupède : ils marchent à quatre pattes, et ne pourraient jamais devenir bipèdes, même s’ils le voulaient. Ce serait bien trop inefficace sur le plan énergétique.

Les premiers hominines dont on sait avec certitude qu’ils marchaient comme nous, en faisant de grandes enjambées, sont les australopithèques, qui – souvenez-vous – apparaissent dans le registre fossile il y a plus de 4 millions d’années. En plus d’avoir une anatomie osseuse adaptée à la bipédie, les australopithèques laissaient des empreintes très semblables aux nôtres, comme le montrent les ichnites conservées dans le gisement de Laetoli, en Tanzanie, datées d’un peu plus de 3,5 millions d’années. Des empreintes immortelles, parvenues jusqu’à nous : celles de trois australopithèques ayant foulé le sol africain il y a très, très longtemps, avec en toile de fond, un volcan en éruption crachant feu, gaz et cendres – ce sont ces cendres qui ont conservé leurs empreintes.

D’après ces empreintes qui leur sont attribuées, les australopithèques posaient d’abord fermement le talon (pilier postérieur de la voûte plantaire), puis transféraient le poids du corps vers la région de l’articulation entre les métatarsiens et les orteils (pilier antérieur de la voûte plantaire ou capiton plantaire). Ensuite, le talon se soulevait et tout le poids reposait sur les orteils, jusqu’à ce que le gros orteil propulse le pied vers l’avant, laissant une empreinte plus large et plus profonde que les autres orteils.

Si vous avez envie de vous amuser un peu, je vous propose un petit jeu. Des chercheurs ont réalisé une expérience liée aux empreintes de Laetoli1, que vous pouvez reproduire vous-même sur le sable mouillé au bord de l’eau – même si les baigneurs risquent de vous regarder d’un drôle d’œil. Il s’agit de marcher genoux et hanches fléchis (comme un chimpanzé, ou comme Groucho Marx), puis d’observer les empreintes ainsi formées, comparées à celles d’un pas normal. On pourrait penser que, puisque le pied est le même, l’empreinte sera identique, mais il y a une grosse différence : quand on marche avec les genoux et les hanches fléchis, les orteils s’enfoncent bien plus que le talon. Dans les empreintes de Laetoli, les orteils ne sont pas plus marqués, ce qui signifie que les hominines qui ont laissé ces ichnites marchaient les jambes tendues, avec un pied globalement semblable au nôtre.

Cependant, les phalanges des pieds et des mains des australopithèques étaient encore courbées, en arc comme chez les chimpanzés, et non droites comme chez les humains. Cela indique qu’ils grimpaient toujours aux arbres, même si leur gros orteil n’était plus opposable.

On a découvert à Dikika, en Éthiopie, le squelette d’une fillette australopithèque d’environ 3 ans, appartenant à la même espèce (Australopithecus afarensis) que la célèbre Lucy – ce qui lui a valu le surnom de « bébé de Lucy », alors même que la petite Selam (nom donné à ce squelette) a vécu il y a 3,3 millions d’années, soit 100 000 ans avant Lucy.

L’étude des minuscules pieds de Selam révèle qu’elle marchait déjà en position verticale, comme un enfant humain actuel, mais son gros orteil avait apparemment plus de mobilité que celui d’un australopithèque adulte, ce qui lui permettait de grimper plus aisément que sa propre mère, dont elle devait être encore très dépendante – à 3 ans, elle était sûrement en plein sevrage.

Les australopithèques grimpaient sans doute encore aux arbres, à la fois pour y trouver des fruits et pour s’y réfugier, notamment les petits, afin d’échapper aux prédateurs. Les léopards, par exemple, n’hésitent pas à tuer et dévorer des chimpanzés lorsqu’ils en ont l’occasion. Si l’on apercevait un australopithèque assis sur une branche d’arbre, le tronc droit et les jambes pendantes, on pourrait le confondre avec un chimpanzé, à un détail près : ses pieds, semblables aux nôtres, en plus petits.

UNE ÉVOLUTION TRÈS RAPIDE

Avant l’apparition des australopithèques, d’autres hominidés vivaient en Afrique : les ardipithèques. Parmi eux, l’individu surnommé Ardi (Ardipithecus ramidus), dont le squelette presque complet, daté de 4,4 millions d’années, a été mis au jour en 1994 en Éthiopie par l’équipe de l’Américain Tim White, lors d’une expédition historique à laquelle j’ai eu l’immense privilège de participer. Les deux pieds d’Ardi, remarquablement préservés, présentent une morphologie singulière. La voûte plantaire n’est pas développée et le gros orteil est divergent (non aligné avec les autres), ce qui l’empêchait de fournir l’impulsion nécessaire à une marche efficace. Quant au calcanéum, il était petit, comme chez les chimpanzés, et non massif, comme chez les humains et les australopithèques, dont le pas était bien plus assuré.

Cependant, les découvreurs d’Ardi soutiennent que ses quatre autres orteils pouvaient se plier, comme ceux du pied humain, permettant le mouvement du pied vers l’avant, même sans l’impulsion du gros orteil. Leur hypothèse repose sur l’orientation de l’articulation des orteils avec les métatarsiens.

Par ailleurs, ces mêmes chercheurs estiment que, bien que dépourvu d’arches longitudinales, le pied d’Ardi présentait une courbure transversale, et donc une certaine rigidité, indispensable, comme on l’a vu, pour se tenir sur la pointe des pieds.

En résumé, selon cette hypothèse, les ardipithèques marchaient en posant le bord externe du pied, comme les chimpanzés, et n’utilisaient pas le gros orteil pour se propulser, mais pliaient les autres orteils – un type de locomotion qui n’existe chez aucune espèce actuelle. Leur marche bipède était occasionnelle, peu adaptée à la course, mais suffisante pour se déplacer lorsqu’ils descendaient au sol. Dans les arbres, ils se déplaçaient à quatre pattes sur les branches, en s’aidant des mains et des pieds, à la manière des singes à queue. Cette dernière interprétation est surprenante, car aucun grand singe actuel ne se déplace ainsi : ils avancent en se suspendant aux branches par les bras.

Plus étonnant encore, une phalange du quatrième orteil d’une espèce plus ancienne d’ardipithèque, Ardipithecus kadabba (datée d’il y a environ 5,5 millions d’années, également découverte en Éthiopie) montre, comme chez Ardi, des signes d’une dorsiflexion fréquente – un mouvement associé, on l’a vu, à la marche bipède. Mais il s’agissait d’une locomotion bipède très différente de la nôtre et de celle des australopithèques. Celle des ardipithèques aurait été occasionnelle, et celle des australopithèques exclusive, concluent les spécialistes.

Une grande question demeure : comment une transition aussi rapide d’un mode de locomotion à un autre a-t-elle pu se produire ? Car la marche pleinement bipède, déjà présente chez les australopithèques, implique une réorganisation radicale de la totalité du squelette, des pieds à la tête, comme on le verra. En réalité, cette même question se pose pour d’autres mammifères présentant d’importantes adaptations corporelles, comme les cétacés ou les chauves-souris, dont l’évolution montre une phase initiale de changement rapide (à l’échelle géologique, c’est-à-dire sur des centaines de milliers d’années ou des millions d’années), suivie, une fois les principales adaptations acquises, d’une phase de modifications plus modestes. De fait, la morphologie globale des australopithèques est bien plus proche de celle des humains actuels que de celle des ardipithèques, alors même qu’ils sont séparés par un laps de temps beaucoup plus court, de seulement quelques centaines de milliers d’années.

Il est possible que tous les ardipithèques ne se soient pas éteints avec l’apparition des australopithèques. On a découvert à Burtele, en Éthiopie, huit os de la partie antérieure d’un pied droit ressemblant beaucoup à celui d’Ardi, avec le même gros orteil opposable, mais plus récent d’un million d’années. Il est même postérieur aux empreintes de Laetoli, que le pied de Burtele n’aurait pas pu laisser en raison de la divergence du gros orteil. On peut donc supposer que plusieurs espèces d’hominines ont coexisté dans cette région d’Afrique, l’une complètement bipède et l’autre non. Cependant, tous les chercheurs ne s’accordent pas sur le fait que le gros orteil du pied de Burtele ait été opposable, comme celui des ardipithèques et des grands singes.

UNE EXPRESSION INEXACTE… MAIS BIEN COMMODE

Les chimpanzés et les gorilles se déplacent à quatre pattes quand ils sont au sol, mais d’une manière très particulière et unique en son genre. Ils ne posent pas la paume des mains ni le bord de la main fermée (comme le font les orangs-outans), mais le dos des phalanges intermédiaires des doigts, de l’index à l’auriculaire.

Pour le formuler simplement, les chimpanzés et les gorilles posent tous les doigts (pliés) sauf le pouce, qui ne touche pas le sol. Si vous observez vos doigts, vous verrez que le pouce a deux phalanges – proximale et distale –, tandis que les autres doigts en comptent trois : proximale, intermédiaire et distale. La phalange proximale, ou première phalange, forme la base du doigt. La phalange distale est aussi appelée phalange unguéale, car elle porte l’ongle (unguis signifie « ongle » en latin).

Lorsqu’ils se déplacent au sol, les chimpanzés et les gorilles posent toute la surface du dos des phalanges intermédiaires. Vous comprendrez mieux en reproduisant vous-même ce geste sur une table. En anglais, on parle de knuckle-walking – littéralement « marche sur les jointures ». Ce n’est pas tout à fait exact, car les jointures désignent uniquement les articulations, mais il faut reconnaître que l’expression est parlante. Je l’emploierai donc parfois ici.

Tout le poids d’un imposant gorille mâle repose sur ses doigts pliés, ce qui exige une grande stabilité au niveau des articulations du coude, du poignet et des doigts.

Les chimpanzés (des deux espèces, le chimpanzé commun et le bonobo) sont nos plus proches parents vivants, ce qui signifie que nous partageons un ancêtre commun relativement récent. Cet ancêtre se déplaçait-il au sol comme eux, en s’appuyant sur les « jointures » ? Descendons-nous donc d’un être qui marchait à la manière d’un chimpanzé ? Les chimpanzés seraient-ils une sorte de machine à remonter le temps, une vivante image de nos lointains ancêtres ?

Les deux espèces de gorilles partagent, à leur tour, un ancêtre commun avec le trio formé par les humains, les bonobos et les chimpanzés. Raison de plus pour penser que nous avons eu un ancêtre qui se déplaçait au sol comme les grands singes africains actuels : sur les jointures. Regardez des images de chimpanzés et de gorilles sur Internet et posez-vous la question : avons-nous jadis marché ainsi ?

Mais il est également possible que les gorilles et les chimpanzés aient adopté indépendamment ce même type de locomotion quadrupède, comme s’ils avaient trouvé la même solution au même problème : se déplacer au sol. L’évolution ne cherche pas, elle trouve, et c’est pourquoi certaines solutions se répètent. Ce phénomène, appelé convergence adaptative, est très fréquent, et explique que des espèces biologiquement très éloignées, comme le loup marsupial et le loup gris, peuvent se ressembler.

MODÈLE ORANG-OUTAN ?

Chez les primates, on distingue deux types de posture. La posture pronograde, où le tronc est parallèle au sol, donc horizontal, et la posture orthograde, où le tronc est vertical. Les grands singes adoptent plus souvent la posture orthograde que les autres primates, notamment lorsqu’ils sont assis, lorsqu’ils grimpent le long d’un tronc vertical pour atteindre la cime d’un arbre, lorsqu’ils se suspendent aux branches, ou encore lorsqu’ils se déplacent sur deux pattes. Quant à nous, les humains, nous maintenons toujours une posture orthograde, puisque nous nous asseyons et marchons avec le tronc bien droit.

L’autre hypothèse, qui s’oppose à celle d’un ancêtre quadrupède, est celle de la « bipédie arboricole ». Elle circule depuis longtemps, alimentant débats et interrogations. Est-il possible que nous descendions d’ancêtres qui marchaient déjà debout sur les branches, avant de descendre des arbres pour continuer à se déplacer sur deux jambes ? Se pourrait-il que nous n’ayons jamais été quadrupèdes au sol ?

Une étude2 menée dans le parc national Gunung Leuser, à Sumatra (jungle que je connais bien et que j’affectionne particulièrement), montre que les orangs-outans adoptent parfois une locomotion bipède assistée par les mains lorsqu’ils se déplacent sur les branches des arbres. Je m’explique.

Il existe trois façons de progresser sur les branches des arbres :

1. À quatre pattes, c’est-à-dire en s’agrippant aux branches avec les mains et les pieds, comme le font les singes (j’entends par là les singes à queue, par opposition aux grands singes). Sur une grosse branche horizontale, les grands singes peuvent eux aussi se déplacer ainsi. Ce type de locomotion arboricole est dit palmigrade, car la paume de la main repose sur la branche. Dans un premier temps, les découvreurs d’Ardi avaient qualifié sa locomotion de palmigrade3, avant de finalement préférer le terme de « multigrade », suggérant une variété de modes de déplacement4.

2. En se suspendant aux branches et en balançant les bras pour passer d’une main à l’autre, en pivotant le corps, avançant ainsi par mouvements pendulaires. Ce type de locomotion suspendue, appelé brachiation, est pratiqué par tous les grands singes, avec plus ou moins d’efficacité. Les gibbons, siamangs, orangs-outans, gorilles, chimpanzés et bonobos sont tous des brachiateurs. Aujourd’hui, on a tendance à réserver le terme de brachiation aux déplacements pendulaires très agiles des gibbons et des siamangs, à parler plus généralement de locomotion suspendue (des bras) pour les autres grands singes. Pour simplifier, on peut qualifier ces deux façons de progresser dans les arbres de locomotion acrobatique. Les branches utilisées pour ce genre de déplacement sont généralement d’épaisseur moyenne, ni trop grosses, ni trop fines.

3. En se tenant debout sur une branche horizontale, mais en s’aidant des mains pour s’agripper aux branches supérieures. Une main peut ainsi rester libre, pour s’équilibrer ou saisir un fruit. Ce mode de locomotion est exclusif aux orangs-outans. Les branches utilisées sont fines et flexibles, situées à l’extrémité des arbres, là où se trouvent les fruits qu’ils recherchent. Cela leur permet aussi de passer d’un arbre à l’autre sans redescendre au sol. Grâce à leurs orteils préhensiles (comme tous les grands singes, autrefois dits « quadrumanes »), les orangs-outans peuvent saisir plusieurs branches fines avec les pieds pour en faire une sorte de plateforme plus stable.

Comment nos ancêtres sont-ils devenus bipèdes ? Selon l’hypothèse de la bipédie arboricole, le scénario aurait été le suivant : à une époque, les ancêtres des orangs-outans, des gorilles, des chimpanzés, des bonobos et des humains vivaient dans les arbres, n’en descendant que très rarement, et n’avaient donc pas de mode de locomotion spécifiquement terrestre. Dans les arbres, ils se déplaçaient de différentes façons, comme les orangs-outans actuels : locomotion quadrupède sur les grosses branches, locomotion suspendue (par les bras) sur les branches de diamètre moyen, et bipédie assistée sur les branches fines et flexibles à la périphérie des cimes, aussi bien pour atteindre un fruit que pour passer d’un arbre à l’autre.

Lorsque les ancêtres des gorilles (d’abord) et ceux des chimpanzés (peu de temps après) sont descendus des arbres, ces grands singes ont adopté la locomotion quadrupède « sur les jointures ». Quand nos propres ancêtres ont quitté les arbres à leur tour, ils ont conservé la posture bipède pour se déplacer au sol, tout en s’agrippant aux branches basses des arbres pour garder l’équilibre. En somme, notre bipédie serait l’héritage d’un passé lointain, tandis que la locomotion sur les jointures serait une innovation propre aux gorilles et aux chimpanzés.

Il serait surprenant que le grand singe le plus éloigné de l’être humain, le seul à ne pas être africain, constitue le meilleur modèle pour appréhender les premiers stades de l’évolution humaine. Mais c’est envisageable, car les fossiles les plus anciens de notre lignée (les ardipithèques et les australopithèques) ne montrent pas jusqu’à présent de caractéristiques indiquant clairement que nous ayons un jour marché comme les chimpanzés et les gorilles : sur les jointures.

Un point intéressant de cette étude est que les orangs-outans, lorsqu’ils se tiennent debout sur les branches, étendent complètement leurs genoux et leurs hanches, contrairement aux gorilles et aux chimpanzés. Les orangs-outans sont les grands singes dont la posture bipède se rapproche le plus de celle des humains : ils se tiennent vraiment droits sur leurs (très courts) membres inférieurs. En revanche, les grands singes africains gardent les genoux et les hanches fléchis quand ils se tiennent debout : ils marchent comme Groucho Marx.

Pourquoi les orangs-outans tendent-ils leurs articulations de la hanche et du genou lorsqu’ils se tiennent debout ? C’est un mystère. Peut-être, selon les auteurs, cela tient-il au fait que le support est flexible. Il semblerait que les sprinteurs humains tendent eux aussi davantage leurs articulations lorsqu’ils courent sur une surface élastique.

OU MODÈLE CHIMPANZÉ ?

C’est bien pratique de descendre au sol pour passer d’un arbre à un autre, car les branchages ne se rejoignent pas toujours. Le problème, c’est qu’ensuite il faut remonter dans l’arbre, et cela implique d’escalader un tronc vertical. Or, les adaptations nécessaires pour grimper ne sont pas les mêmes que celles requises pour se déplacer à l’horizontale, que ce soit au sol ou sur une branche.

En réalité, chez les chimpanzés et les gorilles, les articulations des hanches et des genoux restent toujours fléchies, que ce soit lorsqu’ils se redressent, qu’ils grimpent verticalement à un tronc ou qu’ils marchent à quatre pattes. Pour ce qui est des hanches et des genoux, les mouvements des os sont les mêmes.

Selon l’hypothèse de la bipédie arboricole, les gorilles et les chimpanzés auraient adopté une locomotion quadrupède terrestre qui, bien que peu efficace au sol, leur permet d’escalader facilement les troncs. C’est un peu comme s’ils marchaient à quatre pattes… mais à la verticale. Et il faut dire qu’ils s’en sortent très bien. Nos premiers ancêtres, en revanche, auraient renoncé à cet atout pour grimper aux arbres, au profit d’une meilleure locomotion terrestre, plus efficace, avec une dépense énergétique réduite. Ou avec d’autres avantages encore, que nous verrons bientôt.

De solides arguments plaident cependant en faveur de l’hypothèse d’un ancêtre quadrupède terrestre. Pour commencer, le pied d’Ardi ressemble davantage à celui des chimpanzés et des gorilles – un point important. De plus, au sol, les chimpanzés et les gorilles sont plantigrades, comme nous. Et ce n’est pas tout : ils posent d’abord le talon, exactement comme les humains. Même s’ils ne s’appuient pas ensuite sur le gros orteil et n’ont pas de voûte plantaire, ils ont une manière de poser le pied qui ressemble à la nôtre – ce qui appuie l’hypothèse selon laquelle notre locomotion bipède a évolué à partir d’une locomotion quadrupède terrestre, et non d’une bipédie assistée dans les arbres.

LA VRAIE PLANÈTE DES SINGES

Les chercheurs du futur devront donc eux aussi se confronter à l’éternelle question : à quoi ressemblait le dernier ancêtre commun aux chimpanzés et aux humains (DACCH) ? Ce mystérieux grand singe alimente toutes les hypothèses.

Descendons-nous d’un ancêtre palmigrade, c’est-à-dire qui se déplaçait sur les branches en posant la paume des mains, comme les singes arboricoles actuels ? C’est l’avis des découvreurs des ardipithèques, qui voient chez ces derniers des caractéristiques propres aux palmigrades au niveau des mains, des proportions des membres et de la colonne lombaire, entre autres. Ou bien descendons-nous d’acrobates arboricoles qui, comme les chimpanzés et les gorilles, se déplaçaient à quatre pattes au sol en s’appuyant sur les phalanges ? Ou encore, venons-nous d’animaux qui ont commencé à adopter la bipédie dans les arbres, sans jamais être véritablement quadrupèdes, ni sur les branches ni au sol ?

Mais la réflexion sur l’origine de la posture debout ne repose pas seulement sur l’observation des grands singes actuels : nous disposons aussi d’un catalogue de fossiles de plus en plus riche, provenant d’espèces antérieures à la séparation évolutive entre les lignées des chimpanzés et des humains. Cette bifurcation s’est produite à la fin d’une période géologique appelée le Miocène, véritable planète des grands singes, qui constituaient alors le groupe dominant parmi les primates, avec de nombreuses espèces réparties sur les trois continents de l’Ancien Monde.

Avec tous ces ossements, on pourrait penser que la question est réglée. Pourtant, ce que révèlent les fossiles, c’est qu’il existait une grande diversité de postures, que l’on peut classer en plusieurs catégories : quadrupédie, saut de branche en branche, escalade verticale, suspension par les bras, bipédie et station debout immobile. Tous les grands singes actuels pratiquent encore ces formes de locomotion, dans des proportions variables selon les espèces. Il se pourrait que certaines lignées se soient spécialisées dans un type de posture en particulier, qui serait devenu dominant chez elles : les gibbons, par exemple, se sont spécialisés dans la brachiation, tandis que les chimpanzés ont conservé la quadrupédie. Quant à nous, les humains, nous nous serions spécialisés dans la bipédie – notre unique mode de locomotion, puisque nous ne grimpons plus aux arbres5.

SI MARCHER SUR DEUX PATTES EST SI AVANTAGEUX, POURQUOI SOMMES-NOUS LES SEULS PRIMATES À LE FAIRE ?

Quelles peuvent bien être les raisons qui ont poussé nos ancêtres, les premiers australopithèques, à se redresser ? Quel avantage y ont-ils trouvé ? La question a suscité de nombreux débats, et continue d’en susciter, signe qu’aucune explication n’a encore fait l’unanimité. Quelle forme d’adaptation représente donc la bipédie ? Si nous pouvions voir les australopithèques marcher, si nous avions la possibilité de remonter le temps, que découvririons-nous ?

Se tenir debout permet, bien sûr, d’attraper plus facilement ce qui se trouve en hauteur, sans avoir à grimper. On imagine sans peine les australopithèques cueillant des baies sur les buissons avec aisance, sans devoir jouer les équilibristes. En revanche, l’idée souvent avancée selon laquelle la bipédie permettrait de voir au loin, par-dessus les hautes herbes, me semble d’un intérêt plus limité : les australopithèques vivaient dans un environnement relativement fermé, où arbres et buissons obstruaient la vue.

Par ailleurs, marcher debout présente l’avantage de libérer les mains pour transporter des objets, comme de la nourriture. Lorsqu’un lieu regorge de ressources, il peut être avantageux d’en emporter autant que possible pour les consommer à l’écart, dans un lieu plus sûr et tranquille, loin de la concurrence des autres membres du groupe. C’est d’ailleurs un comportement que l’on observe chez les chimpanzés. Dans une étude expérimentale6 menée en Guinée avec un groupe de onze chimpanzés, des tas de noix de kola et de noix de palme ont été déposés dans une clairière. Les chimpanzés privilégiaient les noix de kola, moins abondantes sur le territoire, et les transportaient souvent à la main ou dans la bouche en marchant debout, ce qui leur permettait d’en porter deux fois plus qu’à quatre pattes. Les chercheurs ont aussi observé des chimpanzés dérobant des papayes et d’autres fruits dans les jardins voisins, qu’ils portaient de la même manière en marchant debout. Cela dit, les vidéos associées à l’étude montrent que les chimpanzés ne transportaient ni les petites noix de kola ni les grosses papayes dans leurs bras – sans doute parce que cela dépassait leurs capacités.

Le paléoanthropologue C. Owen Lovejoy défend depuis de longtemps l’idée que la posture bipède pourrait être liée à la monogamie, et que les mâles s’éloignaient du camp de base pour aller chercher de la nourriture qu’ils rapportaient (dans leurs bras) à leur partenaire et à leurs petits, restés sur place. Pour que ce système fonctionne, il faut que le mâle ait une grande confiance en sa paternité. Or, chez les chimpanzés, cette confiance est faible (il faut faire des tests génétiques pour identifier le père, car les femelles s’accouplent avec de nombreux mâles pendant leurs chaleurs), alors qu’elle est élevée chez les humains actuels. Ainsi, si la posture bipède remplissait bien la fonction que Lovejoy lui attribue, elle serait associée, chez les australopithèques, à la monogamie.

En revanche, si tous les petits du groupe étaient confiés à la garde de quelques adultes (ce que l’on appelle les soins alloparentaux), ce seraient alors les deux sexes qui porteraient la nourriture pour tous les petits. Ce modèle de soins donnés aux petits par des individus autres que leurs parents est défendu par certains scientifiques (dont Edward O. Wilson, fondateur de la sociobiologie, est le plus illustre représentant7) qui soutiennent que la biologie sociale complexe des humains (qui rappelle sous certains aspects la ruche, la fourmilière ou la termitière) est le résultat d’une sélection entre groupes, et pas seulement entre individus, au cours de notre évolution. Dans ce modèle de sélection de groupe, qui diffère du néodarwinisme, fondé sur la sélection individuelle, la certitude de paternité des mâles devient moins cruciale. Nous reviendrons sur ces questions lorsque notre exploration du corps humain, partie des pieds, nous mènera aux organes sexuels externes.

Naturellement, se redresser, c’est aussi se grandir – or la taille impressionne. Les chimpanzés mâles, lorsqu’ils cherchent à intimider un rival, se redressent de toute leur hauteur, hérissent leur poil et secouent des branches. On peut donc imaginer que les mâles capables d’impressionner leurs concurrents en se dressant aient été favorisés par la sélection naturelle, car cela augmentait leurs chances de se reproduire.

Mais ce ne sont pas seulement ses congénères que l’on intimide ainsi : les prédateurs, eux aussi, hésitent davantage à s’en prendre à des animaux plus grands – surtout si ceux-ci savent se servir de branches pour frapper, voire lancer des pierres avec précision. Rien n’indique que les australopithèques n’en aient pas été capables.

Enfin, marcher debout n’est peut-être pas plus coûteux en énergie que marcher à quatre pattes, comme le font les chimpanzés et les gorilles, et pourrait même être plus économique. Ainsi, si cette posture procure un avantage à coût nul – ou avec une dépense modérée –, il n’est pas nécessaire de chercher d’autres grandes explications à l’apparition de la bipédie.

Contrairement aux hypothèses précédentes, qui restent pour l’instant purement spéculatives, la question de l’efficacité énergétique de la locomotion bipède peut, elle, être étudiée avec rigueur, puisqu’elle relève de la physiologie. Les études indiquent que la marche humaine n’est pas seulement peu coûteuse en énergie, mais qu’elle est plus efficace que celle des chimpanzés, qu’ils soient à quatre pattes ou debout. En réalité, notre locomotion bipède consomme autant d’énergie que celle des quadrupèdes « normaux » ; le problème, c’est que les chimpanzés ne sont pas des quadrupèdes ordinaires, mais des quadrupèdes très gourmands en énergie, qui se fatiguent rapidement. De ce fait, ils ne se déplacent pas tellement sur leur territoire – ils se déplacent même très peu –, ce qui pourrait expliquer pourquoi la locomotion arboricole est restée prédominante chez eux.

La marche bipède des australopithèques devait également être plus efficace que la locomotion quadrupède des chimpanzés, même si l’écart était probablement moins marqué que celui qui sépare les humains modernes des chimpanzés. En revanche, la question se complique pour les ardipithèques, dont la locomotion bipède était très certainement bien moins efficace que celle des australopithèques.

Ce qui semble clair, s’il se confirme que la transition de la marche quadrupède à la bipédie s’est produite en moins de 200 000 ans, c’est que la pression de sélection était forte, car l’évolution a été rapide. L’avantage de la posture bipède sur la quadrupédie ne devait donc pas être négligeable.

CENDRILLON ET SA PANTOUFLE

Il est intéressant de noter que, dans de nombreuses cultures, les petits pieds sont considérés comme un signe de féminité. Par exemple, dans la Chine ancienne, on allait jusqu’à bander les pieds des jeunes filles pour les déformer à l’extrême – les fameux « pieds de lotus ». Dans Cendrillon, la pantoufle est si petite que ses demi-sœurs n’arrivent pas à glisser le pied (à l’inverse, si la chaussure avait été trop grande, la scène aurait été plutôt cocasse, mais ce serait une tout autre histoire !).

En 2010, les médias ont largement relayé une étude scientifique8 affirmant que les hommes trouvent les femmes aux petits pieds plus attirantes. Pourtant, en y regardant de plus près, plusieurs points posent question. D’abord, les participants (soixante-dix-sept étudiants hétérosexuels) n’étaient pas invités à juger la beauté des pieds isolément, mais à classer soixante étudiantes blanches selon leur attrait général, en se basant sur des photos de leur visage. Les chercheurs ont ensuite vérifié, statistiquement, si la taille des pieds avait une influence sur l’attractivité perçue à partir du visage. Ils ont découvert que les femmes aux pieds proportionnellement plus petits par rapport à leur taille étaient mieux classées que celles ayant des pieds relativement plus grands. Cependant, l’attractivité faciale était aussi liée à d’autres caractéristiques corporelles, comme la longueur des cuisses et la finesse des hanches. En clair, ce sont surtout les femmes grandes et minces qui étaient jugées les plus attirantes par ces étudiants. Une explication possible est que ces traits, tant du visage que de la silhouette, reflètent une bonne santé durant l’enfance, ce qui serait perçu comme un signe de féminité et de beauté.

Cette étude s’inscrit dans un courant appelé psychologie évolutionniste (ou darwinienne), qui suscite autant de critiques chez les psychologues que chez les biologistes évolutifs. Son ambition est d’explorer les bases biologiques – c’est-à-dire évolutives – de la nature humaine, y compris les critères de beauté, en supposant qu’ils soient universels. Cependant, on voit bien à quel point il est difficile de distinguer l’influence de la biologie de celle de l’éducation dans la psychologie d’un individu. C’est l’éternel dilemme entre nature et culture9.

Radiations adaptatives dans l’évolution humaine. Illustration de Susana Cid dans La Fabuleuse Histoire de la vie, de Juan Luis Arsuaga.

DESCARTES/DECKARD

LE CONNECTOME

Si l’essence de la vie, aujourd’hui, nous paraît résider dans la chimie organique – dans les molécules de carbone, à commencer par l’ADN, molécule de la vie par excellence, puisqu’elle porte l’héritage biologique –, il fut un temps où les animaux étaient vus comme des machines, et leur essence réduite à la physique, voire à la mécanique.

Qu’est-ce qu’un être humain, sinon une machine organique dotée d’une âme ? Ne nous demandons-nous pas, aujourd’hui plus que jamais, si les robots auront un jour une conscience ? Pinocchio n’était-il pas une marionnette en bois articulée à laquelle, un beau jour, une fée insuffla la vie ? Qu’est-ce qui a changé, au fond, quand il est devenu un enfant de chair et d’os ? La science du sport ne repose-t-elle pas sur la biomécanique ? N’ai-je pas, tout au long de ce livre, évoqué l’« appareil locomoteur », comme si notre corps était une machine ?

Le philosophe, physicien et mathématicien René Descartes, dont la renommée dépassait largement les frontières, affirmait dans ses Principes de la philosophie que l’être humain est un corps au service d’un moi pensant : « Cogito ergo sum » (« Je pense, donc je suis »). L’homme se compose donc de deux parties : une substance matérielle (res extensa), tangible et mesurable ; l’autre pensante (res cogitans), immatérielle et non mesurable. Pour Descartes, l’homme est donc une machine dotée d’un esprit, alors que l’animal n’est qu’une mécanique biologique, sans perception de la douleur ou de la chaleur, sans émotions telles que l’amour, la peur ou le plaisir – dépourvu de toute sensibilité (de « sentience ») et de toute pensée. En somme, une machine privée de subjectivité, de vie intérieure, sans rien dans la tête ni dans le cœur.

Selon Descartes, si le corps – humain ou animal – peut être comparé à un automate, nous, humains, avons cependant la conviction d’agir librement : nous pensons prendre nos propres décisions, qui se traduisent en mouvements par les ordres que l’esprit envoie au corps. En d’autres termes, notre comportement n’est pas soumis à un déterminisme aveugle. Il est, par exemple, impossible de prédire avec certitude ce qu’une personne fera lorsqu’elle est confrontée à plusieurs reprises à une même situation. Son comportement peut changer d’une fois sur l’autre, car il n’y a pas de relation automatique entre le stimulus et la réponse, comme c’est le cas pour les machines (et, pensait Descartes, les animaux).

La science, en devenant naturaliste, a écarté l’idée que des entités immatérielles puissent opérer dans le monde matériel. Ainsi, « l’esprit » a été remplacé par le cerveau comme siège de nos décisions. Les neurosciences contemporaines attribuent nos capacités cognitives – comme la mémoire – à l’existence de circuits ou réseaux neuronaux. Ce vaste ensemble de neurones interconnectés, d’une immense complexité, forme ce qu’on appelle aujourd’hui le « connectome » : l’équivalent naturaliste de ce qu’on appelait autrefois l’esprit. Mais le connectome est statique, rigide, et donc prévisible. Or, notre comportement est flexible et imprévisible, ce qui nous donne l’impression d’être libres et maîtres de nos décisions. Le grand défi des neurosciences actuelles est donc d’imaginer – de modéliser mathématiquement, puisque en science, tout aboutit à un modèle mathématique – à quoi pourrait ressembler un connectome dynamique1.

LA TRANSSUBSTANTIATION

L’approche dualiste de Descartes avait pour avantage de séparer l’étude du corps – domaine de la biologie – et celle de l’âme – réservée à la religion –, évitant ainsi tout conflit entre science et foi. Le dualisme cartésien ouvrait donc la voie aux chercheurs, qui n’avaient plus à craindre la réaction de l’Église, leurs travaux ne remettant pas en cause la foi. C’était assurément une excellente nouvelle pour ceux qui étudiaient l’être humain.

Mais tout n’était pas résolu pour autant. La philosophie de Descartes ne proposait en effet aucune réponse satisfaisante à certaines questions essentielles pour la foi, comme le dogme de la transsubstantiation – c’est-à-dire la transformation du pain et du vin en corps et sang du Christ lors de l’eucharistie. Cette question, centrale pour l’Église, ne trouvait pas sa place dans la doctrine cartésienne, suscitant la méfiance, voire la franche hostilité, des autorités ecclésiastiques envers le philosophe français.

La scolastique médiévale avait résolu ce problème grâce à la distinction établie par Aristote entre substance et accident. Selon cette conception, toute chose possède une substance intime, constitutive, tandis que ses propriétés sensibles relèvent des accidents. Ainsi, le pain et le vin consacrés conservaient le même goût et la même apparence qu’avant la consécration, mais leur substance avait entièrement changé, devenant littéralement le corps et le sang du Christ, sans pour autant en acquérir les propriétés sensibles (qui relèvent des accidents).

Descartes était profondément croyant et ne remettait nullement en question la doctrine catholique de l’eucharistie, que les protestants, en revanche, rejetaient généralement. Pour ces derniers, l’eucharistie n’était qu’un symbole ou un souvenir de Jésus, et il ne fallait pas l’interpréter comme une présence matérielle du Christ dans l’hostie et le vin consacrés. C’était donc une question d’une importance capitale pour l’Église de Rome, qui n’admettait aucune contestation sur le sujet.

Descartes avait aboli la distinction entre substance et accident, la remplaçant par la dualité corps/âme, mais il était convaincu que sa pensée servait la cause de l’Église, en résolvant le problème de la transsubstantiation mieux encore qu’Aristote. Selon ses partisans, lors de l’eucharistie, l’âme immatérielle du Christ s’unissait au pain matériel de l’hostie consacrée, qui restait du pain – et le vin, du vin.

Mais pour l’Église, seule comptait l’interprétation littérale des paroles de Jésus lors de la Cène : la substance du pain se transformait en celle du corps du Christ, et le vin en son sang. Voilà pourquoi une partie de la hiérarchie ecclésiastique ne considérait pas Descartes d’un bon œil.

L’Église aurait certes pu se réfugier derrière le paravent du mystère et laisser l’eucharistie en dehors du domaine de la raison. Mais, fidèle à la tradition scolastique médiévale qui cherchait à harmoniser raison et foi, elle préférait continuer à expliquer la transsubstantiation par la distinction aristotélicienne entre substance et accident.

L’UNIVERS-MACHINE

Descartes était un mécaniste, et comme les plus grands scientifiques de son temps, il concevait le monde comme une immense machine, dont chaque élément fonctionnait avec une précision absolue. Pour les partisans de la « philosophie mécanique » du XVIIe siècle, l’univers tout entier était comparable à une immense horloge, à l’image de celles des cathédrales d’Europe, mues par leurs rouages et leurs poids. Fervent catholique, Descartes voyait en Dieu l’horloger suprême, garant du fonctionnement de cette machine cosmique.

Pour autant, il n’en restait pas moins suspect aux yeux de l’Église. Une lettre datée de 1700, adressée par l’université de Séville à l’université de Grenade, mettait en garde cette dernière contre la doctrine cartésienne qui commençait à se répandre dangereusement dans les amphithéâtres.

L’une des conséquences de cette vision de l’univers comme un vaste mécanisme, c’est que son comportement peut être prédit, comme celui d’une horloge. Le mathématicien et physicien français Pierre-Simon Laplace (qui vécut entre les XVIIIe et XIXe siècles) affirmait que si une intelligence (dénommée par la suite le « démon de Laplace ») était capable de connaître la position et le mouvement de tous les atomes de l’univers, elle pourrait en déduire leur position à tout moment, dans l’avenir comme dans le passé, car le temps s’écoule dans les deux sens : il est réversible. Il lui suffirait pour cela d’appliquer les lois de Newton, qui présupposent que l’espace et le temps existent indépendamment des objets qui s’y trouvent, de la matière qu’ils contiennent. Le temps et l’espace newtoniens, bien que nous ne puissions les percevoir, sont absolus, réels et mathématiques. Ces « contenants » existeraient même en l’absence de tout contenu.

Il existe aujourd’hui des applications d’astronomie accessibles à tous, capables de nous indiquer la position des étoiles dans le ciel tel qu’il apparaissait aux peintres d’Altamira, par exemple, ou tel qu’il apparaîtra dans des milliers d’années aux habitants de Santillana del Mar, la charmante localité où se trouve la grotte. Cela ne revient-il pas à dire que l’univers fonctionne comme une horloge dont on pourrait faire avancer ou reculer les aiguilles ?

Qu’en est-il alors du temps que mesurent les horloges ? Est-il réversible ? S’écoule-t-il dans les deux sens ? Dans la conception déterministe de ce qu’on appelle la « physique classique », le temps est effectivement réversible, car les équations de la mécanique newtonienne ne distinguent pas le passé du futur. Comme un pendule, le temps oscille d’un côté et de l’autre, sans distinction entre passé et futur.

Puis vint Albert Einstein qui, avec sa théorie de la relativité, découvrit que ni le temps ni l’espace n’existent indépendamment des choses. Le temps n’est pas un contenant : les objets interagissent avec l’espace-temps. Mais les équations de la relativité générale d’Einstein, elles non plus, ne distinguent pas le passé du futur. Et il en va de même pour les lois de la mécanique quantique, de l’électromagnétisme et de la physique des particules. Toute séquence d’événements susceptible de se produire dans l’univers est réversible.

Nous sommes donc confrontés à un conflit entre deux sciences expérimentales, toutes deux fondées sur des réalités objectives : d’un côté, la physique et ses lois, où le temps est réversible ; de l’autre, les processus historiques irréversibles, tels que l’évolution biologique, qui ne peuvent être compris sans un temps directionnel – ce qu’on appelle la flèche du temps. Les espèces vivantes sont le fruit de l’histoire, transformées au fil du temps sans possibilité de retour en arrière. C’est un processus irréversible.

Il se pourrait pourtant qu’il existe en physique une flèche du temps, une direction dans laquelle le temps ne serait pas réversible. En effet, le deuxième principe de la thermodynamique stipule que tout système isolé (qui n’interagit pas avec l’extérieur) va nécessairement d’un état d’ordre à un état de désordre. Cette augmentation du désordre est une grandeur physique appelée entropie, qui ne diminue jamais. Dans le passé, l’univers était plus ordonné, l’entropie était faible, et elle n’a fait qu’augmenter inexorablement depuis, définissant ainsi une direction du temps.

Les êtres vivants semblent échapper aux lois de la physique, parce qu’ils se caractérisent par leur capacité à se maintenir dans un état d’ordre pendant un court laps de temps : la durée de leur existence – leur vie. Fondamentalement, un être vivant est un système ordonné, qui se désorganise lorsqu’il meurt. Mais ce maintien de l’ordre à l’intérieur de l’organisme est compensé par une augmentation du désordre à l’extérieur, dans son environnement, de sorte que le deuxième principe de la thermodynamique est respecté malgré tout.

La thermodynamique offre donc l’exemple d’un processus irréversible pouvant être considéré comme une flèche du temps, à l’échelle locale comme à celle de l’univers. La chaleur ne peut passer d’un corps froid à un corps chaud. Les organismes conservent leur chaleur tant qu’ils sont vivants, puis ils meurent et se refroidissent.

Ce deuxième principe de la thermodynamique, énoncé par le physicien prussien Rudolf Clausius, est la seule loi de la physique qui distingue le passé du présent. Dans tout phénomène qui nous paraît irréversible, la chaleur joue un rôle. Lorsqu’un pendule s’immobilise, il serait absurde d’attendre qu’il se remette en mouvement de lui-même, et cette séquence – du pendule oscillant au pendule immobile – nous paraît irréversible. Or, si le pendule finit par s’arrêter, c’est en raison du frottement de la boule avec l’air, qui produit de la chaleur. Dans tout processus irréversible, il y a toujours quelque chose qui chauffe.

Existe-t-il, après tout, un temps universel qui s’écoule du passé vers l’avenir et qui puisse être décrit par des équations mathématiques ? Je pensais que la thermodynamique en avait apporté la preuve, mais Carlo Rovelli, dans son merveilleux petit livre L’Ordre du temps, explique que la distinction thermodynamique entre passé et futur – c’est-à-dire l’augmentation de l’entropie – n’est qu’une conséquence de notre vision imparfaite du monde. Il s’appuie pour cela sur les travaux du grand physicien Ludwig Boltzmann, que nous n’aborderons pas ici.

Outre la thermodynamique, une autre branche de la physique évoque également l’irréversibilité du temps : il s’agit de la théorie du chaos. Mais c’est une autre histoire. Revenons à cette idée baroque d’un univers-horloge, perçue jadis comme un immense mécanisme parfaitement réglé.

LA RÉVOLUTION

Ce qu’on appelle la révolution scientifique du baroque, amorcée avec Copernic et portée à son apogée par Newton et le médecin William Harvey, a jeté les bases de la méthode scientifique moderne. Celle-ci repose sur l’expérimentation, l’observation, la quantification, la vérification des faits, et sur un double refus :

1. Le rejet catégorique de l’idée selon laquelle la nature serait animée d’intentions, d’objectifs ou de fins. Autrement dit, l’abandon total des « causes finales » d’Aristote, des « pour quoi » (à quelle fin).

2. Le refus d’admettre qu’une force – une quelconque puissance occulte – puisse agir à distance sur un corps.

Malgré cela, Newton fut bien contraint d’énoncer, dans son principe de la gravitation universelle, que les corps s’attirent les uns les autres avec une force inversement proportionnelle au carré de la distance qui les sépare, comme si une force mystérieuse et invisible s’exerçait entre eux. Pour Newton et ses contemporains, l’idée même d’attraction était difficilement acceptable, car elle semblait relever de la pensée magique. Pourtant, la loi de la gravitation universelle permettait bel et bien de prédire le mouvement des corps célestes – il fallait donc bien l’admettre. De même qu’il fallut bien accepter que l’action à distance du magnétisme était une réalité.

Nous savons aujourd’hui que les fondateurs de la méthode scientifique avaient vu juste en rejetant l’idée de forces agissant à distance. Avec la théorie de la relativité d’Einstein, tout s’explique sans y recourir. En réalité, entre les corps célestes, il y a de l’espace et il y a du temps, et la masse de ces corps agit sur l’espace-temps, déterminant ainsi leur trajectoire. Il n’y a pas d’attraction en soi, mais une déformation de l’espace-temps due à la masse des corps.

Pour revenir à Descartes, de nombreux historiens, notamment français, le considèrent comme le père de la méthode scientifique moderne, avec son Discours de la méthode (1637).

L’idée que le XVIIe siècle ait marqué une rupture décisive dans l’histoire des sciences reste sujette à débat. Certains estiment que le développement de la science moderne relève plutôt d’un long processus amorcé dès le Moyen Âge, voire depuis les Grecs. Mais ce qui importe ici, c’est que le temps des scolastiques médiévaux, fidèles disciples de Galien, était bel et bien révolu. Pour eux, le corps humain était gouverné par quatre humeurs : le phlegme, la bile noire, la bile jaune et le sang, dont l’équilibre déterminait la santé des individus, tout comme le monde était constitué de quatre éléments : l’eau, la terre, le feu et l’air.

Selon la nouvelle vision mécaniste du monde, le corps humain s’apparentait désormais à ces automates qui sonnaient les heures dans les cathédrales – des mannequins articulés mus par des leviers, des poulies et des engrenages. Dans le Discours de la méthode, Descartes écrit :

Ceux qui, sachant combien de divers automates ou machines mouvantes, l’industrie des hommes peut faire, sans y employer que fort peu de pièces, à comparaison de la grande multitude des os, des muscles, des nerfs, des artères, des veines, et de toutes les autres parties qui sont dans le corps de chaque animal, considéreront ce corps comme une machine, qui, ayant été faite des mains de Dieu, est incomparablement mieux ordonnée et a en soi des mouvements plus admirables qu’aucune de celles qui peuvent être inventées par les hommes.

Le lecteur aura sans doute noté, au fil de ces pages, que l’auteur, sans adhérer au dualisme cartésien, nourrit un goût certain pour la biomécanique. Il se sent donc tenu de rendre ici un petit hommage au « saint patron » de cette discipline, un Napolitain du nom de Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679), auteur d’un ouvrage intitulé De motu animalium (Du mouvement des animaux). Borelli fut l’une des figures de proue de ce courant scientifique du XVIIe siècle appelé « iatrophysique », fortement influencé par Galilée et Descartes, et qui ambitionnait de comprendre la biologie et la médecine à partir des lois de la physique. Un autre courant contemporain, l’« iatrochimie », tentait de faire de même avec la chimie.

Ces deux approches étaient résolument réductionnistes, car les êtres vivants présentent un niveau d’organisation supérieur à celui des atomes et des molécules, et obéissent à des lois organiques propres. La génétique et l’écologie, par exemple, montrent bien que la biologie ne se réduit pas à de la physique et de la chimie. Il n’en reste pas moins que la biomécanique demeure étroitement liée à la physique – raison pour laquelle j’admire tant Borelli et son traité, riche en analyses et en figures illustrant les leviers du corps humain. Ce savant avait également compris que, lors de la marche, le centre de gravité du corps se déplace hors de la base de sustentation, et que c’est le mouvement des jambes qui nous empêche de tomber.

Une autre raison justifie la présence de Borelli aux côtés de Descartes dans ce livre : lui aussi bénéficia du patronage de la reine Christine de Suède – non pas durant son règne, comme Descartes, mais plus tard, alors qu’elle s’était retirée à Rome, après son abdication. C’est d’ailleurs grâce au soutien financier de Christine que l’ouvrage de Borelli put être publié, à titre posthume.

LA LÉGENDE GOTHIQUE DE FRANCINE

Permettez-moi maintenant de vous raconter une curieuse histoire à propos de Descartes, où l’on retrouve la reine Christine de Suède avant son abdication, sa conversion au catholicisme et son installation à Rome, où elle devint la collectionneuse d’art que l’on sait.

Descartes avait un caractère difficile – pour ne pas dire exécrable –, mais son tempérament s’adoucit à la naissance de sa fille Francine. Née de sa relation avec Helena, la servante qui travaillait chez lui à Amsterdam, Francine était une enfant illégitime, que son père reconnut cependant. Descartes adorait sa fille et projetait de l’emmener à Paris afin qu’elle apprenne le français et reçoive une éducation convenable. Hélas, la petite Francine mourut à l’âge tendre de 5 ans, victime de la scarlatine.

Un beau jour, Descartes reçut une invitation de la reine Christine de Suède à venir à Stockholm pour devenir son précepteur en philosophie. Christine était une femme d’une intelligence et d’une culture hors du commun, sans pareilles dans les cours européennes de l’époque. La reine fit donc envoyer un navire pour acheminer le philosophe ainsi que les nombreux livres de sa bibliothèque.

Jusqu’ici, tout est vrai, mais la suite relève de la fable – une fable horrifique. D’après la légende, Descartes aurait fabriqué, ou fait fabriquer, une poupée mécanique qui ressemblait trait pour trait à Francine et qu’il emmenait partout avec lui. Il embarqua donc pour Stockholm avec sa Francine mécanique, éternellement figée à l’âge de 5 ans, dans une caisse. Un jour, profitant que Descartes était sur le pont, le capitaine du navire, poussé par la curiosité, se glissa dans sa cabine. Parmi les livres et les instruments, une sorte de cercueil attira son attention. En ouvrant la caisse, il découvrit Francine qui se mit en mouvement et prononça quelques mots préenregistrés. Le capitaine, voyant là l’œuvre du diable, jeta la poupée maudite à la mer. Lorsque Descartes découvrit ce qui s’était passé, une violente altercation éclata entre les deux hommes. Certaines versions prétendent que Descartes aurait poussé le capitaine par-dessus bord, mais ce n’est pas ce qui nous importe ici. Au lecteur de laisser libre cours à son imagination et d’inventer sa propre version de cette histoire, à condition d’y faire figurer Francine sous les traits d’un automate. Une enfant mécanique, dépourvue d’âme. Dans ma version personnelle, Francine parle avec une sagesse si déroutante qu’elle glace le sang. Elle joue même aux échecs.

Je m’étonne qu’aucun écrivain ne se soit emparé de l’histoire de Francine, qui s’inscrit pourtant pleinement dans les grandes thématiques du roman gothique, et dans une longue tradition d’œuvres explorant le dualisme entre corps et âme. Qu’on songe au Frankenstein de Mary Shelley, ou au Golem de Gustav Meyrink, qui restent des références majeures de la littérature fantastique. Aujourd’hui, ce courant se prolonge dans la science-fiction futuriste, où ordinateurs et robots jouent le rôle de Frankenstein et golems modernes – des corps privés d’âme. Mais le sont-ils vraiment ? La créature de Frankenstein ne tombe-t-elle pas amoureuse ?

Les automates (réels) les plus célèbres sont ceux de l’horloge astronomique de la cathédrale de Strasbourg, que le philosophe mécaniste du XVIIe siècle Robert Boyle prenait pour métaphore de l’univers. Boyle expliquait qu’il y a deux façons d’imaginer l’action de Dieu dans le monde : soit comme un marionnettiste qui tire sans cesse les ficelles, soit, ce qu’il préférait, comme un horloger qui conçoit un mécanisme si bien réglé qu’il tourne seul, sans intervention permanente. – « à l’image d’une horloge d’exception, telle que celle de Strasbourg, dont les mécanismes sont si habilement agencés qu’une fois la machine mise en mouvement, tout se déroule selon le dessein de son créateur, et les mouvements des figurines qui s’animent à heure fixe n’exigent aucune intervention particulière de l’artisan ou de ses assistants, mais accomplissent leurs fonctions en vertu de l’agencement général et initial de l’ensemble de la machine2. » En d’autres termes, Dieu n’a pas besoin d’agir continuellement, car le monde a été créé pour fonctionner perpétuellement de manière autonome.

L’horloge de Strasbourg, en plus de donner l’heure, suit les mouvements de la voûte céleste et prédit les éclipses : c’est une horloge astronomique. Elle compte de nombreux automates et elle est surmontée d’un coq qui chante trois fois à midi. En Espagne, les automates sont plus rares, mais la cathédrale de Burgos en possède deux qui suscitent l’admiration depuis leur création3, au début du XVIIe siècle : le Papamoscas (« gobe-mouches ») et le Martinillo. La cathédrale de Palencia possède également son propre Papamoscas.

L’histoire d’automates qui me fascine le plus est celle de l’Hombre de Palo, l’« Homme de bois », un automate si réaliste qu’une rue de Tolède, non loin de la cathédrale, porte son nom. Beaucoup de rues portent les noms de personnages tombés dans l’oubli, mais il faut bien supposer qu’ils ont existé… parce que leur nom figure sur une plaque. Donc, l’Homme de bois a existé… puisqu’il a une rue à son nom (CQFD). Ce célèbre automate en bois qui, selon la légende, se déplaçait et demandait l’aumône, aurait été fabriqué par le non moins célèbre ingénieur italien Juanelo Turriano (né à Crémone, en Lombardie, vers 1500), qui vécut effectivement à Tolède, où il conçut un ingénieux dispositif pour faire monter l’eau du Tage.

Quel formidable sujet de roman, en tout cas ! Un thriller historique situé à Tolède au XVIe siècle, mêlant meurtres attribués à l’Homme de bois, complots politiques et intrigues de l’Inquisition en toile de fond.

LE SINGE DE GALIEN

À vrai dire, le discrédit de Galien et de la science scolastique est antérieur à Descartes et à la révolution scientifique. Il remonte en fait à la Renaissance.

Valverde de Amusco, encore lui, rappelle que Galien n’avait pas disséqué de corps humains, mais uniquement des singes, ce qui explique ses erreurs, passées inaperçues jusqu’à la publication, en 1543, du célèbre traité De humani corporis fabrica du grand anatomiste André Vésale. Il écrit : « Galien a joui de ce crédit jusqu’à nos jours, sans qu’aucun n’ose le contredire ; jusqu’à ce qu’André Vésale commence à ouvrir les yeux de beaucoup, leur montrant qu’il ne faut pas croire tout ce qui est écrit. » Valverde adopte là une posture véritablement rationaliste, car l’essence de la science réside dans l’esprit critique, dans le refus de croire aveuglément ce qu’ont écrit les savants qui l’ont précédé, dans la remise en question de ce qu’on appelle le « savoir transmis ».

Il argumente ainsi : « Et afin que chacun puisse constater que seule la vérité m’anime, j’indiquerai ici quelques éléments mentionnés par Galien, qui se retrouvent tous chez le singe et d’autres animaux, mais aucun chez l’homme. » Parmi les exemples qu’il cite, l’un m’intéresse particulièrement en tant que paléoanthropologue : « Galien affirme donc que la mâchoire supérieure présente deux commissures qui descendent le long des canines ; on les observe chez tous les singes, mais chez l’homme, sur cent on n’en trouve pas une. » Valverde fait ici référence à la suture prémaxillaire, qui sépare l’os prémaxillaire du maxillaire. Chez tous les primates, grands singes compris, cette suture reste intacte pendant tout le développement fœtal, et même après la naissance, tandis que chez l’être humain, l’os prémaxillaire est absent, même chez le fœtus. C’est là, je trouve, une excellente observation de la part de Valverde de Amusco.

Galien était un médecin grec originaire de Pergame, en Asie Mineure, qui fut au service de l’empereur Marc Aurèle et de son fils Commode. Il soignait aussi les gladiateurs, et devait donc s’y connaître en matière de blessures par armes blanches, mais beaucoup moins en anatomie interne, puisqu’il ne disséquait pas de cadavres. Il aurait certes pu se rendre à Alexandrie, qui autorisait, semble-t-il, la pratique des dissections humaines, mais Valverde est convaincu qu’il n’a pas pris cette peine pour rédiger son traité d’anatomie :

Mais à quoi bon invoquer davantage de raisons, car il ne fait aucun doute que si Galien avait régulièrement observé l’anatomie humaine, il ne se serait pas privé de le mentionner, tout comme il n’a pas manqué de rapporter les deux fois où il a vu des ossements : une fois sur un corps exhumé par une grande crue, et une autre fois sur un pendu à moitié dévoré par les corbeaux. Et si, dans sa jeunesse, il s’est rendu à Alexandrie pour en voir [des dissections], peut-être celles-ci avaient-elles déjà pris fin (comme cela arrive) ou bien (cette histoire relevant davantage de la mémoire que du jugement) a-t-il simplement oublié, comme le laisse entendre son récit.

Quel était donc ce fameux singe qu’étudiaient Galien et les médecins de son époque, puisque la dissection de corps humains leur était interdite ? Logiquement, une espèce qu’ils pouvaient se procurer facilement. Valverde de Amusco nous éclaire sur ce point. En dehors des grands singes et des humains, seules quelques espèces de macaques, parmi les singes d’Europe et d’Afrique, n’ont pas de longue queue. Or l’espèce de singe que disséquait Galien en est dépourvue : « Il affirme que le grand os [le sacrum] est composé de trois nœuds [vertèbres], et le coccyx de trois autres ; ce qui est exact chez le singe, mais chez l’homme, le grand os compte d’ordinaire cinq nœuds, parfois six, et le coccyx quatre. »

Le macaque de Barbarie ou macaque berbère, également appelé magot de Gibraltar, peuplait les territoires romains d’Afrique du Nord (la Maurétanie, qui correspond aujourd’hui au Maroc et à une partie de l’Algérie), et c’est vraisemblablement l’espèce choisie par Galien pour ses dissections, car son sacrum compte en effet trois vertèbres, en plus des trois vertèbres caudales. Comme on peut le constater, Valverde connaissait aussi bien l’anatomie du macaque de Barbarie que celle de l’homme. Peut-être l’absence de queue rendait-elle le magot plus « humain » aux yeux de Galien et de ses confrères médecins. À Gibraltar, on appelle ces macaques apes – sans doute justement à cause de cette absence de queue, puisque ape désigne en anglais les singes sans queue, nos plus proches parents.

LE CIRCUIT

Pour les scientifiques mécanistes du baroque, le corps des animaux et des humains était une machine parfaite, un chef-d’œuvre d’ingénierie, mais une machine qui ne se composait pas seulement de leviers osseux et de ressorts musculaires.

Le sang irrigue l’ensemble de notre anatomie : un système hydraulique, actionné avec la précision d’une horloge par une pompe appelée cœur. Le pouls, voilà ce qui distingue les morts des vivants. Et le battement des veines permet de mesurer le temps, comme un chronomètre. Les automates des horloges s’animent, mais n’ont pas de pouls. Les animaux sont peut-être des machines biologiques, comme le soutenait Descartes, mais des machines dotées d’un pouls.

L’un des plus fascinants chapitres de l’histoire des sciences est sans doute la découverte de la circulation du sang dans le corps humain. Cela nous paraît aujourd’hui évident, parce qu’on l’apprend dès l’enfance, mais jusqu’au XVIe siècle, on ignorait encore le lien entre l’air que nous respirons et les cinq litres de sang qui circulent dans notre corps.

Le problème venait en partie de l’autorité de Galien, le médecin de Pergame, mort à Rome vers l’an 200. Jusqu’à l’avènement de Vésale, ses enseignements restaient incontestés. Concernant la circulation sanguine, ce n’était pas l’absence de dissections humaines qui posait problème – le système fonctionne de la même façon chez tous les mammifères, et Galien disséquait des macaques et des porcs. Mais il les examinait uniquement après leur mort, alors que la physiologie s’étudie sur des êtres vivants.

Galien croyait que le sang était produit par le foie à partir des aliments digérés, préalablement purifiés par les reins, une partie des résidus étant envoyée vers la rate pour fabriquer la bile noire. Depuis le foie, une partie du sang se dirigeait vers la périphérie du corps, et une autre vers le ventricule droit du cœur, d’où il passait dans le ventricule gauche, lequel l’envoyait également vers la périphérie. En réalité, Galien ne concevait même pas que le sang puisse circuler dans un circuit fermé. Pour lui, il n’y avait pas de retour vers le centre du corps – le foie et le cœur – depuis les extrémités.

Toute cette théorie reposait sur le septum, la cloison séparant les deux ventricules du cœur. Galien affirmait que ce septum était criblé de pores, à travers lesquels le sang passait directement du ventricule droit au ventricule gauche. Et personne n’avait pris la peine de vérifier de ses propres yeux si le maître disait vrai. Or, la science commence précisément quand l’élève se demande si le maître a raison – à plus forte raison quand celui-ci est mort depuis plus de mille ans.

Cette attitude rebelle (mais compatible avec le respect) s’appelle le scepticisme scientifique et constitue l’un des deux piliers de la science telle que nous la concevons aujourd’hui. Mais attention à ne pas confondre le scepticisme scientifique avec le fait de ne croire en rien, ou de penser que rien n’est connaissable. Le scepticisme scientifique est une méthode pour accéder à la vérité en remettant en question l’autorité, c’est-à-dire en vérifiant tout par soi-même. Car l’autre pilier de la science, c’est l’observation et l’expérimentation. Il faut s’opposer au maître avec des preuves solides, pas par simple esprit de contradiction. Et le père du scepticisme scientifique est Descartes, dans son Discours de la méthode.

Léonard de Vinci a réalisé de nombreuses dissections, dont il a tiré de magnifiques dessins anatomiques, restés inédits, où il représente la fonction des muscles selon une vision purement mécaniste – des cordes tirant sur des leviers. Il s’agit d’une anatomie du système locomoteur non statique, mais dynamique. Autrement dit, une anatomie qui intègre aussi la physiologie, une anatomie fonctionnelle, où Léonard apparaît autant ingénieur qu’artiste.

Léonard s’est intéressé au cœur en 1505 et 1506. N’ayant pu observer les pores décrits par Galien, il en conclut… qu’ils étaient invisibles. Il avait respecté l’impératif d’observation et d’expérimentation, mais il lui manquait l’audace du sceptique – l’autre impératif. Si ces pores étaient invisibles, n’était-ce pas tout simplement parce qu’ils n’existaient pas ?

L’Espagne a compté, à la Renaissance, d’illustres médecins, tels que Bernardino Montaña de Monserrate, déjà cité, qui restèrent fidèles à la doctrine de Galien sans la remettre en question. Un médecin originaire de Ségovie, Andrés Laguna, fut même qualifié de « Galien espagnol », pour sa parfaite connaissance des théories du maître de Pergame, dont il publia un Épitome (abrégé) en latin, qui connut un grand succès dans toute l’Europe. Laguna pratiquait des dissections et s’intéressait à la circulation sanguine, mais sans s’écarter des conceptions des auteurs classiques. Il reste surtout connu dans l’histoire de la médecine pour sa traduction commentée de l’ouvrage du Grec Pedanius Dioscoride De la matière médicale, un livre remarquable qui témoigne de son érudition.

Mais celui qui a véritablement révolutionné l’anatomie humaine – dont on peut presque dire qu’il a « découvert » le corps humain – est André Vésale, né à Bruxelles en 1515, et condisciple d’Andrés Laguna à l’université de Paris. Notre cher Juan Valverde de Amusco a suivi les traces de Vésale, mais pas en tous points, nous le verrons. C’est ainsi qu’il faut procéder avec les maîtres : se hisser sur leurs épaules pour voir plus loin.

L’ARAGONAIS RÉCALCITRANT

Avant tout, je me dois d’évoquer un autre Espagnol illustre, le théologien et médecin Michel Servet, né à Villanueva de Sigena (actuelle province de Huesca, Aragon) en 1511, et mort sur le bûcher à Genève en 1553. Accusé d’hérésie par Jean Calvin, il refusa de renier ses écrits pour obtenir la grâce. Autrement dit, il mourut en restant obstinément fidèle à ses convictions. Hérétique parmi les hérétiques, Servet eut le triste privilège d’être condamné à mort tant par les catholiques que par les protestants. Son hérésie, pour les uns comme pour les autres, avait consisté à soutenir que Jésus était le « fils du Dieu éternel », mais non le « fils éternel de Dieu ». J’admire ces esprits récalcitrants, même si le prix à payer – finir brûlé vif – est exorbitant.

Le fait est qu’en 1553, Servet publia un ouvrage théologique intitulé Christianismi restitutio, qui contient la première description imprimée de la circulation pulmonaire. Sur les huit cents exemplaires sortis des presses, il n’en reste que trois (dont deux seulement complets) ; les autres ont brûlé sur le bûcher, comme leur auteur. Voici comment Servet explique la circulation pulmonaire, ou petite circulation :

Il [l’esprit vital] est produit par le mélange, dans les poumons, de l’air inspiré avec le sang subtilement élaboré que le ventricule droit du cœur communique au ventricule gauche. Mais cette communication ne se fait pas, comme on le croit communément, à travers la cloison du cœur. Par un artifice admirable, le sang subtil, partant du ventricule droit du cœur, est mis en mouvement en passant par les poumons.

En résumé, Servet avait compris que le sang ne passait pas directement du ventricule droit au ventricule gauche, bien qu’ils soient côte à côte, car la cloison qui les sépare est parfaitement étanche, quoi qu’en dise Galien. Ainsi, le sang doit faire un large détour en passant par les poumons, où il s’oxygène. Pour parvenir à cette conclusion, il fallait une forte dose de scepticisme scientifique, et une pratique éprouvée de la dissection, que Servet avait acquise à la faculté de médecine de la Sorbonne, à Paris.

C’est, comme je l’ai dit, le premier ouvrage imprimé à défendre l’hypothèse de la petite circulation, mais celle-ci avait déjà été avancée auparavant. Bien avant l’invention de l’imprimerie, un médecin arabe de Damas du XIIe siècle, Ibn al-Nafis, avait réfuté la doctrine de Galien et décrit la circulation pulmonaire. Cependant, le médecin et historien José Barón Fernández4, que je suis sur ce point, est convaincu que Servet n’a pas eu connaissance des travaux du savant damascène.

Comme je l’indiquais plus haut, la grande révolution dans la connaissance de l’anatomie a eu lieu en 1543 avec Vésale et son traité De humani corporis fabrica. Dans cette première édition, Vésale s’abstient néanmoins de contester la théorie galénique des pores reliant les deux ventricules, tout en admettant qu’il ne parvient pas à les observer. Dans la deuxième édition de la Fabrica, publiée en 1555, il affirme voir les pores, sans toutefois considérer qu’ils traversent complètement le septum intraventriculaire – et sans non plus l’exclure formellement.

Peu après la parution de la Fabrica, Valverde de Amusco publie (en 1556) à Rome son Histoire de la composition du corps humain, où il décrit avec précision la circulation pulmonaire, réfutant ce que Vésale avait admis avec réticence, à savoir l’existence de pores permettant le passage du sang entre les deux ventricules.

Valverde défend sa théorie en s’appuyant sur les recherches qu’il a menées avec son maître5, l’Italien Realdo Colombo. Comme tout bon scientifique, Valverde fonde ses conclusions sur l’observation et l’expérimentation, n’hésitant pas à faire preuve d’un sain scepticisme face à l’autorité : « […] mais si l’on faisait cette expérience, comme je l’ai souvent fait avec Realdo, sur des animaux vivants aussi bien que morts, on constaterait […] ».

C’est là une hypothèse plausible, mais, comme le souligne Barón Fernández, seuls deux faits sont incontestables : Servet fut le premier à exposer la théorie de la circulation pulmonaire dans un ouvrage, et Valverde le second.

LES MOUVEMENTS DU CŒUR

Il fallut attendre le tournant du XVIIe siècle et l’entrée dans l’époque baroque pour que l’Anglais William Harvey, originaire de Folkestone (Kent) décrive la circulation générale du sang dans son ouvrage de 1628, De motu cordis. Le sang, proclama Harvey, quitte le cœur par l’artère aorte et y revient par la veine cave[4].

Descartes fut l’un des premiers, sinon le tout premier, à reconnaître en Harvey le découvreur de la circulation générale du sang, dans son Discours de la méthode de 1637. Il s’opposait toutefois à lui sur l’interprétation des mouvements du cœur… et il se trompait. Là où Harvey voyait dans le cœur une pompe hydraulique, Descartes le concevait plutôt comme une sorte de chaudière. Incapable de comprendre la contraction involontaire et rythmique du muscle cardiaque, Descartes pensait que le cœur avait pour fonction de chauffer instantanément le sang qui y pénétrait. Ce réchauffement, selon lui, rendait le sang plus fluide et augmentait son volume, provoquant la dilatation du cœur et l’expulsion du sang vers le reste du corps. Cette idée, selon laquelle le cœur serait doté d’une chaleur innée, est une conception très ancienne, remontant précisément à Galien.

En résumé, pour Descartes, le cœur fonctionnait un peu comme les moteurs à explosion modernes. Une explication entièrement mécaniste, mais erronée, car c’est la contraction involontaire du muscle cardiaque qui propulse le sang, non le réchauffement du sang.

Descartes, en somme, expliquait les mouvements du cœur – c’est-à-dire les phases du cycle cardiaque – à rebours de Harvey, et il se trompait lourdement. Pour lui, c’était la diastole, ou dilatation du cœur, qui expulsait le sang, quand Harvey affirmait avec raison que c’était la systole ventriculaire – la contraction des ventricules – qui propulsait le sang dans les artères.

Néanmoins, la théorie cartésienne des mouvements du cœur, bien qu’erronée, s’accordait avec l’idée que le corps humain fonctionne comme une machine.

Restait à comprendre comment le sang passait des artères aux veines plus fines. Ce mystère, sur lequel tout le monde butait jusqu’alors, fut élucidé en 1661 par le médecin italien Marcello Malpighi. En observant, à l’aide d’un microscope rudimentaire, la circulation pulmonaire de la grenouille, il découvrit les capillaires sanguins : de minuscules vaisseaux reliant artères et veines, et permettant ainsi au sang de revenir vers le cœur.

Quelques années après les travaux de Malpighi, le Néerlandais Antoni Van Leeuwenhoek (contemporain et ami du peintre Johannes Vermeer), drapier de profession et passionné de biologie et d’optique, observa, grâce à un puissant microscope de sa fabrication, les globules rouges et les capillaires, dont il publia une description détaillée en 1688.

La science avait accompli son œuvre : le circuit sanguin était bouclé.

RICK DECKARD

Descartes savait qu’il était impossible de construire une machine véritablement douée de parole, même si la légende prête cette faculté à la Francine mécanique. Dans le Discours de la méthode, il écrit :

Et je m’étais ici particulièrement arrêté à faire voir que s’il y avait de telles machines qui eussent les organes et la figure extérieure d’un singe ou de quelque autre animal sans raison, nous n’aurions aucun moyen pour reconnaître qu’elles ne seraient pas en tout de même nature que ces animaux ; au lieu que s’il y en avait qui eussent la ressemblance de nos corps, et imitassent autant nos actions que moralement il serait possible, nous aurions toujours deux moyens très certains pour reconnaître qu’elles ne seraient point pour cela de vrais hommes : dont le premier est que jamais elles ne pourraient user de paroles ni d’autres signes en les composant, comme nous faisons pour déclarer aux autres nos pensées : car on peut bien concevoir qu’une machine soit tellement faite qu’elle profère des paroles, et même qu’elle en profère quelques-unes à propos des actions corporelles qui causeront quelque changement en ses organes, comme, si on la touche en quelque endroit, qu’elle demande ce qu’on lui veut dire ; si en un autre, qu’elle crie qu’on lui fait mal, et choses semblables ; mais non pas qu’elle les arrange diversement pour répondre au sens de tout ce qui se dira en sa présence, ainsi que les hommes les plus hébétés peuvent faire.

Il semble hanté par le souvenir de sa regrettée Francine, qu’il n’a pu ramener à la vie avec sa réplique mécanique. Mais il ne s’agit que d’une légende, n’est-ce pas ?

Selon Descartes, ce qui distingue l’homme de l’animal n’est pas le corps (la substance étendue), qui est une machine dans les deux cas, mais l’esprit, cette substance pensante que seuls les êtres humains possèdent.

Il poursuit :

C’est aussi une chose fort remarquable que, bien qu’il y ait plusieurs animaux qui témoignent plus d’industrie que nous en quelques-unes de leurs actions, on voit toutefois que les mêmes n’en témoignent point du tout en beaucoup d’autres : de façon que ce qu’ils font mieux que nous ne prouve pas qu’ils ont de l’esprit, car à ce compte ils en auraient plus qu’aucun de nous et feraient mieux en toute autre chose ; mais plutôt qu’ils n’en ont point, et que c’est la nature qui agit en eux selon la disposition de leurs organes : ainsi qu’on voit qu’une horloge, qui n’est composée que de roues et de ressorts, peut compter les heures et mesurer le temps plus justement que nous avec toute notre prudence.

Le corps, toujours envisagé comme une machine dans la pensée de Descartes. Chez les animaux, la perfection est celle d’un mécanisme d’horlogerie : spécialisée, limitée à un seul usage, tandis que la nôtre est polyvalente.

L’un des plus grands chefs-d’œuvre de la science-fiction – à mes yeux le plus grand, peut-être même de l’histoire du cinéma – est Blade Runner, réalisé par Ridley Scott en 1982. Le film est tiré, ou plutôt librement inspiré, du roman de Philip K. Dick Les Androïdes rêvent-ils de moutons électriques ? (1968). L’action du livre se déroule à San Francisco en 1992, après une guerre nucléaire dévastatrice qui a poussé une grande partie des humains survivants à émigrer vers des colonies sur d’autres planètes, principalement Mars, laissant les villes terrestres largement désertées.

La plupart des animaux ont disparu et n’en sont que plus convoités. Rick Deckard, le héros du roman, possédait naguère un véritable mouton, qu’il a dû remplacer, après sa mort, par une réplique mécanique. Il rêve désormais de réunir l’argent nécessaire pour acquérir un animal vivant, symbole de prestige social.

Dans les colonies extraterrestres, les humains sont assistés (ou plutôt servis) par des « réplicants » – non pas des robots mais des androïdes de chair et de sang, à la durée de vie limitée –, dont certains se rebellent, tuent leur maître, s’échappent et retournent sur Terre, où ils doivent être éliminés. Deckard, policier de San Francisco, est chargé de traquer six réplicants du modèle Nexus-6, le plus avancé, et, pourrait-on dire, le plus humain. Avec la prime promise pour le « retrait » de chaque androïde, il espère réaliser son rêve de s’offrir un animal vivant.

Tout le roman – dont le nom du héros, Rick Deckard, évoque fortement celui de René Descartes – est une réflexion sur ce qui distingue un être humain d’un androïde, c’est-à-dire d’une machine, aussi humaine soit-elle. Le film prend de nombreuses libertés avec le livre, mais reste fidèle à l’essentiel. Dans le roman, Deckard est indiscutablement humain. Le film, en revanche, laisse planer une certaine ambiguïté, semblant même suggérer qu’il pourrait être lui-même un réplicant – une idée à laquelle l’interprète du personnage, Harrison Ford, s’est toujours opposé. La question de la véritable nature de Deckard continue d’alimenter des débats enflammés parmi les fans.

Pour distinguer les androïdes des humains, on recourt au test (fictif) de Voight-Kampff, censé déceler leur incapacité à ressentir de l’empathie – à la différence des humains, capables de compatir à la douleur d’autrui, de se mettre à sa place, d’éprouver ce qu’il ressent. C’est là que réside la différence entre le test utilisé par Deckard et celui qu’aurait employé Descartes. Pour le philosophe français, ce qui compte, c’est la faculté de penser – une aptitude que possèdent les réplicants. Eux aussi pourraient affirmer (comme le fait l’androïde Pris dans Blade Runner) : « Je pense donc je suis. »

Pris, comme tous les réplicants, réussirait sans difficulté le fameux test élaboré par l’Anglais Alan Turing (l’un des pères de l’informatique) pour différencier un être humain d’un ordinateur, qui consiste simplement à tenir une conversation. Turing, en réalité, raisonne comme Descartes, puisqu’il utilise la pensée comme critère pour définir l’humain. Mais personne ne pourrait déceler, en conversant avec un androïde, qu’il ne réfléchit pas comme un humain.

Le test de Voight-Kampff, quant à lui, n’évalue pas la rationalité ni la logique des réponses, mais la réaction purement biologique, corporelle, face à des situations imaginaires impliquant la souffrance d’un animal ou d’une personne. Chez les androïdes, les capteurs ne détectent aucune réaction émotionnelle à la douleur d’autrui, ou alors à retardement, ce qui laisse penser qu’elle est simulée (c’est-à-dire programmée). Ce que les androïdes du roman ne pourraient pas affirmer, c’est : « Je ressens de l’empathie, donc je suis. »

On ne peut pas appliquer le test de Voight-Kampff aux animaux, puisqu’ils ne parlent pas, mais il est probable que certains d’entre eux éprouvent de l’empathie. Selon ce critère, ils seraient donc humains.

Le philosophe anglais John Locke (de la génération suivant celle de Descartes) s’est lui aussi intéressé à ce qui fonde l’identité de chaque être humain, et concluait que c’était la mémoire : nous existons en tant qu’individus à partir de notre premier souvenir. Avant ce souvenir initial, notre « je » n’existait pas encore.

Ce thème est aussi abordé dans Les androïdes rêvent-ils de moutons électriques ?, car les réplicants les plus sophistiqués sont dotés de souvenirs – empruntés ou créés de toutes pièces, puisque les androïdes sont fabriqués adultes (ils ne grandissent pas). Ainsi, l’androïde Rachel a reçu les souvenirs de la nièce de son créateur et se croit pleinement humaine. Elle se défend d’ailleurs d’être une machine en affirmant – comme nous le ferions tous – se souvenir de son enfance.

Donc, si l’on suit le critère de Locke, ces androïdes dotés de souvenirs seraient également humains, comme le serait tout androïde à qui on implanterait nos souvenirs.

Comme on le voit, la bonne science-fiction est riche en réflexions philosophiques6.

Pour finir, dans le roman, les humains utilisent l’« orgue d’humeur Penfield », un dispositif destiné à programmer leurs émotions en stimulant certaines zones du cerveau. Wilder Penfield était un neurochirurgien canadien, ami du neuroscientifique espagnol Santiago Ramón y Cajal, dont nous reparlerons à la fin de ce livre.

Gravure de Gaspar Becerra dans Histoire de la composition du corps humain, de Juan Valverde de Amusco.

LA JAMBE

Tout le monde sait où se trouve le mollet, cette masse charnue située entre le genou et la cheville, à l’arrière de la jambe. On y distingue bien les fameux jumeaux, comme on appelle communément les deux chefs du muscle gastrocnémien. Ils s’insèrent sur le calcanéum (l’os du talon) via le non moins célèbre tendon d’Achille. À l’avant, la jambe présente une arête saillante, qui n’est autre que le bord antérieur (ou crête) du tibia. Il y a d’autres muscles intéressants, mais j’aimerais attirer votre attention sur le muscle tibial antérieur. Lorsqu’on fait un pas, on pose d’abord le talon et on lève les orteils : c’est là que le muscle tibial antérieur entre en action. Entièrement sous-cutané, il est facilement palpable sur la face externe du tibia. Il existe trois types de levier, qui sont tous présents dans cette formidable machine qu’est le corps humain. Ici, nous allons voir un levier de deuxième type (inter-résistant), comparable à une brouette : quand nous décollons le talon du sol pour faire un pas ou nous mettre sur la pointe des pieds, c’est comme si nous soulevions une brouette.

LES CHEVILLES

Quand on y pense, c’est presque un miracle de pouvoir se tenir sur la pointe des pieds, comme si quelque chose nous tirait vers le haut – une sorte de grue munie d’un crochet qui nous soulèverait. Ça me rappelle ce passage des Aventures du baron de Münchhausen, où le personnage tente de traverser une mare à cheval :

Une autre fois, je voulus sauter une mare, et, lorsque je me trouvai au milieu, je m’aperçus qu’elle était plus grande que je me l’étais figuré d’abord : je tournai aussitôt bride au milieu de mon élan, et je revins sur le bord que je venais de quitter, pour reprendre plus de champ ; cette fois encore je m’y pris mal, et tombai dans la mare jusqu’au cou : j’aurais péri infailliblement si, par la force de mon propre bras, je ne m’étais enlevé par ma propre queue, moi et mon cheval que je serrai fortement entre les genoux.

Comment pouvons-nous nous hisser sur la pointe des pieds sans nous tirer par les cheveux ? La réponse réside dans la biomécanique, mais il faut une surface solide pour y arriver – inutile d’essayer dans une mare.

La jambe sera donc notre point de départ pour comprendre les principes de la biomécanique. En français courant, le terme « jambe » peut désigner soit la totalité du membre inférieur, de la hanche à la cheville, soit uniquement la portion située sous le genou (le segment distal). En anatomie, c’est ce second sens qui prévaut. Pour ce même segment du bras, on parle d’avant-bras, mais il n’existe pas de terme usuel équivalent pour l’« avant-jambe ». À défaut, on dira parfois le « mollet », mais en se référant (de manière inexacte) à la face postérieure du segment distal.

Dans un souci de précision, j’utiliserai ici le terme au sens anatomique. Ailleurs dans le livre, je me verrai contraint d’employer les mots « jambe » et « bras » dans leur acception courante, mais le contexte permettra au lecteur de faire la différence.

Au-dessus du pied se trouve la cheville : nul besoin d’être un expert en anatomie pour repérer les deux excroissances appelées malléoles. Bien visibles, car très saillantes, elles sont particulièrement sensibles aux chocs. Le terme malléole vient du latin malleolus, qui signifie « petit marteau » ou « petit maillet ». La malléole externe (latérale) correspond à l’extrémité du péroné, et la malléole interne (médiale), à celle du tibia. Cette dernière est la plus marquée. Au passage, dans la nomenclature anatomique internationale, le péroné porte le nom latin de fibula.

UN SPECTACLE

Le tibia s’articule avec l’astragale, dont la face supérieure présente une surface articulaire en forme de poulie appelée trochlée. Cette articulation permet les mouvements de flexion dorsale (pied vers le haut) et de flexion plantaire (pied vers le bas). L’axe de rotation de ces mouvements passe par les malléoles interne (du tibia) et externe (du péroné). Pour visualiser cet axe transversal, il suffit de toucher ces deux points simultanément et de plier le pied vers le haut ou le bas.

J’avoue que l’idée du spectacle que nous donnons, vous et moi, me fait sourire. En écrivant ces lignes, je palpe ma cheville, tout comme je vous invite à le faire en me lisant.

LES AXES CARTÉSIENS DU PIED

Tout cela ne rappelle-t-il pas les légendaires automates qui fascinaient tant Descartes ? Ces machines, en effet, pourraient exécuter sans peine ces mouvements de flexion du pied vers le haut et le bas. Pour que les deux pièces s’articulent, il suffirait de façonner d’un côté une surface articulaire en forme de poulie, comme celle de l’astragale, avec sa rainure centrale, et de l’autre une surface complémentaire, dotée d’une crête centrale, épousant exactement cette forme.

Ce type d’articulation, appelée charnière ou ginglyme, ne permet qu’un seul axe de mouvement : elle n’a qu’un degré de liberté. La cheville n’est pas la seule articulation en charnière du corps. Sans vouloir trop anticiper, vous avez une autre magnifique poulie dans l’articulation du coude. Les articulations des doigts sont également de type poulie ou charnière, n’autorisant qu’un axe de mouvement : flexion et extension.

Mais la cheville mécanique de notre automate serait bien fragile si la poulie n’était pas solidement maintenue. Sans un mécanisme pour la stabiliser, l’articulation manquerait cruellement de tenue. Autrement dit, pour éviter que la poulie ne sorte de son axe, il faudrait prévoir des fixations rigides de part et d’autre, comme une tenaille maintenant l’articulation en place. C’est précisément le rôle des deux malléoles : elles s’articulent avec la trochlée de l’astragale par l’intermédiaire de deux facettes, de chaque côté, et font ainsi office de butées.

En anatomie, on dit que le tibia et le péroné forment la mortaise dans laquelle vient parfaitement s’emboîter la trochlée de l’astragale – un véritable chef-d’œuvre de biomécanique. Je ne cesse de m’émerveiller de la perfection de cette articulation, si stable. Heureusement pour nous, le pied ne sort jamais de sa mortaise.

Vous comprenez maintenant mieux l’importance de nos malheureuses malléoles, qui heurtent si souvent les meubles, les coins de porte ou les crampons adverses (surtout si vous jouez au football, ce sport consistant à frapper dans un ballon… ou dans l’adversaire).

Cet automate doté d’une articulation en charnière ne pourrait donc effectuer que des mouvements de flexion et d’extension de son pied mécanique. Nous, en revanche, sommes capables de bouger le pied dans plusieurs directions, comme vous êtes sans doute en train de le vérifier. Notre pied est bien plus complexe : il a bien plus de degrés de liberté.

C’est que d’autres articulations interviennent, en particulier celle qui relie la face inférieure de l’astragale à la face supérieure du calcanéum. Deux mouvements en particulier s’effectuent autour de l’axe longitudinal du pied :

1. La pronation : le bord interne du pied s’abaisse et le bord externe se soulève ; autrement dit, la plante du pied s’oriente vers l’extérieur. Dans cette position, le gros orteil touche le sol.

2. La supination, qui est le mouvement inverse : le bord interne du pied se soulève, et la plante se tourne vers l’intérieur. Le gros orteil se retrouve en l’air.

Peut-être vous a-t-on déjà demandé, lors de l’achat de chaussures de course, si vous aviez une foulée pronatrice, supinatrice ou neutre. Si oui, je ne vous apprends rien. Si non, vous savez maintenant ce que ça signifie.

Par ailleurs, un troisième axe de rotation, vertical cette fois, permet à l’avant-pied de pivoter vers l’intérieur ou vers l’extérieur.

Vous aurez sans doute remarqué que ce mouvement de rotation vers l’intérieur ou l’extérieur peut aussi se faire à partir du genou ou de la hanche – mais ce sont d’autres articulations que celle qui nous occupe ici.

Puisqu’il est question de mouvements dans l’espace, rappelons que c’est à notre ami Descartes que l’on doit l’idée de situer un point à l’aide de trois axes : en géométrie, tout point de l’espace est repéré par trois coordonnées, correspondant aux trois axes cartésiens. La prochaine fois que vous verrez un graphique, ayez une petite pensée pour lui.

LE TALON D’ACHILLE

Le tibia est facilement palpable. Il a une forme triangulaire, et on peut suivre son bord antérieur (la crête tibiale), son bord interne, et même une partie de sa face postérieure en glissant le doigt derrière le bord interne. En haut, le bord antérieur se termine par une proéminence osseuse bien visible, la tubérosité tibiale, située juste sous la rotule. Impossible de la manquer. Le péroné, lui, se prête moins à la palpation, mais on peut le sentir à ses extrémités : juste au-dessus de la malléole latérale et sous le genou. Je vous imagine déjà en train d’explorer furtivement votre jambe dans le métro ou le bus. Jusqu’ici, à moins de vous déchausser, tout cela reste assez discret. Profitez-en, ça risque de ne pas durer.

La face postérieure de la jambe forme ce qu’on appelle le mollet : « la partie charnue et renflée de la jambe, sous le jarret », selon le dictionnaire de l’Académie royale. C’est lui qui nous permet de nous hisser sur la pointe des pieds et même de danser sur les orteils, comme le baron de Münchhausen, mais sans avoir à nous tirer par les cheveux – et à condition que le sol soit dur, sinon, le pied s’enfonce comme les sabots du cheval du baron.

En clair, le mollet est constitué de muscles qui permettent de soulever le talon et de fléchir les orteils. Les plus connus sont les jumeaux, nom courant du muscle gastrocnémien, ces deux « bosses » qui ressortent à l’arrière de la jambe. Il arrive qu’on ait des crampes en dormant, ou en plein effort, quand les jumeaux se contractent soudainement. Juste en dessous se trouve un autre muscle, bien connu des sportifs : le soléaire. Le gastrocnémien et le soléaire se rejoignent pour former le tendon calcanéen, ou tendon d’Achille, qui s’insère à l’arrière du talon.

Lors d’un fameux épisode de la guerre de Troie (qui ne figure d’ailleurs pas dans L’Iliade mais dans un poème du Ier siècle), Pâris blesse mortellement Achille d’une flèche empoisonnée au talon droit, la seule partie vulnérable de son corps.

Le gastrocnémien et le soléaire recouvrent une couche musculaire plus profonde, qui comprend trois autres muscles participant eux aussi à la flexion plantaire. L’un d’eux, le muscle tibial postérieur, est aussi un supinateur : il soulève le bord interne du pied et oriente la plante vers l’intérieur.

La flexion plantaire joue un rôle clé dans la marche : elle donne l’impulsion finale au pied, qui est projeté vers l’avant et décrit un arc de cercle en l’air – comme un pendule – avant que le talon ne touche à nouveau le sol. Cette impulsion est donnée par le gros orteil, tandis que les quatre autres orteils stabilisent le pied dans ce moment délicat.

Si vous souhaitez approfondir le sujet, vous pouvez consulter l’annexe 1, consacrée aux muscles du mollet.

Si l’on observe un mollet humain, on distingue nettement les bosses des jumeaux et la ligne saillante du tendon d’Achille. Chez les grands singes, ce relief est absent. Chez les australopithèques, les jumeaux devaient être un peu plus visibles, puisqu’ils marchaient debout. Mais avec un poids bien inférieur au nôtre – autour de 30 kilos pour les femelles, jusqu’à 50 pour les mâles –, leurs mollets étaient sans doute moins sollicités, donc moins développés. Cela dit, je ne me souviens pas avoir vu, dans les reconstitutions d’australopithèques réalisées par les paléoartistes (ces spécialistes qui redonnent forme aux espèces fossiles), de mollets aussi dessinés que chez l’humain moderne, ni de chevilles fines aux malléoles bien marquées1.

Pour bien comprendre ce qui nous distingue des chimpanzés, et puisque nous sommes des « singes nus », le mieux est encore de chercher des images de chimpanzés atteints d’alopécie complète. Vous constaterez qu’ils sont très musclés en haut (torse et bras) et nettement moins en bas – l’inverse de nous, les humains. Nous sommes des jambes munies d’un torse et de bras, tandis que les chimpanzés sont un torse et des bras dotés de jambes. Ce déséquilibre reflète nos modes de locomotion respectifs : nous marchons sur nos jambes ; ils se suspendent aux branches par les bras.

Pour le démontrer, il suffit de comparer la masse musculaire des jambes et des bras. Chez les orangs-outans, les muscles des bras représentent 46 % de la masse musculaire totale, contre 35 % pour ceux des jambes. Ces proportions sont de 37 % et 43 % chez les gorilles, de 36 % et 46 % chez les bonobos et de 20 % et 60 % chez l’être humain2.

LES MUSCLES ANTÉRIEURS ET LATÉRAUX DE LA JAMBE

Après avoir vu les muscles fléchisseurs plantaires, situés à l’arrière de la jambe, dans le mollet, passons maintenant à ceux de l’avant, les extenseurs (ou fléchisseurs dorsaux du pied), ainsi qu’aux muscles latéraux, le long du péroné. Les premiers relèvent le pied ; les seconds assurent la pronation, c’est-à-dire l’abaissement de l’arche interne du pied.

Je vous invite à palper à nouveau le bord antérieur de votre tibia, en partant de la tubérosité tibiale, juste sous la rotule, et en descendant vers le cou-de-pied. Le long de cette crête, sur le côté, vous pouvez sentir les trois muscles extenseurs qui permettent de lever la pointe du pied (quand le pied est en l’air, bien sûr. S’il est fermement posé au sol, ils rapprochent la jambe du pied, comme lorsqu’on skie en inclinant la jambe vers l’avant. Dans les deux cas, ils réduisent l’angle entre le dos du pied et le tibia.).

Pour identifier les trois extenseurs, il suffit de repérer leurs tendons, plus faciles à localiser que leurs ventres musculaires. Le tendon du muscle tibial antérieur se trouve dans le prolongement du tibia, jusqu’au cou-de-pied. C’est un tendon spectaculaire, très visible qui, comme tous les tendons, donne une sensation osseuse au toucher – sauf que les os, eux, ne bougent pas quand on contracte les muscles. Le tendon du tibial antérieur se termine au niveau de l’arche interne du pied ; lorsqu’il se contracte, il entraîne aussi la supination du pied : l’arche interne se soulève et l’arche externe s’abaisse. Le ventre du muscle tibial antérieur est aisément palpable, juste à côté de la crête tibiale. À cause de ce muscle, on ne peut pas palper la face externe du tibia aussi facilement que sa face interne.

Retenez bien le nom de ce muscle, le tibial antérieur, car il joue un rôle fondamental dans la locomotion bipède. Si vous faites un grand pas, exagérément long, vous remarquerez qu’au moment où la jambe avant va toucher le sol avec le talon, le pied est en extension, c’est-à-dire la pointe levée. Ce mouvement est assuré par le tibial antérieur, assisté par deux autres muscles que nous allons voir tout de suite.

Vous trouverez en ici et ici des illustrations expliquant les mouvements de la marche et les muscles impliqués. Pensez à marquer la page, elle vous sera régulièrement utile (figure Les sept mercenaires de la locomotion bipède ici).

Pour repérer le tendon du muscle long extenseur de l’hallux, c’est très simple : il suffit de fléchir le gros orteil vers soi (pied nu !) et de regarder. Il en va de même pour les quatre autres tendons – un par orteil – du muscle long extenseur des orteils.

Il ne nous reste plus qu’à évoquer les muscles latéraux de la jambe : le long fibulaire (ou long péronier) et court fibulaire (ou court péronier). Comme leur nom l’indique, ils se trouvent le long du péroné, donc sur le côté externe de la jambe. Si vous voulez en savoir plus, j’en dis quelques mots dans l’annexe 2. Pour l’instant, retenez simplement ceci : le muscle long fibulaire est l’antagoniste du muscle tibial antérieur, c’est-à-dire qu’il provoque le mouvement opposé. Alors que le tibial antérieur permet l’extension et la supination du pied (pointe vers le haut et appui sur le bord externe), le long fibulaire entraîne la flexion et la pronation (pointe vers le bas et bord interne en appui). Cela s’explique par leur trajet respectif : le tibial traverse le pied par-dessus, tandis que le fibulaire le traverse par en dessous.

LE PIED ET LA BROUETTE

Pour bien comprendre la biomécanique de l’appareil locomoteur humain – le corps vu comme une machine –, il faut aussi s’intéresser aux leviers corporels. En particulier à celui qui nous permet de nous hisser sur la pointe des pieds sans avoir à tirer sur nos cheveux comme le faisait le célèbre baron.

Un levier est une machine simple, mais redoutablement efficace. Archimède l’avait déjà compris : « Donnez-moi un point d’appui, et je soulèverai le monde. » À l’aide d’un levier, bien sûr.

Un levier comporte un bras de force, un bras de résistance, deux forces en action et un point d’appui (pivot ou axe de rotation). La loi du levier stipule que la force multipliée par son bras de levier est égale à la résistance multipliée par le sien.

Pour voir les équivalences entre les leviers de la physique et ceux de la biologie, reportez-vous à la figure Leviers corporels.

Prenons un exemple concret : nous parvenons à nous mettre sur la pointe des pieds, malgré notre poids important, grâce à un levier de deuxième genre. Autrement dit, grâce à une machine qui fait partie intégrante de notre corps.

Voyons d’abord les éléments de ce levier. Le point d’appui, ce sont les orteils. La résistance, c’est le poids de notre corps. Enfin, la force est fournie par la contraction des muscles du mollet.

Qu’en est-il de ses bras ? Le poids du corps se transmet du tibia à l’astragale : le bras de résistance est donc la distance entre l’astragale et les orteils. Les muscles du mollet s’insèrent à l’arrière du pied, sur la tubérosité du calcanéum, par l’intermédiaire du tendon d’Achille. Par conséquent, le bras de force est plus long que le bras de résistance, ce qui donne un avantage mécanique non négligeable aux muscles lorsqu’ils doivent soulever le poids du corps.

L’exemple classique du levier de deuxième genre est la brouette. Son axe de rotation, la roue, se trouve tout à l’avant, comme pour le pied, qui « roule » sur les orteils. La brouette est une machine simple mais redoutablement efficace… comme le pied humain. Mais attention, pour qu’un pied fonctionne comme un levier, il doit être rigide : c’est la définition même du levier. Notre pied remplit cette condition, contrairement à celui des autres primates. Un pied trop souple ne permet pas de se tenir sur les orteils.

Le pied humain doit répondre à deux exigences apparemment contradictoires : être suffisamment souple pour que la voûte plantaire joue un rôle d’amortisseur, et assez rigide pour permettre de se tenir sur la pointe des pieds. Et il y parvient. Un véritable chef-d’œuvre d’ingénierie biologique, fruit d’une longue évolution, faite de hasards et de tâtonnements. Rappelez-vous : l’évolution ne cherche pas, elle trouve.

Tibia et péroné droits, vue antérieure. Gray’s Anatomy.

LA CUISSE

Dans ce chapitre, les muscles sont à l’honneur – leur ventre, leur origine, leur insertion et les mouvements qu’ils produisent au niveau des articulations. En général, les muscles s’étendent d’un os à un autre, en traversant une articulation, parfois même deux. C’est le cas des ischio-jambiers, situés à l’arrière de la cuisse, qui traversent à la fois l’articulation de la hanche et celle du genou. Pour entrer dans le vif du sujet, je vous propose de poser une main à l’arrière de votre genou, en restant assis. Vous sentirez deux épais tendons, un de chaque côté, séparés par un creux au milieu. Le tendon externe est le plus saillant. Ces tendons appartiennent aux muscles ischio-jambiers, qui se dirigent vers le haut du tibia, où ils s’insèrent. Leur origine se situe sur l’ischion, l’os inférieur du bassin, plus précisément sur la tubérosité ischiatique. Si maintenant vous vous asseyez sur vos mains, paumes vers le haut, vous sentirez ces deux tubérosités – un repère essentiel pour la suite. À noter que la distance entre les deux ischions est plus grande chez les femmes que chez les hommes. Pour mieux comprendre tout cela, je vous inviterai dans ce chapitre à vous mettre à quatre pattes – de jouer les quadrupèdes, en somme. L’autre groupe musculaire que je vais aborder ici est également bien connu : le quadriceps fémoral. Commençons par celui-là.

TROIS PLUS UN

Il n’y a qu’un seul os dans la cuisse, le fémur. En latin, « cuisse » se disait d’ailleurs femur. Chez l’être humain, c’est de loin l’os le plus long du corps, mais ce n’est pas le cas chez les quadrupèdes, pas même chez les chimpanzés et les gorilles, pourtant dotés de bras relativement courts. Chez les ardipithèques, les australopithèques et les paranthropes, il n’y avait pas de grande différence de longueur entre les quatre segments des membres – jambe, cuisse, avant-bras et bras –, même si le fémur était peut-être un peu plus long chez les grands mâles. Il en allait de même chez Homo habilis, la première espèce du genre Homo qui, pour ce que nous en savons à ce jour, ne se distinguait pas des australopithèques et des paranthropes au-dessous du cou. C’est avec Homo erectus que le fémur commence à s’allonger : il nous ressemblait déjà beaucoup, même si son tronc était plus large et sa tête encore différente de celle des humains actuels – j’y reviendrai en temps voulu.

Les muscles de la cuisse se divisent en trois grands groupes : ceux de la partie antérieure, ceux de la partie postérieure et ceux de la face interne. Aussi simple que cela.

Les muscles de la partie antérieure sont au nombre de quatre. Ensemble, ils forment le muscle quadriceps fémoral. Leur principale fonction est d’étendre le genou, c’est-à-dire de tendre la jambe. Ils jouent donc un rôle crucial dans la station debout et la marche. Les quatre muscles du quadriceps se rejoignent en un tendon commun qui s’insère sur la rotule, appelé – sans surprise – le tendon rotulien. Comme la rotule est elle-même reliée à la tubérosité tibiale par le ligament rotulien, on peut dire que, d’un point de vue fonctionnel, le quadriceps s’insère sur la tubérosité tibiale, cette proéminence bien palpable située tout en haut du tibia dont j’ai déjà parlé.

Parmi les quatre muscles du quadriceps, trois sont mono-articulaires – ils ne traversent qu’une seule articulation : le genou. Leur action est simple : lorsqu’ils se contractent, ils étendent le genou. Ce sont les muscles vaste externe (ou latéral), vaste interne (ou médial) et vaste intermédiaire. Comme souvent en anatomie, leur position dans la cuisse se déduit aisément de leur nom.

Le quatrième muscle, quant à lui, prend son origine non pas sur le fémur comme les trois autres, mais sur la hanche. Il permet donc, en plus d’étendre le genou, de fléchir la hanche lorsqu’il se contracte. C’est un muscle bi-articulaire – qui traverse deux articulations. Il s’appelle le droit fémoral, et il est situé au centre de la cuisse, devant le vaste intermédiaire.

Pour résumer, le quadriceps est formé de quatre muscles : les trois vastes et le droit fémoral.

UNE PETITE BOSSE ESSENTIELLE

Le muscle droit fémoral prend son origine sur une petite saillie osseuse située sur le bord antérieur de la hanche, juste au-dessus de l’acétabulum (ou cotyle de la hanche : la cavité articulaire où se loge la tête du fémur), appelée épine iliaque antéro-inférieure (EIAI en abrégé). Comme son nom l’indique, c’est une épine de l’os iliaque, placée à l’avant et en bas. Quand je parle d’« épine », ne vous imaginez pas une structure longue et pointue, comme les épines des cactus. Non, il s’agit plutôt d’une petite bosse sur le bord antérieur de la hanche, un peu au-dessus de l’articulation avec la tête du fémur.

Cette saillie osseuse est un point d’ossification indépendant qui se soude au reste du bassin au cours de l’adolescence. C’est donc un os à part entière, mais minuscule. On sait que c’était déjà le cas chez les australopithèques : les fossiles montrent des bassins d’individus jeunes sans cette épine, tandis que ceux des adultes en sont pourvus.

En revanche, cette saillie est absente chez les chimpanzés et chez tous les autres primates. Puisque c’est là que le muscle droit fémoral prend son origine, on a émis l’hypothèse que son apparition pourrait être liée à la capacité de tendre complètement le genou et de le verrouiller pendant la marche. Autrement dit, elle serait apparue chez les australopithèques comme une adaptation destinée à offrir un point d’ancrage à un muscle droit fémoral plus puissant que chez les quadrupèdes.

Mais il ne s’agit, vous l’aurez compris, que d’un indice indirect.

UN TOAST HISTORIQUE

Le bassin d’Ardi (le squelette d’un ardipithèque) semble présenter une épine sur le bord antérieur de la hanche, au-dessus de la cavité articulaire, du même type que celle des australopithèques et des humains. Les découvreurs du fossile y ont vu une preuve que ces hominidés étaient déjà au moins en partie bipèdes. Cependant, la déformation du bassin d’Ardi rend cette hypothèse très incertaine.

Curieusement, un autre fossile possédant une EIAI était déjà connu, mais il ne s’agit pas d’un ancêtre de l’homme. C’est l’oréopithèque (Oreopithecus bambolii), un primate aux longs bras, très éloigné des grands singes actuels, à tel point qu’on l’a longtemps cru apparenté aux macaques et aux babouins.

Principalement arboricole, il vivait il y a environ huit millions d’années sur le territoire de la Toscane actuelle, qui était alors une île de la Méditerranée reliée à la Sardaigne.

Les îles n’abritent pas de populations de grands prédateurs, faute de territoires assez vastes pour les nourrir. L’oréopithèque pouvait donc descendre au sol sans craindre de se faire dévorer et marcher d’un pas hésitant, un peu comme les ardipithèques, qui ont vécu en Afrique quelques millions d’années plus tard, sans qu’il y ait de lien évolutif entre eux. Les oréopithèques se sont finalement éteints sans laisser de descendance.

De nombreuses questions subsistent quant à l’origine de la posture bipède dans la lignée humaine. Dans l’état actuel de nos connaissances, il faut reconnaître que nous savons peu de choses sur les premiers pas de notre trajectoire évolutive. Ce dont nous avons besoin – et que nous cherchons toujours –, ce sont davantage de fossiles datant de 4 à 7 millions d’années, c’est-à-dire les fossiles des ancêtres des australopithèques, car ces derniers sont déjà relativement bien connus.

« More and better fossils. » C’est le toast que le grand paléontologue américain George Gaylord Simpson porta à l’issue d’une conférence à l’Institut de paléontologie de Sabadell en 1960. Je suppose que c’était sa formule habituelle lorsqu’il trinquait avec d’autres paléontologues1.

Était présent ce jour-là Emiliano Aguirre, le père de la paléontologie humaine espagnole, que j’ai bien souvent entendu porter le même toast lors de grandes occasions – qui, heureusement, n’ont pas manqué, car ensemble, nous avons trouvé davantage de fossiles et de meilleure qualité.

En hommage à ces pionniers, je lève mon verre en formulant le même vœu.

SURPRISE DEVANT LE MIROIR : JE N’AI PAS CE MUSCLE

Quand on regarde la jambe d’appui du Diadumène (la droite), on remarque une curieuse protubérance, une sorte de bourrelet oblique au-dessus du genou. Si je me plante devant le miroir en imitant sa pose, je ne vois rien (et pourtant, j’ai pas mal joué au football et développé mon quadriceps, qui est le muscle sollicité pour taper dans le ballon). Essayez, si le cœur vous en dit, peut-être aurez-vous plus de chance. Depuis que j’ai repéré ce bourrelet sur le Diadumène, je me surprends à scruter discrètement les genoux des athlètes et des culturistes. Parfois, je l’aperçois fugitivement, mais je le perds de vue aussitôt.

Quel est ce mystérieux muscle ? Pourquoi ne l’ai-je pas ? Certes, je ne peux pas me vanter d’avoir des abdos en tablettes de chocolat comme ceux du Diadumène, mais je devrais au moins voir apparaître ce muscle au niveau du genou, non ?

D’après sa position dans les sculptures classiques (uniquement masculines, notez bien), ce bourrelet devrait correspondre au vaste interne, le muscle le plus profond du quadriceps fémoral. Mais je ne parviens pas à comprendre comment ce cylindre transversal, cette espèce de tube arqué peut bien se former. Cela ressemble d’ailleurs davantage à un tendon épais qu’à un muscle. Sauf qu’il ne va pas d’un muscle à un os, comme tous les tendons : il traverse la cuisse au-dessus du genou. Ce n’est donc pas un tendon.

J’ai beau scruter des photos de culturistes sur la toile, je ne retrouve pas ce drôle de bourrelet, même si l’on devine parfois quelque chose de semblable sur la face interne du genou, au niveau du vaste interne. Le Diadumène du musée du Prado comporte quelques ajouts réalisés par l’atelier du Bernin, mais ses genoux sont d’origine. Il ne s’agit donc pas d’une invention du baroque, d’autant que ce fameux relief apparaît sur bien d’autres sculptures antiques.

J’ai l’impression qu’il s’agit là d’une convention artistique, d’un élément du canon esthétique, plutôt que d’une réalité anatomique. Et pourtant, ce relief est représenté depuis l’Égypte antique ! Quelle est donc cette étrange structure que voient les artistes, mais qui échappe au regard des anatomistes ?

La réponse – ou du moins une piste –, je l’ai trouvée dans Nouvelle Anatomie artistique du corps humain, de Paul Richer (1906). Ce célèbre médecin chartrain, élève de Charcot, aux multiples talents, était également un sculpteur émérite, dont on peut notamment admirer les œuvres au musée d’Orsay. Historien de l’art réputé, Richer a enseigné l’anatomie à l’École des beaux-arts de Paris et rédigé d’importants traités d’anatomie artistique.

Dans cet ouvrage, Richer décrit et dessine une « bandelette » fibreuse qui traverse la cuisse au-dessus du genou, enserrant le quadriceps. Lorsque les muscles se contractent, ils se raccourcissent, et cette bandelette n’a aucun effet visible, explique Richer. Mais, poursuit-il, lorsque les muscles se relâchent, ils s’allongent, et la bandelette les comprime, créant ainsi un renflement. En somme, le bourrelet du Diadumène ne serait pas une structure anatomique en soi, comme un muscle ou un tendon, mais plutôt l’effet que produirait une bande élastique très serrée entourant le bas de la cuisse.

Aussi convaincante l’explication soit-elle, j’ai tendance à penser que la bandelette arciforme de Richer relève non pas de l’anatomie réelle, mais de l’anatomie artistique. C’est une convention de la statuaire classique, qui offre une version idéalisée du corps humain plutôt q’une représentation fidèle. En outre, je note que le relief en question est systématiquement représenté sur la jambe d’appui, celle qui supporte le poids du corps, or il me semble que, dans cette posture, les muscles du quadriceps sont contractés, et non relâchés. Mais je vous laisse le soin, si cela vous amuse, de mener votre enquête sur cette curiosité de la sculpture classique qui, à ma connaissance, n’a pas été abordée par les spécialistes en histoire de l’art2. Une chose est sûre : la prochaine fois que vous verrez une sculpture antique, vous ne manquerez pas d’observer ses genoux.

LES FAMEUX ISCHIOS

La face postérieure de la cuisse est constituée par les célèbres ischio-jambiers, un groupe de trois muscles bien connus des sportifs – les « ischios », dans le jargon. Comme leur nom l’indique, ils prennent naissance sur l’ischion, l’os qui forme la partie inférieure du bassin, et s’insèrent sur le tibia. Ils traversent donc deux articulations : la hanche et le genou. Les ischio-jambiers permettent donc l’extension de la hanche quand le genou est immobile, et la flexion du genou quand la hanche est fixe.

Posez la main à l’arrière de votre cuisse : ce que vous sentez, ce sont les ischio-jambiers. Si vous êtes sportif, il y a de fortes chances que vous ayez déjà subi une déchirure musculaire (une élongation ou un claquage) à cet endroit. J’imagine que vous êtes assis : avancez la main jusqu’à la partie postérieure du genou, appelée fosse poplitée en anatomie et « creux du genou » dans le langage courant. Ce creux est délimité de chaque côté par de puissants tendons (celui du côté externe est particulièrement impressionnant). Ce sont les tendons des muscles ischio-jambiers, qui se dirigent vers la partie supérieure du tibia, où ils s’insèrent. Vous les sentez ? Vous voyez, l’anatomie n’a rien de si sorcier.

Au cours du cycle de la marche sur un sol plat, les muscles ischio-jambiers se chargent surtout de ralentir le mouvement de la jambe lorsque le pied touche le sol. Ils sont les muscles antagonistes du quadriceps, situé sur la face antérieure de la cuisse.

Si l’on imagine un axe transversal traversant le genou au niveau des condyles du fémur (comme celui que nous avons évoqué pour l’articulation de la cheville), un seul mouvement est possible : la flexion-extension. Les condyles du fémur sont faciles à repérer, de part et d’autre de la rotule, tout comme les condyles du tibia, avec lesquels ils s’articulent. C’est une articulation de type charnière, mais un peu particulière, car elle permet aussi des mouvements de rotation. Sur cet axe transversal du genou, le quadriceps est un muscle extenseur (il aligne la jambe avec la cuisse), et les ischio-jambiers des muscles fléchisseurs (ils rapprochent l’arrière de la jambe de la cuisse ou inversement).

Oui, je sais, c’est un peu nébuleux, mais vous allez voir, tout va s’éclaircir. En attendant, vous pouvez réaliser ces mouvements pour mieux visualiser. Ce qu’il faut retenir, c’est que le quadriceps et les ischio-jambiers agissent toujours dans un même plan, un plan sagittal, c’est-à-dire parallèle au plan médian du corps.

Les chimpanzés et les autres grands singes possèdent, comme nous, les deux groupes musculaires – quadriceps et ischio-jambiers –, mais l’importance relative de chaque groupe est très différente. Chez les humains, le quadriceps est nettement plus développé que les ischio-jambiers, alors que, chez les gorilles et les chimpanzés, ils ont à peu près la même taille. En d’autres termes, les muscles sont les mêmes chez les grands singes africains et chez les êtres humains, mais leur proportion varie en fonction de leur posture habituelle.

Au sol, les chimpanzés gardent les hanches et les genoux fléchis. Qu’ils marchent à quatre pattes ou qu’ils se redressent pour faire quelques pas hésitants, leur fémur reste pour ainsi dire à l’horizontale. C’est pourquoi les chimpanzés n’utilisent guère les muscles extenseurs des genoux. Ils ne les mobilisent pas davantage quand ils grimpent aux arbres, car, comme on l’a vu, leurs jambes bougent alors comme quand ils sont au sol.

Chez les humains, les genoux sont tendus quand nous sommes debout, et la jambe d’appui reste également droite pendant la marche. Voilà pourquoi les muscles antérieurs de la cuisse (le quadriceps) jouent un rôle plus important que les muscles postérieurs (les ischio-jambiers).

LA BIOMÉCANIQUE, ÇA MARCHE (À QUATRE PATTES)

Chez les quadrupèdes, les muscles ischio-jambiers jouent un rôle essentiel dans la locomotion, car ce sont eux qui leur permettent de se propulser vers l’avant. Mais alors, pourquoi ces muscles traversent-ils à la fois la hanche et le genou ? Pourquoi ne se limitent-ils pas à une seule articulation, celle de la hanche ?

Ce n’est pas évident à expliquer, mais pour mieux comprendre, le plus simple est de se mettre à quatre pattes. Comme nous, humains, avons des jambes bien plus longues que les bras, se mettre à quatre pattes revient à s’appuyer sur les genoux – mais ce n’est pas ce que je vous demande. Placez-vous plutôt comme un coureur dans ses starting-blocks juste avant le signal du départ. Là, vous comprendrez parfaitement comment les muscles ischio-jambiers propulsent un quadrupède vers l’avant pendant la marche : exactement comme ils propulsent le coureur sur la ligne de départ, même si ce dernier se redresse ensuite (non sans effort, d’ailleurs).

Quand j’ai commencé à donner des conférences sur l’évolution humaine, je faisais souvent une démonstration de la position de départ du sprint – ce qui m’était familier, ayant pratiqué la course de vitesse dans ma jeunesse. Le public me regardait, médusé : avec le recul, c’était en effet une approche peu orthodoxe, mais très pédagogique. C’est ainsi qu’est née l’idée de proposer des cours pratiques d’anatomie fonctionnelle où chacun peut expérimenter ces mouvements en s’amusant.

Alors, vous savez ce qu’il vous reste à faire : faites-moi confiance, et placez-vous en position de départ, comme pour courir le cent mètres, les jambes fléchies, l’une plus que l’autre, en appui sur le bout des doigts. À vos marques, prêts…

Pour donner une analogie, on pourrait comparer la locomotion d’un quadrupède au mouvement d’un canoéiste maniant sa pagaie : il l’immerge à l’avant de l’embarcation, tire vers l’arrière, puis la ressort, la ramène vers l’avant et tire à nouveau.

Un bipède, en revanche, utilise sa jambe comme un gondolier manie sa perche. Essayez, vous verrez : vous pouvez marcher avec les genoux complètement verrouillés, comme si vous aviez des jambes de bois ou que vous étiez sur des échasses.

Autrement dit, le quadrupède se propulse en fléchissant hanche et genou, puis en les étendant comme un ressort qui se détend. À quatre pattes, la poussée exercée contre le sol crée une force de réaction avec une composante horizontale (vers l’avant) très importante. Un bipède, lui, ne s’élance pas comme un quadrupède ou comme un sprinteur sur la ligne de départ : il marche avec la jambe tendue, ce qui fait que la force de réaction du sol agit surtout de manière verticale.

La force de réaction du sol est strictement égale à celle que nous exerçons sur le sol, mais en sens inverse. Comme l’a énoncé Newton dans sa troisième loi, que vous connaissez peut-être : « À chaque action correspond une réaction d’égale intensité, mais de sens opposé. » Comprendre la locomotion passe aussi par la compréhension de la force de réaction du sol et de la manière dont notre corps l’exploite pour se déplacer.

Si vous étiez en position quadrupède, c’est parfait, ne changez rien : nous allons passer à la palpation.

LE RACCOURCISSEMENT DE L’ISCHION : UN GRAND CHANGEMENT ÉVOLUTIF

Puisque nous sommes à quatre pattes pour simuler la posture quadrupède, c’est l’occasion d’observer l’orientation des os. Au moment de l’impulsion, le fémur se trouve en position horizontale ou inclinée, mais jamais en position verticale comme dans la posture debout. Cela signifie que les articulations des hanches, ainsi que celles des genoux et des chevilles, sont fléchies, formant ensemble un ressort. Ensuite, lorsque le corps se propulse, ces articulations s’étendent et le pied recule progressivement.

À présent, je vous invite à toucher votre ischion (la pointe de la fesse), pour constater qu’il forme approximativement un angle droit avec le fémur.

L’os ischiatique est étonnamment court chez tous les hominines à partir des australopithèques, mais pas avant, car l’ischion d’Ardi était long. Tous les quadrupèdes ont un ischion long, sans exception. Observez le squelette d’un animal, vous verrez. Il en va de même pour tous les primates, à une exception près : l’espèce humaine. Notre ischion court est une anomalie qui mérite qu’on s’y attarde.

L’ischion s’étend jusqu’à l’acétabulum (l’articulation de la hanche avec le fémur). La longueur de l’ischion correspond à la distance entre la tubérosité ischiatique, d’où partent les muscles ischio-jambiers, et le centre de l’acétabulum. On peut logiquement penser que plus l’ischion est long, moins les muscles ischio-jambiers auront à fournir d’efforts. Ils bénéficient d’un avantage biomécanique, pour le dire techniquement. D’un meilleur levier, tout simplement.

Par expérience, on sait que plus le bras de levier est long, moins on se fatigue, et plus il est court, plus il faut fournir d’efforts pour produire une rotation. Pensez, par exemple, à une clé anglaise, qui est aussi un levier. Plus son manche est long, moins il faut d’efforts pour tourner un écrou. C’est pour cela que personne ne tient la clé par le milieu du manche, mais toujours par son extrémité, afin de maximiser l’effet de levier. Il en va de même pour une porte : on ne pousse jamais près des gonds, mais le plus loin possible.

Même si les australopithèques grimpaient encore souvent aux arbres, leur mode de locomotion au sol était la bipédie, sans retour en arrière possible. Ils n’avaient plus besoin d’un ischion long, car ils ne marchaient plus jamais à quatre pattes. En termes de dépense énergétique, cette modification ne semble pas avoir été un handicap, bien au contraire.

Je m’imagine les australopithèques avec des quadriceps plus développés que les ischio-jambiers, comme chez les humains actuels, contrairement aux grands singes, chez qui ces deux groupes musculaires ont un volume équivalent. Je les imagine aussi avec des mollets et des pieds semblables aux nôtres. Quant aux fessiers, j’ai plus de doutes, mais nous y reviendrons en temps voulu.

JAMBE TENDUE EN ARRIÈRE

Avec leur ischion court, et donc un levier moins efficace pour les ischio-jambiers, les australopithèques avaient perdu une partie de la capacité de leurs ancêtres à se déplacer à quatre pattes et à grimper aux arbres. Cependant, ce remodelage du corps a permis l’apparition d’une nouvelle fonction : l’hyperextension de la jambe, c’est-à-dire la capacité de l’amener plus loin derrière la hanche en marchant.

En position quadrupède, au sol comme dans les arbres, les singes n’étendent pas leur hanche au-delà de 100 degrés – soit pas tellement plus qu’à angle droit. Passivement (sous anesthésie), ils peuvent atteindre une extension complète de 180 degrés, correspondant à l’alignement total de la cuisse avec le tronc, mais ce n’est pas leur amplitude de mouvement habituelle.

En revanche, nous, les humains, dépassons les 180 degrés : pendant la marche, nous effectuons une hyperextension de la hanche en portant la jambe en arrière au-delà de l’alignement du corps.

Je développerai tout cela plus en détail, mais vous pouvez visualiser ces mouvements sur la figure Les sept mercenaires de la locomotion bipède (ici).

À la fin de chaque pas, un peu avant de décoller le pied du sol, le genou se retrouve derrière l’articulation de la hanche (essayez et vous verrez). Un chimpanzé, lorsqu’il marche sur deux pattes, ne peut pas faire cela, car garder le tronc vertical et la jambe en arrière implique une extension de la hanche supérieure à 180 degrés.

Chez l’humain, l’ischion n’est pas seulement court, il est aussi légèrement orienté vers l’arrière, suffisamment pour que les muscles ischio-jambiers continuent de tirer sur la jambe même après qu’elle a dépassé la verticale du corps. Si l’ischion était totalement vertical, le mouvement s’arrêterait au moment d’atteindre les 180 degrés. Ainsi, les ischio-jambiers compensent partiellement l’effet de levier perdu avec le raccourcissement de l’ischion. Si vous vous remettez debout et touchez votre tubérosité ischiatique, vous sentirez ce léger décalage par rapport à la verticale, car l’ischion se trouve derrière le fémur.

L’hyperextension de la hanche, que nous réalisons sans y penser, pourrait jouer un rôle clé dans le fait de parcourir de longues distances avec une dépense énergétique minimale. Toute économie de calories est précieuse ! En d’autres termes, avec leur ischion court et incliné, les australopithèques étaient moins bons grimpeurs, mais meilleurs marcheurs, car cette adaptation allongeait la foulée. C’est du moins la théorie de l’anthropologue Elaine E. Kozma et de ses collègues3. J’y vois toutefois un problème : les études sur l’activité musculaire pendant la marche ne montrent pas que les ischio-jambiers sont particulièrement sollicités lors de l’extension de la hanche, à la fin de la foulée, ce qui soulève des interrogations sur l’importance de ce mouvement dans l’économie de la marche.

J’apporte quelques précisions sur les ischio-jambiers dans l’annexe 3, car ces muscles jouent un rôle crucial dans l’évolution humaine et dans le sport. Si le premier point ne vous passionne pas, j’espère que le second saura éveiller votre curiosité.

ÉTIREMENTS

Tous les sportifs le savent : après un exercice intense, il est conseillé de faire des étirements pour soulager les muscles les plus sollicités. Il est aussi bon d’en faire avant l’effort, pour préparer les muscles. D’une manière générale, s’étirer améliore la souplesse corporelle et est toujours bénéfique. Mais si je m’attarde ici sur les étirements, c’est parce qu’ils nous aident à prendre conscience des muscles impliqués dans les différents mouvements du corps.

Par exemple, on étire généralement les muscles des cuisses et des hanches dans les plans sagittal et frontal. Dans le plan sagittal, on étire les ischio-jambiers (l’arrière des cuisses) en tendant la jambe, le talon posé sur une barrière, le dossier d’un banc, une chaise ou tout autre point à peu près à hauteur de hanche. Si on penche le tronc vers la cuisse, bras tendus comme pour toucher les orteils, on sentira les ischio-jambiers s’étirer.

Souvenez-vous que les ischio-jambiers sont fléchisseurs du genou et extenseurs de la hanche. Lors de cet exercice, le genou se tend et la hanche se fléchit, ce qui étire les ischio-jambiers. Pour ma part, j’ai beaucoup de mal à atteindre mes orteils du bout des doigts, parce que j’ai les ischio-jambiers raccourcis. Ce n’est pas mieux quand j’essaie de toucher le sol jambes tendues. J’ai remarqué qu’en général, les femmes ont moins de difficultés que les hommes.

Pour étirer le quadriceps, on plie la jambe et on attrape le dessus du pied avec la main du même côté en tirant le talon vers la fesse. En effectuant une rétroversion du bassin (j’y reviendrai plus tard, au cas où l’expression vous serait inconnue), on accentue l’étirement du quadriceps. Comme cette posture est instable, on s’appuie avec l’autre main contre un mur ou sur l’épaule d’un partenaire pour garder l’équilibre. On peut aussi réaliser cet étirement au sol, allongé sur le côté (en décubitus latéral). Le quadriceps étant avant tout un extenseur du genou, en le pliant au maximum, on l’étire.

En résumé, pour étirer un muscle, il faut réaliser le mouvement inverse de celui qu’il effectue habituellement, dans le même plan du corps. C’est la clé, gardez bien cela en tête.

LE MUSCLE COUTURIER

Revenons au Diadumène. Sur la jambe d’appui de la statue (la droite), on distingue un muscle qui traverse la face antérieure de la cuisse. Il n’est pas évident à repérer, car Polyclète l’a représenté de manière subtile – à juste titre, puisque ce n’est pas un muscle très proéminent. C’est le muscle sartorius. Il prend naissance à l’extrémité supérieure et antérieure de la hanche, contourne le condyle fémoral interne pour s’attacher à la tubérosité tibiale. C’est le plus long muscle du corps humain.

Son trajet oblique, voire légèrement en spirale, divise la face antérieure de la cuisse en deux régions : la région fémorale antérieure proprement dite et le triangle fémoral, situé en dedans du sartorius et comprenant l’aine. Bien que peu visible, le sartorius correspond à la ligne oblique qui marque la limite entre les muscles proéminents à l’avant et ceux orientés vers l’intérieur.

Le triangle fémoral, ou triangle de Scarpa, est une zone souvent touchée lors des corridas, car la posture du torero amène le taureau à frôler ses cuisses, avec le risque de graves blessures à l’artère, la veine ou le nerf fémoral.

Il est facile de repérer où se termine la hanche et où commence la cuisse en observant une personne de dos : la hanche se termine au niveau des fesses, à la hauteur du pli fessier. C’est la partie la plus basse du bassin, qui correspond à la tubérosité ischiatique. De face, en revanche, la transition est moins évidente. Je reviendrai plus loin sur la structure musculaire complexe qui compose l’intérieur de la cuisse.

À présent, asseyez-vous par terre, en tailleur. Prêtez attention aux mouvements que vous effectuez en croisant les jambes : vous fléchissez les articulations de la hanche et du genou, bien sûr, mais vous tournez également le fémur vers l’extérieur, tout en écartant les cuisses. Enfin, pour rapprocher le talon du genou opposé, vous tournez le tibia vers l’intérieur. Tous ces mouvements sont possibles grâce au muscle sartorius – anciennement appelé « muscle couturier » (sartor en latin), car il permet de s’asseoir en tailleur. Le sartorius est un muscle dit synergique, ou synergiste – qui travaille en coordination avec d’autres pour permettre le mouvement.

Je crois que nous avons vu suffisamment de muscles dans ce chapitre, et je ne vais pas vous en infliger davantage. Dans les deux chapitres suivants, je délaisserai les muscles pour m’intéresser aux proportions corporelles et à la quête de la perfection artistique dans la représentation du corps humain – à la silhouette dans son ensemble. Je commencerai par une caractéristique propre à l’espèce humaine : avez-vous déjà remarqué que, quand nous sommes debout, les pieds joints, nos cuisses convergent vers les genoux au lieu d’être parallèles ?

Fémur droit, vue antérieure, Gray’s Anatomy.

LES PROPORTIONS CORPORELLES

Le fémur présente une protubérance osseuse qu’il est indispensable de connaître, car elle sert de point d’insertion à des muscles essentiels pour la marche bipède. Rien de moins que les muscles qui stabilisent la hanche et empêchent le corps de s’affaisser quand nous levons une jambe pour marcher. Elle porte un nom savant : le grand trochanter. Pourtant, il est très facile à localiser : il est dur et situé sur la face latérale de la cuisse, dans sa partie la plus haute. Comme toutes les protubérances osseuses, il forme une bosse chez les gens minces, et une fossette chez les personnes plus corpulentes.

LE GRAND TROCHANTER ENTRE EN SCÈNE

Revenons à la palpation. Une fois que vous avez localisé les condyles du fémur et du tibia, au niveau du genou, remontez le long de la face externe de la cuisse. À la hauteur de l’articulation de la hanche, vous sentirez une saillie osseuse latérale. Ce n’est pas la tête du fémur, mais bien le grand trochanter. Je m’explique : la tête du fémur s’articule avec l’acétabulum de la hanche, mais elle n’est pas palpable. Latéralement, la tête du fémur se prolonge par le col du fémur, qui aboutit au fameux grand trochanter. Comme le col du fémur est légèrement incliné, le grand trochanter se trouve juste au-dessous de l’acétabulum.

Puisqu’il sera beaucoup question du grand trochanter dans ces pages – car il donne insertion à des muscles cruciaux pour la mobilité de la hanche – je vais m’y attarder un peu. Commençons par son nom, plutôt curieux. Pourquoi « grand » trochanter ? Existe-t-il un petit trochanter ? Eh bien oui, le petit trochanter se trouve lui aussi sur le fémur, mais un peu plus bas, sur la face interne. Le mot « trochanter » lui-même est emprunté au grec ancien trokhantêr, dérivé de trekhô qui signifie « courir ». Dans son traité, Valverde de Amusco qualifie ces saillies d’« excroissances », entendant par là qu’il s’agit de points d’ossification – d’os indépendants – qui se soudent au fémur à l’adolescence. Il qualifie également le grand trochanter de « plus grande saillie de l’os de la cuisse », ce qui me semble une bonne description.

Nous avons jusqu’ici exploré notre propre anatomie, mais rien n’empêche de réaliser l’exercice à plusieurs. Au contraire, d’un point de vue purement scientifique, il est même préférable d’observer le corps de quelqu’un d’autre. Ainsi, lorsqu’une personne est allongée sur le côté (en décubitus latéral), le grand trochanter ressort nettement sur le profil du corps. C’est la plus grande saillie de l’os de la cuisse, comme disait Amusco. Chez les femmes, elle est souvent moins apparente que chez les hommes, en raison d’une accumulation de graisse sous-cutanée dans cette partie de la cuisse (ce qu’on appelle la culotte de cheval).

Depuis le grand trochanter, la diaphyse du fémur descend jusqu’aux condyles fémoraux du genou. La diaphyse est la portion centrale du corps d’un os long, la partie cylindrique. Si vous vous mettez debout, vous pourrez constater que le trochanter est situé plus latéralement que le genou, ce qui signifie que la diaphyse du fémur est oblique : elle descend de l’extérieur vers l’intérieur.

Pour prendre une métaphore architecturale, chez un quadrupède, les membres inférieurs sont comme les montants d’une porte, et les hanches sont le linteau. Mais, chez l’animal bipède que nous sommes, en position debout, les membres inférieurs convergent vers l’intérieur, comme si la porte était fermée. Pour l’ouvrir, il faut écarter les pieds.

Cette obliquité de la diaphyse du fémur peut sembler naturelle, mais le fait est que, chez tous les quadrupèdes, le fémur est vertical et non incliné vers l’intérieur. Il suffit de regarder un chat, un chien, un cheval ou une vache : leurs genoux ne se rapprochent pas. Nous faisons figure d’exception parmi les mammifères, car nous sommes les seuls à marcher exclusivement sur deux jambes.

Voici comment Valverde de Amusco l’explique :

En outre, cet os [le fémur] ne descend pas droit depuis son articulation avec la hanche, mais son col s’écarte vers l’extérieur, en biais, comme nous l’avons dit, presque en travers. Cette disposition fut ainsi faite pour laisser place aux muscles, veines et artères qui parcourent la face interne de la cuisse. Le reste de l’os descend jusqu’au genou, se courbant légèrement vers l’extérieur.

Ainsi, l’obliquité du fémur définit notre silhouette et donne à notre corps sa forme caractéristique. Si vous observez un chimpanzé debout, vous remarquerez que ses cuisses ne convergent pas vers ses genoux. Il est impossible pour un chimpanzé de se tenir droit, les pieds joints, comme un humain.

Encore une fois, pour saisir ce qui fait notre singularité, il suffit d’imaginer un chimpanzé doté de telle ou telle caractéristique humaine. Dans le cas présent, il serait absurde d’imaginer un chimpanzé au garde-à-vous. Ce serait un chimpanzé étrangement humain. Regardez les planches d’histoire naturelle : les chimpanzés debout sont toujours représentés les pieds écartés.

Mais qu’en est-il d’un australopithèque ? Pourrait-il se tenir au garde-à-vous, comme un soldat ?

L’IMPORTANCE D’UN ANGLE

Donald Johanson est le paléoanthropologue américain qui découvrit le célèbre squelette de Lucy, en 1974, au cours de l’expédition qu’il codirigeait avec les Français Yves Coppens et Maurice Taieb. L’espèce fut baptisée Australopithecus afarensis, en référence à la région de l’Afar, en Éthiopie, où la découverte eut lieu. Un an plus tôt, Johanson avait exhumé un premier fragment du fossile : la partie inférieure d’un fémur et la partie supérieure d’un tibia, autrement dit un genou. À partir du peu d’informations qu’un simple genou pouvait fournir, il arriva à la conclusion qu’il s’agissait du squelette d’un hominine bipède. La raison ? Lorsque l’on articulait le fémur sur le tibia, la diaphyse n’était pas droite, mais légèrement inclinée : elle formait un angle particulier appelé angle bicondylaire du fémur. Seuls les hominines présentent cet angle, du moins à partir des australopithèques. Chez les grands singes, fémur et tibia sont parfaitement alignés.

Johanson souhaitait malgré tout s’assurer que le fossile qu’il tenait entre les mains appartenait réellement à l’un de nos ancêtres. Il se rendit donc dans un cimetière afar (l’ethnie vivant dans la région) pour comparer les os de Lucy avec ceux d’humains modernes, et constata que l’angle bicondylaire était identique.

Tout en discutant, nous étions arrivés au tumulus. Ce dôme formé de blocs grossièrement assemblés était sans doute assez ancien, car l’un de ses côtés s’était effondré. Je regardai à l’intérieur. Il y avait un énorme tas d’ossements – un caveau de famille. Sur le sommet, un fémur ne demandait qu’à être emporté. Tom s’en empara. Nous regardâmes autour de nous. Personne en vue. Tom glissa l’os dans sa chemise et l’emporta au camp. Cette nuit-là, je le comparai au fossile. Mis à part leur taille, ils étaient presque identiques1.

Autrement dit, les cuisses de Lucy convergeaient vers ses genoux.

Johanson en était désormais certain : un être bipède avait bien marché sur cette terre d’Afrique il y a plus de 3 millions d’années – ce qui, à l’époque, était une découverte extraordinaire. L’année suivante, Lucy deviendrait célèbre dans le monde entier.

Reste à savoir si les espèces antérieures aux australopithèques présentaient déjà cet angle bicondylaire. On dispose de fémurs de trois d’entre elles : Sahelanthropus tchadensis (vieux d’entre 6 et 7 millions d’années, provenant du Tchad), Orrorin tugenensis (6 millions d’années, découvert au Kenya) et Ardipithecus ramidus (Éthiopie). Ils ressemblent beaucoup à ceux des australopithèques, mais sont trop incomplets pour qu’on puisse affirmer avec certitude que ces lointains ancêtres possédaient ce fameux angle et étaient bipèdes comme Lucy. Pour ma part, j’ai beaucoup de mal à y croire, à voir les ischions longs d’Ardi, typiques des quadrupèdes. Mais je ne vais pas m’étendre davantage. Passons à un autre sujet.

LÉONARD DE VINCI ET L’HOMME DE VITRUVE

Peut-on réduire la beauté à des chiffres ? Existe-t-il une formule mathématique capable de représenter la beauté du corps humain ?

C’est cette idée qui sous-tend le canon : un corps humain aux proportions parfaites, sublimes, inégalables, qui procure un plaisir esthétique instantané. Mais quelles sont ces proportions ?

Au Ve siècle avant notre ère, Polyclète posa les bases d’une norme de représentation du corps humain dans son traité de sculpture, le Canon (la « règle »). Bien que l’ouvrage soit perdu, l’analyse des statues attribuées à son auteur, comme le Diadumène et le Doryphore, a permis d’en reconstituer les principes – par exemple, la hauteur totale du corps devait correspondre à sept fois celle de la tête. Pour l’archéologue Stephan F. Schröder, chez les Grecs, la perfection se manifeste dans l’union du beau et du bien, mais aussi dans l’harmonie du monde que les disciples de Pythagore cherchaient à saisir à travers les mathématiques.

Un siècle plus tard, l’Athénien Praxitèle s’écarta du modèle de Polyclète, qui dominait alors la statuaire grecque, en introduisant une posture plus souple, moins rigide, plus sensuelle et plus dynamique – la fameuse « courbe praxitélienne ». Il modifia également les proportions : la hauteur du corps équivalait désormais à huit fois celle de la tête, créant une silhouette plus élancée.

À la fin du XVe siècle, Léonard de Vinci dessina le célèbre Homme de Vitruve, l’une de ses œuvres les plus emblématiques. Il s’agit du croquis d’un homme à quatre bras et quatre jambes, inscrit dans un cercle et un carré, illustrant les proportions décrites par l’architecte romain Marcus Vitruvius Pollio au Ier siècle dans son traité De architectura.

Vitruve considérait le carré et le cercle comme les formes naturelles parfaites par excellence, et voyait en l’homme leur incarnation idéale. Selon lui, l’architecture devait refléter cette symétrie et ces proportions parfaites « comme celles que l’on trouve dans la nature ». Personne, cependant, ne parvenait à représenter l’idéal de Vitruve – un être humain inscrit simultanément dans un carré et un cercle – sans altérer les proportions naturelles du corps.

Le problème semblait insoluble, et il fallut le génie de Léonard de Vinci pour trouver la clé : il est possible d’inscrire un homme dans un cercle et un carré, à condition que ces deux figures n’aient pas le même centre. Le centre du cercle correspond au nombril, tandis que celui du carré est situé plus bas, au niveau du pubis. En observant le dessin de Léonard, on remarque que le carré est décalé vers le bas par rapport au cercle.

Chez l’homme représenté bras tendus et jambes jointes, inscrit dans le carré dont le centre est le pubis, l’envergure (la distance entre les extrémités des mains) est égale à la hauteur totale du corps. Lorsqu’il est représenté bras levés et jambes écartées, il s’inscrit dans un cercle ayant pour centre le nombril, l’espace entre ses jambes formant un triangle équilatéral.

En 2020, une vaste étude a été menée pour vérifier si le corps humain correspond aux proportions idéales de l’Homme de Vitruve. Diana Thomas, professeure de mathématiques à l’académie militaire de West Point, et son équipe2 ont soumis au scanner corporel 64 000 recrues masculines des forces aériennes des États-Unis, âgées de 17 à 21 ans, pour obtenir des images en 3D et comparer leurs mensurations avec celles de l’Homme de Vitruve. L’étude a révélé que, dans l’ensemble, les proportions correspondaient assez bien, avec des écarts inférieurs à 10 % sur toutes les mesures, à l’exception de deux : l’envergure des bras et la longueur des cuisses. L’envergure des bras des recrues dépassait d’environ 20 % celle de l’Homme de Vitruve, tandis que la longueur des cuisses était inférieure de 29 %. Résultat : dans la posture en T, l’envergure des bras des participants dépasse légèrement leur stature, ce qui fait sortir les doigts du carré et du cercle. Les proportions de 1 385 femmes ont été mesurées, avec le même résultat.

Naturellement, Léonard de Vinci ne pouvait mener une étude statistique comparable sur la population de la Toscane au XVe siècle (dont la stature moyenne n’était d’ailleurs sans doute pas celle d’un Américain d’aujourd’hui) – on ne peut donc que saluer son génie.

LE SINGE DE VITRUVE

Si l’on observe un humain et un grand singe côte à côte, les différences de proportions sautent aux yeux. C’est au grand primatologue suisse Adolph H. Schultz (milieu du XXe siècle) que l’on doit les études les plus approfondies sur le sujet. Comme les grands singes se suspendent aux branches au lieu de s’y déplacer à quatre pattes comme les autres primates, leurs bras sont plus longs que leurs jambes. Une célèbre illustration de Schultz montre que, chez les orangs-outans, en position debout, le bout de leurs doigts descend bien au-dessous des genoux, au moins jusqu’à mi-tibia. Ces primates, principalement arboricoles, descendent rarement au sol, tout comme les gibbons, qui présentent des caractéristiques similaires, tant au niveau de la locomotion que de la longueur des membres.

Les chimpanzés, bien qu’arboricoles, se déplacent fréquemment à quatre pattes au sol, ce qui fait que leurs bras sont proportionnellement moins longs que ceux des orangs-outans – tout en restant plus longs que les nôtres. Chez les chimpanzés, le bout des doigts atteint les genoux, tandis que chez nous, ils arrivent bien plus haut, au niveau de la cuisse, à mi-chemin entre le grand trochanter et le genou, comme vous pouvez facilement le vérifier. Les gorilles, quant à eux, présentent des proportions plus proches de celles des humains, étant plus terrestres et moins acrobates.

Pour comparer la longueur des membres entre espèces, on peut prendre comme référence la longueur du tronc. En réalité, nos bras sont relativement longs – plus que ceux des singes de l’Ancien Monde (macaques, babouins, mandrills, langurs, etc.). Chez ces derniers, le rapport bras/tronc est d’environ 120 %, tandis que chez l’humain, il est de 150 %. Autrement dit, nos bras mesurent une fois et demie la longueur de notre tronc. Si vous êtes assis et que vous laissez vos bras pendre le long du corps, vous constaterez que vos mains retombent au-dessous du niveau de l’assise. C’est bien cela, non ?

Cela dit, même si nos bras sont longs par rapport au tronc, ils restent légèrement plus courts que ceux des gorilles et des chimpanzés, et beaucoup plus courts que ceux des orangs-outans (200 %) et, surtout, des gibbons (230 %), qui détiennent le record absolu chez les primates.

En revanche, si l’on compare les jambes au tronc, les humains ont des jambes plus longues que celles des autres primates. Quoique… avez-vous déjà observé des gibbons ? Eux aussi ont de longues jambes par rapport à leur corps.

De plus, les humains présentent une caractéristique unique, rarement relevée : nos avant-bras sont très courts. Tous les autres primates – qu’ils soient du Nouveau Monde (platyrrhiniens) ou de l’Ancien Monde (catarrhiniens), petits ou grands – ont des avant-bras proportionnellement plus longs que les nôtres. Ce sera le sujet d’un autre chapitre.

Quant au « gorille de Vitruve », c’est-à-dire un gorille avec les bras en croix comme l’Homme de Vitruve, il ne pourrait être inscrit dans un carré, car ses deux mains dépasseraient presque entièrement. Autrement dit, l’envergure de ses bras dépasse sa taille lorsqu’il est debout. Les mains des chimpanzés dépasseraient elles aussi largement, et celles des orangs-outans et des gibbons arriveraient plus loin encore.

PETIT PIED

Nous ne descendons pas des chimpanzés, il n’y a donc aucune raison de les considérer comme nos ancêtres. Mais puisqu’ils sont nos plus proches parents vivants, on les prend souvent comme point de comparaison pour comprendre les premières espèces de notre lignée. Le squelette d’australopithèque le plus complet retrouvé à ce jour est celui d’un spécimen sud-africain surnommé Little Foot (Petit Pied), découvert dans la grotte de Sterkfontein et inventorié sous le code StW 573. Ce magnifique fossile reviendra à plusieurs reprises dans ce livre. L’autre squelette d’australopithèque auquel on a souvent recours pour étudier les proportions des membres est celui de la célèbre Lucy. Nous disposons également du squelette d’Ardi, qui appartient à une espèce plus ancienne. Ces trois spécimens sont vraisemblablement des femelles.

Passons maintenant aux chiffres. L’indice brachial, qui correspond au rapport entre la longueur du radius (avant-bras) et celle de l’humérus (bras), est de 75 % chez les humains, de 82 % chez les gorilles, 92 % chez les chimpanzés, 102 % chez les orangs-outans et 110 % chez les gibbons (genre Hylobates). En d’autres termes, chez les primates asiatiques, l’avant-bras est plus long que le bras. Chez Ardi, le rapport avoisine 90 %, chez Little Foot 85 % et il est estimé entre 88 et 92 % chez Lucy3.

Poursuivons les comparaisons, cette fois entre la longueur des bras et celle des jambes. Pour ce faire, on utilise l’indice intermembral, calculé en divisant la somme de la longueur du radius (avant-bras) et de l’humérus (bras) par celle du fémur (cuisse) et du tibia (jambe). Cet indice est de 69 % chez les humains, puisque les membres supérieurs sont plus courts que les membres inférieurs, alors que c’est l’inverse chez les grands singes, avec un indice de 106 % chez les chimpanzés, 114 % chez les gorilles, 138 % chez les orangs-outans et 130 % chez les gibbons. Pour Ardi, l’indice avoisinerait les 90 %, pour Little Foot, il serait d’environ 85 %, et, pour Lucy, il se situe entre 85 et 88 %. Autrement dit, chez ces trois squelettes fossiles, les bras sont plus courts que les jambes, mais pas autant que chez notre espèce, qui a des jambes très longues.

En valeur absolue, le bras d’un australopithèque est comparable à celui d’un chimpanzé, mais son avant-bras est nettement plus court, alors que ses jambes sont plus longues. De plus, les mains des australopithèques étaient bien plus petites que celles des chimpanzés, si bien que les bouts de leurs doigts n’atteignaient pas leurs genoux. Cela dit, un « australopithèque de Vitruve » ne rentrerait pas non plus dans un carré : ses mains dépasseraient, certes moins que celles des chimpanzés, mais tout de même. En d’autres termes, l’envergure des bras des australopithèques restait bien supérieure à leur taille.

D’après les rares données dont on dispose sur le squelette post-crânien (c’est-à-dire l’ensemble du squelette situé sous le crâne) d’Homo habilis, son corps ne différait pas beaucoup de celui des espèces antérieures. L’allongement significatif des cuisses et des jambes (le « grand bond évolutif ») se serait produit avec Homo erectus. Si cette hypothèse se confirme, le premier « Homo de Vitruve » fut Homo erectus.

LA SCIENCE TRÈS SECRÈTE

Et voici qu’entre en scène l’immense graveur et peintre Albrecht Dürer (1471-1528), originaire de Nuremberg (alors située dans le Saint-Empire romain germanique, aujourd’hui l’Allemagne). On peut admirer son autoportrait au musée du Prado, aux côtés des figures dénudées d’Adam et Ève, peintes sur des panneaux de plus de deux mètres de hauteur. Ces œuvres furent achetées à la veuve de Dürer par la ville de Nuremberg, puis offertes à l’empereur Rodolphe II en 1586, qui les conserva dans son palais de Prague. En 1648, lors de la prise de Prague, les Suédois s’emparèrent des tableaux, et, en 1654, la reine Christine – qui fait à nouveau irruption dans notre récit – les offrit à Philippe IV. Le roi d’Espagne les fit alors placer dans une salle spéciale de l’Alcázar royal de Madrid, aux côtés d’autres nus, principalement de Titien et de Rubens.

Lorsque vous admirerez ces chefs-d’œuvre au Prado, songez qu’il s’en est fallu de peu pour que ces trésors disparaissent. Le roi Charles III, très puritain, avait ordonné que les tableaux soient brûlés avec d’autres œuvres du Palais royal jugées érotiques. Fort heureusement, son entourage parvint à le convaincre de renoncer à son projet, et il les offrit à l’Académie royale des beaux-arts Saint-Ferdinand, d’où ils furent transférés au Prado en 1827, puis exposés quelques années plus tard au public. Une récente restauration a permis de leur rendre tout leur éclat.

Dürer était un peintre et un graveur extraordinaire, l’un des plus grands de l’histoire. Mais il voulait aussi percer le mystère, la secretissima scientia des proportions, cette formule magique censée révéler la beauté absolue. Bien sûr, cette formule était mathématique, composée de chiffres, de lignes droites, de courbes ; elle prenait vie sur la toile grâce à la géométrie – avec règle, équerre et compas – et à l’arithmétique.

Il se rendit à deux reprises en Italie, s’imprégnant de l’art de la Renaissance. Il lut Vitruve et entreprit ses propres recherches sur la perspective et les proportions. Dürer, le grand artiste, se fit mathématicien. À sa mort, il laissa quatre traités consacrés aux proportions du corps humain, que son épouse, Agnes Frey, publia à titre posthume.

Au fil du temps, sa manière de représenter le corps humain évolua. Dans les panneaux Adam et Ève du musée du Prado, peints au début de l’année 1507, les corps sont élancés, avec des proportions idéalisées de neuf têtes. Si l’on compare leur silhouette à celle de la gravure sur le même thème réalisée par l’artiste trois ans plus tôt, la différence est criante. La beauté si idéale, si parfaite, des panneaux Adam et Ève évoque une parenté entre ces personnages bibliques de la tradition judéo-chrétienne et les dieux Apollon et Vénus de la mythologie païenne. En réalité, ces œuvres n’étaient pas destinées à orner un retable d’église ni aucun lieu sacré : leur signification n’est donc pas religieuse, mais profane. Il s’agit, en somme, de célébrer la beauté des corps nus de l’homme et de la femme.

Qu’est-ce qui explique ce changement si radical dans la représentation du corps humain, qui saute aux yeux lorsqu’on compare la gravure de 1504 avec la peinture de 1507, représentant pourtant les mêmes personnages, désormais idéalisés à la manière d’Apollon et Vénus ? Que s’est-il passé dans l’intervalle ? Durant cette période, Dürer retourna en Italie, où il aurait rencontré le moine franciscain et mathématicien Luca Pacioli. On sait, par une lettre que Dürer écrivit à un ami, qu’il se rendit de Venise à Bologne pour dix jours afin d’y rencontrer un maître (fra Luca Pacioli ?) susceptible de l’initier à l’art de la perspective.

Au musée de Capodimonte, à Naples, se trouve une toile remarquable représentant Luca Pacioli accompagné d’un élève. L’auteur du tableau reste incertain – peut-être Jacopo de’ Barbari, ou l’un des artistes de l’atelier de Léonard de Vinci, ami du moine mathématicien. L’élève représenté pourrait bien être Dürer lui-même, apprenant de Pacioli les secrets de la géométrie, qu’il appliquera ensuite à la représentation du corps humain à travers la perspective et les proportions. Bien entendu, ce n’est qu’une hypothèse, et au fond, peu importe que Dürer ait réellement appris ces secrets de Pacioli (même si ce serait une belle histoire). L’essentiel, c’est l’intérêt profond que Dürer portait à l’art de traduire la beauté et la perfection du corps humain en proportions, c’est-à-dire en chiffres.

Pourtant, dans ses Quatre Livres sur les proportions du corps humain, publiés par sa veuve en 1528, Dürer opère un véritable tournant conceptuel. Sans renoncer à employer la géométrie et l’arithmétique, il abandonne l’idée de modèle idéal, de canon. Il réalise de nombreuses études de corps d’hommes, de femmes et même d’enfants, avec des proportions corporelles variées, exprimées sous forme de fractions.

Dürer s’intéresse désormais moins à la beauté idéale qu’à la représentation réaliste du corps humain – beau ou non – dans toute sa diversité. De plus, il introduit dans ses croquis une troisième dimension : la profondeur. À ce titre, Dürer peut être considéré comme un précurseur de la science de l’anthropométrie.

Plus tard, des artistes comme l’Italien Michelangelo Merisi, connu sous le nom de Caravage, chercheront leurs modèles dans le monde réel, des personnes ordinaires, pour leurs tableaux, y compris religieux, délaissant la quête de l’idéal classique au profit du portrait réaliste et psychologique. C’est ainsi que débute le baroque.

LES COORDONNÉES DE DESCARTES ET L’ÉVOLUTION

En 1917, le biomathématicien écossais D’Arcy Thompson publia un ouvrage fondamental en biologie évolutive intitulé On Groth and Form (Forme et croissance). Dans ce traité, les organismes vivants sont représentés inscrits dans des grilles, basés sur un système de coordonnées cartésiennes.

Thompson s’est aperçu qu’en déformant ces grilles (en modifiant les coordonnées) dans un sens ou un autre – soit en les étirant ou en les comprimant, soit encore en les inclinant ou en les courbant – on obtenait des changements surprenants dans la forme des animaux.

Cette théorie des « coordonnées transformées » de D’Arcy Thompson est fondamentale pour comprendre la relation entre la croissance et la forme, tant dans l’évolution biologique (la phylogenèse) que dans le développement individuel (l’ontogenèse). Elle constitue un apport majeur à ce qu’on appelle aujourd’hui la biologie structurale, qui intègre la physique et les mathématiques aux sciences de la vie, en s’intéressant aux plans d’organisation corporels des êtres vivants. Après tout, les organismes sont des structures architecturales complexes, construites à partir de molécules et de cellules, suivant des principes d’ingénierie biologique.

En réalité, ontogenèse et phylogenèse sont étroitement liées, car l’évolution résulte précisément de changements dans le développement de l’individu, conduisant ainsi à de nouvelles formes adultes, qui à leur tour se reproduisent et perpétuent le cycle. À titre d’exemple, la tête d’un chimpanzé nouveau-né ressemble bien plus à celle d’un bébé humain qu’à celle d’un chimpanzé (ou d’un humain) adulte. De même, chez l’humain, l’allongement des jambes se produit après la naissance, non avant. Nous ne venons pas au monde avec des proportions d’adultes. Cela signifie que notre espèce suit un modèle de développement différent de celui des chimpanzés. En somme, ce qui change dans l’évolution (ce qui évolue véritablement), c’est le programme de développement.

Aujourd’hui encore, la méthode des coordonnées transformées de D’Arcy Thompson est largement utilisée en paléoanthropologie pour comparer les formes des différents fossiles. Cette technique est appelée morphométrie géométrique.

Le plus surprenant, c’est que certains dessins de Dürer représentant des visages humains inscrits dans des grilles semblent déjà annoncer, cinq siècles plus tôt, la théorie révolutionnaire des coordonnées transformées de D’Arcy Thompson.

NÉANDERTAL TOP MODEL

Les proportions corporelles varient non seulement d’une espèce à l’autre au fil de l’évolution humaine, mais entre les différentes populations humaines actuelles. Qui n’a jamais remarqué les corps élancés, aux membres longs et aux hanches étroites, des peuples du Sahel ? Ce type somatique pourrait être une adaptation au climat chaud et très sec dans lequel ils vivent.

Tout le monde sait que, quand il fait très froid, on a tendance à se recroqueviller, les genoux ramenés vers la poitrine, en position fœtale – à se rouler en boule. À l’inverse, lorsqu’il fait chaud, on éloigne les bras et les jambes du tronc. La sphère est la figure géométrique qui présente la plus petite surface par rapport à son volume, ce qui limite la perte de chaleur. En revanche, une feuille de papier ou une feuille d’arbre est presque tout en surface, avec un volume très réduit en raison de son épaisseur minime, ce qui contribue à évacuer la chaleur.

Dans des conditions normales, notre corps se maintient à une température oscillant entre 36 et 37 degrés. De fait, si la température du sang augmentait de plusieurs degrés, notre cerveau cesserait rapidement de bien fonctionner, et la mort surviendrait si cette situation perdurait. La température corporelle doit donc rester dans une fourchette étroite. Cela signifie que, quand la température extérieure est bien plus élevée que celle du corps, il vaut mieux dissiper la chaleur, alors que lorsqu’elle est inférieure, il faut la conserver.

Conformément à ces principes physiques simples, les biogéographes ont observé que, chez une même espèce ayant une large répartition géographique et vivant sous différentes latitudes, les populations les plus proches de l’équateur ont des membres longs et fins par rapport à leur corps, tandis que celles vivant près des pôles ont des membres courts et épais, avec un corps volumineux et arrondi.

Cette règle, qui reflète une adaptation au climat, s’applique également aux espèces distinctes mais très proches. Outre leur fourrure, les mammouths étaient plus trapus, avec des membres plus courts et des oreilles plus petites que les éléphants d’Asie (sans parler des éléphants d’Afrique), leurs plus proches parents actuels. Avec leur grande surface, les oreilles perdent beaucoup de chaleur. Quand il fait froid, on a le réflexe de les couvrir, comme toute surface exposée, afin de conserver la chaleur.

Pour ces raisons, le canon de beauté des Massaïs, des Nuers et des Dinkas, avec leurs corps longilignes, est bien différent de celui de Polyclète. Et, chose curieuse, c’est ce canon-là qui s’est imposé dans la mode actuelle, partout dans le monde. Les femmes et les hommes de ces peuples du Sahel ont des corps de mannequins, tandis que le Diadumène ou la Vénus au dauphin ne seraient sans doute pas engagés pour aller défiler à Paris, Milan ou New York.

Les Néandertaliens étaient une espèce différente de la nôtre, mais très proche, au point que certains chercheurs estiment qu’il s’agissait en fait d’une sous-espèce. On peut donc se demander si les principes de la biogéographie s’appliquent aussi à eux.

Chez les Néandertaliens, les jambes étaient courtes par rapport aux cuisses, et les avant-bras courts par rapport aux bras. On retrouve cette caractéristique chez les populations humaines actuelles vivant dans des régions froides, ce qui a conduit les anthropologues à chercher une corrélation entre le rapport jambe/cuisse et la température moyenne annuelle du pays de résidence.

Grâce aux os du squelette, il est possible de comparer les humains actuels aux Néandertaliens, en calculant l’indice crural, qui correspond au rapport entre la longueur du tibia et celle du fémur. En règle générale, cet indice est plus bas chez les populations humaines vivant sous des climats froids, et il en allait de même pour les Néandertaliens, probablement pour la même raison : réduire la surface corporelle par rapport au volume, et ainsi limiter la perte de chaleur par la peau. On peut donc supposer que l’idéal esthétique des Néandertaliens différait de celui des Grecs ou des peuples longilignes du Sahel. Les Néandertaliens n’ont pas laissé de traités sur les canons de beauté, comme l’ont fait Polyclète et bien d’autres, mais ils avaient sans doute leurs propres préférences. Nous verrons bientôt, en abordant le rôle du muscle grand fessier, dans quelle mesure la forme du corps est liée aux préférences et à l’attirance sexuelle.

Ce qui est universel, en revanche, dans toutes les populations humaines, c’est que les hommes sont en moyenne plus grands et surtout plus lourds que les femmes. La taille est une variable unidimensionnelle : elle ne mesure que la distance entre la plante des pieds et le sommet du crâne. Le poids, lui, reflète aussi la largeur et la profondeur du corps. Il est donc plus représentatif du volume corporel que la taille.

Chez les gorilles et les orangs-outans, les femelles pèsent moins de la moitié du poids des mâles. Chez les chimpanzés et les bonobos, elles atteignent en moyenne un peu moins de 80 % du poids des mâles de leur espèce. Chez l’être humain, il est difficile d’établir un pourcentage précis à cause de la grande variabilité entre populations, mais on estime généralement qu’il tourne autour de 86 %. Autrement dit, nous sommes l’espèce avec la plus faible différence de corpulence entre les deux sexes parmi tous les hominidés actuels (grands singes et humains confondus), et cela doit bien vouloir dire quelque chose. Nous en reparlerons dans le prochain chapitre.

Adam. Albrecht Dürer. Musée du Prado.

APOLLON ET DIONYSOS

Dans ce chapitre, pas d’anatomie palpatoire au programme, mais une remarque préalable. Toutes les parties du corps, masculin comme féminin, méritent la même attention et devraient être étudiées scientifiquement avec la même rigueur, y compris les organes reproducteurs, dont il sera question ici. Le corps est le seul bien qui nous appartienne entièrement et perpétuellement. Mais, au fond, qui possède quoi ? Ne suis-je pas en train de retomber dans le dualisme corps/esprit de Descartes ? J’apprécie à cet égard le point de vue du neuroscientifique Antonio Damasio, qui renverse la perspective et affirme qu’en réalité, c’est le corps qui possède l’esprit.

LES COMPAGNONS DE L’HOMME ET DE LA FEMME

Après avoir exploré les os, les muscles et les tendons, les proportions et les leviers corporels, il est temps de passer à un autre aspect bien visible de l’anatomie humaine : les organes génitaux externes, à savoir le scrotum et le pénis chez l’homme, et la vulve chez la femme. Le scrotum renferme les deux testicules (chacun avec son épididyme, ce conduit enroulé où les spermatozoïdes mûrissent en attendant l’éjaculation). La vulve comprend les grandes et les petites lèvres, le clitoris, le vestibule, l’entrée du vagin et les glandes vestibulaires. Les organes génitaux internes de la femme comprennent les ovaires, les trompes de Fallope, l’utérus et le vagin.

Dans son Histoire de la composition du corps humain, Valverde de Amusco leur consacre un passage qui m’a frappé, car l’illustre médecin paraît contrarié de devoir admettre que les femmes aient des ovaires, même s’il s’y voit contraint, au nom de la probité scientifique.

Je souhaiterais, en toute honnêteté, pouvoir omettre ce chapitre, afin que les femmes ne se fassent point plus orgueilleuses qu’elles ne le sont déjà, en apprenant qu’elles possèdent elles aussi des compagnons [testicules], comme les hommes, et qu’elles ne se contentent pas de devoir porter l’enfant en leur sein, ainsi que toute autre semence en terre, mais qu’elles y ont aussi leur part, non moins fertile que celle des hommes, car les organes nécessaires à cette fin ne leur font point défaut, mais contraint par la vérité même, je ne puis faire autrement. Je dis donc que les femmes possèdent des testicules tout comme les hommes, bien qu’ils ne soient point visibles, étant situés à l’intérieur du corps [les ovaires], comme il se doit afin qu’elles puissent concevoir en leur sein, ce pour quoi tous les autres organes féminins nécessaires à la procréation se trouvent à l’intérieur du corps. Ainsi, les testicules de la femme sont placés de part et d’autre de la matrice [l’utérus], un peu plus haut que celle-ci (bien que chez la femme enceinte, il semble qu’ils ne le soient pas tant, car leur corps se soulève davantage) et sont très légèrement attachés au péritoine (en cet endroit où les os des hanches [les coxaux] rejoignent le grand os [le sacrum]), par les canaux de la semence [les trompes], sans autre attache. Ces testicules sont bien plus petits que ceux de l’homme…

Pour l’anecdote, l’auteur emploie le terme, aujourd’hui désuet en espagnol, de compañon, qui signifiait à la fois « compagnon », mais aussi (au pluriel) « testicules ».

Les testicules sont bien visibles de l’extérieur, ce qui permet d’établir des comparaisons entre les différents primates supérieurs (c’est-à-dire les singes à queue, les grands singes et les humains). Le premier constat est qu’il existe d’importantes différences de taille au sein de ce groupe, comme l’avait relevé Adolph Schultz dans la première étude comparative sur le sujet, en 1932. Mais pour comparer correctement une partie du corps donnée entre espèces de tailles différentes, il faut garder à l’esprit que les proportions varient souvent : plus un animal est grand, plus certaines parties peuvent être proportionnellement plus petites ou plus grandes.

Dans le cas présent, chez les primates supérieurs, la taille des testicules croît en général plus lentement que le reste du corps ; autrement dit, plus un primate est grand, plus ses testicules sont petits en proportion (soit dit en passant, c’est aussi le cas du cerveau : celui des insectivores et des rongeurs est proportionnellement plus volumineux que le nôtre !).

Une fois le facteur taille éliminé par des méthodes mathématiques, on observe alors qu’il existe un lien entre le volume des testicules et l’organisation sociale de l’espèce. Celles qui ont de gros testicules vivent dans des groupes à plusieurs mâles (groupes multi-mâles). Celles qui en ont de petits vivent dans des groupes où il n’y a qu’un mâle adulte.

Autrement dit, même si cela peut sembler paradoxal, le mâle qui a de nombreuses femelles à sa disposition pour se reproduire a des testicules plus petits que celui qui vit dans un groupe avec d’autres mâles. Pourquoi ?

COURSES DE SPERMATOZOÏDES

La taille des testicules est liée à la quantité de spermatozoïdes qu’ils produisent, et cette quantité est plus importante chez les espèces où la femelle s’accouple avec plusieurs mâles pendant sa période d’œstrus, lorsqu’elle ovule et qu’elle est fécondable. S’engage alors une « compétition spermatique » entre les différents mâles, où celui qui en produit le plus aura un avantage reproductif, car à long terme, il aura plus de descendants. Ses fils hériteront de cette capacité à produire une grande quantité de spermatozoïdes, et c’est ainsi que, génération après génération, on obtient une espèce où les mâles ont des testicules imposants.

À l’inverse, chez les espèces où une femelle sexuellement réceptive s’accouple avec un seul mâle, il n’y a pas de compétition spermatique, puisque le mâle n’a pas de rival. Cela vaut aussi bien pour les espèces polygynes (un mâle pour plusieurs femelles) que pour les espèces monogames.

Les chimpanzés et les bonobos ont de plus gros testicules que les humains, les orangs-outans, les gorilles et les gibbons (dans cet ordre). Si l’on représentait le Diadumène de Polyclète avec les testicules d’un chimpanzé ou d’un bonobo, l’effet serait saisissant, car, bien que ces derniers soient plus petits qu’un homme, leurs testicules sont nettement plus volumineux. Transposé à l’échelle du Diadumène, un chimpanzé aurait des testicules gigantesques : environ trois fois plus gros que ceux de la statue !

On peut également étudier la « pièce intermédiaire » des spermatozoïdes, où se trouvent les mitochondries, qui fournissent l’énergie nécessaire à la progression du spermatozoïde jusqu’à l’ovule – un peu comme le réservoir d’essence d’un véhicule. Il faut dire que le spermatozoïde n’a pas la tâche facile : pour atteindre l’ovule, situé dans l’une des trompes de Fallope, il doit parcourir une longue distance depuis le col de l’utérus, où il est déposé lors de l’éjaculation. Or, si l’on représente sous forme de nuage de points la taille de cette pièce intermédiaire et celle des testicules chez les primates (après correction du facteur taille), les humains, les orangs-outans et les gibbons se retrouvent groupés dans la zone du graphique où se situent les espèces aux testicules modestes et aux pièces intermédiaires réduites. Les gorilles, eux, ont des testicules très petits par rapport à leur gabarit, mais leur pièce intermédiaire, en revanche, n’est pas si petite.

Si un zoologue devait deviner l’organisation sociale des humains à partir de la taille de leurs testicules et de celle de la pièce intermédiaire de leurs spermatozoïdes, il conclurait sans hésiter que notre espèce ne fonctionne pas comme les chimpanzés, c’est-à-dire selon un modèle de société à plusieurs mâles adultes.

Mais cette différence entre humains et chimpanzés ou bonobos signifie-t-elle pour autant que nos ancêtres étaient strictement monogames, comme les gibbons ? Ou bien étaient-ils polygames, à l’image des gorilles ou des orangs-outans ? Alors, qu’en est-il ?

CORPULENCES

L’une des clés du problème réside dans la différence de taille corporelle entre les sexes. Quand les mâles sont beaucoup plus imposants que les femelles, cela indique un niveau élevé de rivalité entre eux, pouvant aller jusqu’à l’exclusion, comme chez les gorilles et les orangs-outans, qui ne tolèrent pas la présence d’un autre mâle adulte à proximité. À l’inverse, chez les gibbons, l’écart de taille entre mâles et femelles est minime, et ils vivent en couples isolés.

Notre espèce présente une différence de taille entre les deux sexes bien moindre que chez les gorilles et les orangs-outans, mais plus marquée que chez les gibbons. Ajoutons que, si l’on compare uniquement la masse musculaire, l’écart se creuse, puisque les femmes ont davantage de graisse et moins de muscle que les hommes.

Chez les australopithèques, la structure sociale pourrait avoir ressemblé soit à celle des chimpanzés, soit à celle des gorilles. Mais elle pourrait aussi, bien que ce soit un primate plus éloigné sur le plan évolutif, s’être apparentée à celle des babouins, en particulier au babouin hamadryas, sacré chez les anciens Égyptiens, que l’on trouve en Afrique. Ces babouins vivent en grands groupes, eux-mêmes constitués de « familles » composées d’un mâle et de quelques femelles. Les australopithèques pourraient s’être organisés de manière similaire : des familles constituées d’un mâle et de quelques femelles, s’alliant pour former de plus grands groupes selon les circonstances.

Chez les babouins hamadryas, les différences physiques entre les deux sexes sont très marquées. Bien plus imposants que les femelles, les mâles arborent une crinière argentée spectaculaire qui recouvre leur dos, représentée sur les bas-reliefs égyptiens. Étant donné leur organisation sociale, la compétition spermatique y est réduite, si bien que les hamadryas possèdent, parmi tous les babouins, les testicules les plus petits (même s’ils restent proportionnellement plus gros que ceux des humains).

Dans l’hypothèse où la structure sociale des australopithèques était semblable à celle des chimpanzés et des bonobos, alors leurs testicules étaient gros. Si elle était plutôt comme celle des gorilles, ils avaient de petits testicules. Et si elle se rapprochait de celle des babouins hamadryas, leurs testicules étaient légèrement plus gros que les nôtres. On le voit, il est impossible d’imaginer à quoi ressemblaient les testicules de nos ancêtres sans s’interroger d’abord sur leur vie sociale. J’exclus de ces spéculations les gibbons, puisqu’ils ne vivent pas en groupe mais en couples territoriaux : personne ne pense que les australopithèques vivaient en couples isolés les uns des autres, chacun défendant son territoire de reproduction. Tous les paléontologues s’accordent à dire que les australopithèques étaient des êtres sociaux.

Cela dit, certains estiment que les australopithèques étaient monogames et vivaient en groupes, à l’image des humains actuels. Les défenseurs de cette hypothèse jugent que les fossiles d’australopithèques ne montrent pas une différence de taille entre les sexes supérieure à la nôtre. Selon moi, les données disponibles indiquent plutôt que la différence de corpulence entre mâles et femelles était plus importante chez les australopithèques que chez les humains actuels. L’écart semble s’être réduit à partir d’Homo erectus, même si nous n’en avons la certitude que pour un seul site : celui de la Sima de los Huesos (le « gouffre aux ossements »), à Atapuerca. C’est à ce jour le seul endroit où l’on a retrouvé un grand nombre d’individus des deux sexes (près de trente) appartenant à une même population. Il s’agissait d’humains prénéandertaliens, mais rien n’indique que la différence entre les sexes ait été bien plus marquée chez Homo erectus (cela reste tout de même à démontrer). C’est pourquoi j’imagine les testicules d’Homo erectus semblables aux nôtres, tandis que ceux des australopithèques seraient d’une taille intermédiaire entre ceux des chimpanzés et les nôtres. À bon entendeur… et bon courage aux paléoartistes, s’ils osent s’aventurer à représenter cette partie de l’anatomie.

Dans les études comparatives menées sur les sociétés humaines avant la mondialisation moderne – qui tend à homogénéiser les usages et les mœurs –, on observe que la polygamie était assez répandue, voire majoritaire. Cela ne signifie pas pour autant que tous les hommes avaient plusieurs épouses, mais plutôt que seuls certains hommes étaient polygames, tandis que la majorité étaient monogames (en fonction de leurs ressources économiques).

LES CROCS DE DRACULA

La question du dimorphisme sexuel se complique lorsqu’on élargit l’étude aux dents, car chez les espèces de primates supérieurs où les conflits entre mâles sont fréquents, les canines des mâles sont bien plus grandes que celles des femelles. C’est logique : ils s’en servent pour se battre et se défendre contre les prédateurs. Chez les humains actuels, les canines sont petites chez les deux sexes et ne sont pas de forme conique (ce ne sont pas des crocs) ; elles ressemblent aux incisives, en plus pointues. Les différences entre les hommes et les femmes sont minimes – mais elles existent.

Depuis quand les canines des mâles sont-elles petites dans l’évolution humaine ? Une étude récente conduite par le paléontologue Gen Suwa et son équipe1, fondée sur une nouvelle méthode d’analyse statistique, conclut que la réduction des canines des mâles remonte à Ardipithecus ramidus. Chez cette espèce, la différence entre les canines des deux sexes est inférieure à celle qu’on observe chez les bonobos, qui est pourtant la plus faible parmi les grands singes actuels. Les bonobos ont une organisation sociale dans laquelle les femelles s’allient pour dominer les groupes, et les mâles montrent une agressivité bien moindre que leurs cousins, les chimpanzés. Les auteurs de l’étude concluent que la réduction de l’agressivité des mâles est apparue dès le début de notre évolution, en même temps que la posture bipède, et qu’elle est probablement due à la sélection exercée par les femelles lors du choix du partenaire. Autrement dit, les femelles préféraient s’accoupler avec les mâles les moins agressifs. C’est ce qu’on appelle la sélection sexuelle, et nous y reviendrons plus loin.

Il existe donc une contradiction troublante entre, d’une part, les grandes différences de taille corporelle chez les australopithèques – qui semblerait indiquer une forte agressivité chez les mâles –, et, d’autre part, la petite taille de leurs canines, qui suggère l’inverse. Cela signifie-t-il qu’il n’y avait pas de conflits entre les australopithèques mâles ? Qu’il n’y avait pas de hiérarchie ? Car, même chez les bonobos – l’espèce de chimpanzés la plus pacifique –, les deux sexes conservent de bonnes canines, clairement plus grosses chez les mâles.

C’est le bon moment pour jeter un œil à vos canines dans le miroir. Elles sont petites, mais un peu plus grandes que les incisives. Si nous étions une espèce « normale » de primates, elles ressembleraient à celles de Dracula, et ce ne serait pas un souci. Enfin si, un petit souci tout de même : comme nous avons un visage court et que les canines sont proches des molaires, ce serait très gênant pour mâcher. Il est donc possible que la réduction des canines chez les australopithèques n’ait rien à voir avec l’organisation sociale et soit liée à l’alimentation.

Chez les australopithèques, la dentition postérieure s’élargit et la dentition antérieure se réduit, car leur alimentation comprend de plus en plus de graines, de légumineuses et d’autres végétaux durs (comme des noix, peut-être des tubercules et des racines) qu’il faut broyer avec les molaires. En revanche, ils consomment de moins en moins de fruits charnus – la nourriture favorite des chimpanzés et des bonobos – qu’il faut couper avec les incisives, mais qu’il n’est pas nécessaire de mastiquer longuement. Peut-être que les ardipithèques avaient déjà amorcé ce changement de régime, ce qui expliquerait la réduction de leurs canines, mais on ne dispose d’aucune donnée probante à ce sujet.

Les canines des chimpanzés n’ont rien à envier à celles des léopards, leurs seuls ennemis dans la forêt, et la puissance de leurs muscles ne fait aucun doute. Mais comment les ardipithèques et les australopithèques se défendaient-ils contre les prédateurs ? Utilisaient-ils déjà des bâtons et des pierres ? Malheureusement, en sciences historiques, les théories comportent toujours des zones d’ombre : en cas de doute, il est impossible de mener des expériences avec les fossiles, et pour cause. Il ne reste plus qu’à attendre que d’autres fossiles apparaissent et viennent répondre à nos questions. La paléontologie n’est pas une science expérimentale, mais elle se nourrit aussi des observations et des expériences réalisées par les biologistes sur les espèces actuelles. Dans le cas de la paléoanthropologie, on apprend énormément des grands singes, nos plus proches parents vivants. Une raison supplémentaire, s’il en était besoin, de protéger ces espèces et leur habitat.

Nous reviendrons sur la question de l’« armement » de nos ancêtres les plus lointains quand nous parlerons de la main.

À QUI RESSEMBLE L’ENFANT ?

Chez les espèces sociales, l’un des aspects fondamentaux de la reproduction est la certitude de paternité. Dans les espèces polygynes (où un mâle se reproduit avec plusieurs femelles) comme dans les monogames, l’identité du père d’un petit ne fait généralement guère de doute. En revanche, dans les groupes où plusieurs mâles adultes cohabitent, la compétition spermatique complique sérieusement les choses.

Et pourtant, on peut déduire le lien de parenté de la ressemblance – du moins c’est ce que nous pensons, souvent inconsciemment. Ne passons-nous pas notre temps à chercher des ressemblances entre parents et enfants, entre frères et sœurs, voire entre cousins éloignés ? N’est-ce pas un sujet qui nous passionne ? Et pourquoi donc ? Il est possible que, dans le contexte social où vivaient nos plus lointains ancêtres, identifier les liens de parenté au sein du groupe ait été un enjeu important – un enjeu qui, manifestement, n’a pas disparu. La première chose qu’on dit à propos d’un nouveau-né, c’est bien souvent : à qui ressemble-t-il ? À son père ou à sa mère ?

À ce sujet, des expériences ont montré qu’un observateur extérieur, totalement étranger à la famille, est capable d’identifier correctement le père ou la mère d’un enfant à partir de photos de visages plus souvent que s’il répondait au hasard. Et il en va de même lorsqu’on mène l’expérience avec des photos de chimpanzés, de gorilles ou de mandrills2. Si on montre à quelqu’un la tête d’un de ces singes et les photos de trois pères ou mères possibles, il devine qui est le parent biologique plus souvent que s’il répondait au hasard. Ce n’est toutefois pas le cas avec les babouins qui, contrairement aux mandrills, ont le visage d’une couleur uniforme, ce qui offre apparemment moins d’indices sur les liens de parenté.

Aujourd’hui, grâce à la génétique, on peut enfin répondre de façon rigoureuse à l’éternelle question : combien d’enfants ne sont pas ceux du mari ou du compagnon officiel de la mère ? On a longtemps supposé que ce taux était élevé, voire très élevé, dans toutes les sociétés – c’est d’ailleurs ce que la plupart des gens me répondent quand je les interroge à ce sujet. Pourtant, une étude récente portant sur une période de cinq siècles en Belgique et aux Pays-Bas a montré que la certitude de paternité est en réalité considérable (du moins dans ces pays) : seul 1 % environ des enfants n’étaient pas issus du père déclaré. Ce taux atteint cependant 6 % chez les familles pauvres des villes densément peuplées au XIXe siècle, ce qui suggère un facteur socio-économique important dans la certitude de paternité. Autrement dit, en matière de comportements sexuels et reproductifs, tout ne relève pas de la biologie et du déterminisme génétique, loin de là. S’interroger sur la nature humaine dans des domaines comme celui-là, c’est ignorer la dimension sociologique qui s’y rattache.

Quoi qu’il en soit, les données génétiques disponibles (bien que très incomplètes), ainsi que la petite taille des testicules et de la pièce intermédiaire des spermatozoïdes, indiquent que notre espèce n’est pas adaptée à la promiscuité3. Le dimorphisme sexuel, faible mais réel (surtout si l’on considère uniquement la masse musculaire en excluant la graisse), me semble indiquer que nous avons évolué vers la monogamie à partir d’ancêtres polygynes – tout comme nous avons évolué vers la station debout à partir d’ancêtres arboricoles qui se suspendaient aux branches par les bras et marchaient à quatre pattes au sol. Cela dit, si je ne me trompe pas, la bipédie est apparue avant la monogamie, qui serait donc plus récente : la première remonte à quatre millions d’années, tandis que la seconde daterait de moins de deux millions d’années. Dans les deux cas, le corps reste un document précieux : il nous renseigne non seulement sur qui nous sommes, mais aussi sur qui nous avons été.

L’ÉPAISSEUR DU PÉNIS

La plupart des primates possèdent un os pénien (baculum), comme beaucoup d’autres mammifères, mais pas tous. Les ongulés et les cétacés, par exemple, n’en ont pas. Chez les grands singes, l’os pénien est très réduit, comme c’était probablement le cas chez notre dernier ancêtre commun avec les chimpanzés et les bonobos (le DACCH). Au cours de l’évolution de notre lignée, cet os a complètement disparu. Les australopithèques en possédaient-ils encore un ? Aucun n’a été retrouvé à ce jour, mais sa petite taille et sa finesse rendent sa fossilisation peu probable.

L’absence d’os pénien chez notre espèce pourrait indiquer un pénis de taille réduite, ayant donc moins besoin d’une structure interne de soutien. Mais est-ce vraiment le cas ? Comparons les pénis.

Les mâles de notre espèce n’ont pas, en érection, un pénis plus long que celui de nos plus proches parents. En fait, le pénis en érection du bonobo est plus long que celui de l’humain, malgré la différence de taille entre les deux espèces, et celui du chimpanzé est au moins équivalent. En revanche, le pénis du gorille (malgré sa masse imposante) et celui de l’orang-outan sont bien plus petits que celui de l’homme. En fin de compte, si l’on rapporte la longueur du pénis à la taille du corps, le pénis humain se situe tout à fait dans la moyenne des primates.

Mais c’est impossible ! s’écrieront de nombreux lecteurs. J’ai vu des chimpanzés s’accoupler au zoo/dans des documentaires animaliers, et leur pénis en érection est bien plus petit que celui de l’homme !

Faux, répond la science. Le pénis du chimpanzé n’est pas plus petit : il est plus fin et dépourvu du gland volumineux propre à l’humain. En d’autres termes, ce qui est vraiment remarquable dans le pénis humain, c’est son épaisseur et son gland, pas sa longueur. Mais pourquoi une telle anomalie ?

L’une des hypothèses avancées pour expliquer l’épaisseur du pénis et la forme du gland humains repose sur la compétition spermatique, dont j’ai parlé à propos des testicules. Son épaisseur prononcée ferait qu’il fonctionne comme un piston, capable d’extraire le sperme du précédent partenaire. Une fois le sperme expulsé de la cavité vaginale, il serait temps d’éjaculer pour tenter la fécondation.

Même si des simulations semblent montrer que le pénis humain actuel pourrait remplir mécaniquement cette fonction, il reste difficile de confirmer cette hypothèse, car, comme on l’a vu, ni les testicules ni les spermatozoïdes humains ne corroborent la théorie de la compétition spermatique chez notre espèce.

Il se pourrait aussi que l’épaisseur du pénis humain corresponde simplement au diamètre du vagin, plus large chez la femme en raison de la taille de la tête du fœtus à terme, qui doit traverser le canal pelvien pour venir au monde. Le cerveau d’un nouveau-né humain est plus volumineux que celui d’un chimpanzé adulte, atteignant près de 500 ml (soit environ 500 g). C’est comme si une femme donnait naissance à un bébé avec la tête d’un chimpanzé adulte (avec un visage plus court). Quelle prouesse ! Malheureusement, on manque de données sur la largeur du vagin chez les autres primates pour savoir s’il correspond à la taille de la tête des nouveau-nés.

La longueur du vagin humain correspond exactement à ce que l’on attend pour un primate de notre taille, comme pour le pénis. Pourtant, chez la femelle chimpanzé, le vagin est plus long que chez la femme, tandis qu’il est plus court chez la femelle gorille (comme le pénis du mâle).

Le pénis humain en érection est en moyenne un tiers plus long que le vagin, si bien que la taille ne devrait pas poser problème, du moins en termes de longueur. Mais ne se pourrait-il pas que la remarquable épaisseur du pénis humain et son gland particulier aient été sélectionnés par les femelles pour augmenter leur plaisir ? Cette hypothèse semble logique, mais elle soulève une autre question : existe-t-il, chez les animaux, des caractères qui ne sont pas sélectionnés par l’environnement, mais par l’autre sexe ?

LA SÉLECTION SEXUELLE

En 1871, douze ans après le succès de L’Origine des espèces (1859), Charles Darwin publia un ouvrage intitulé La Filiation de l’homme. Dans le premier, il s’intéressait à la sélection naturelle, qui était, selon lui, la force responsable des adaptations des êtres vivants à leurs niches écologiques (pour employer des termes actuels). Dans le deuxième, il accorde une attention toute particulière à la sélection sexuelle, qui serait la cause des caractères qui différencient les deux sexes – en-dehors, bien sûr, des organes génitaux externes. Pour résumer, alors que la sélection naturelle concerne la survie, la sélection sexuelle est liée à la reproduction, et les deux sont essentielles pour transmettre les gènes à la génération suivante. Les morts ne se reproduisent pas, mais ceux qui ne trouvent pas de partenaire non plus.

La sélection sexuelle favorise les individus les plus attirants s’il y a choix du partenaire, ou les plus forts lorsqu’il y a combat entre individus du même sexe pour la reproduction. Ce sont là les deux formes de sélection sexuelle que postulait Darwin. La seconde (que Darwin appelait the law of battle, « la loi du combat ») ne fait pas débat, mais elle ne diffère pas par essence de la sélection naturelle, puisqu’il s’agit d’une compétition entre individus où le plus fort l’emporte.

En revanche, les concours de beauté animale reposent sur une appréciation purement esthétique, et de nombreux auteurs ont rejeté l’idée que les animaux choisissent de se reproduire avec ceux qu’ils jugent les plus beaux. Ce qui est dénié aux animaux, c’est ce sentiment esthétique. Le premier à s’opposer à la sélection fondée sur la beauté fut Alfred R. Wallace, codécouvreur de la théorie de la sélection naturelle, qu’il élabora indépendamment de Darwin.

Mais alors, comment expliquer la queue du paon mâle ? Si l’on écarte sa beauté, à quoi peut-elle bien servir ? La réponse pourrait être qu’un plumage brillant et coloré indique que le paon est en bonne santé, bien nourri, en pleine forme et sans parasites. C’est un gagnant, et il peut donc s’exhiber dans toute sa splendeur. En d’autres termes, la beauté pourrait être une vitrine de la qualité des gènes. Un « indicateur honnête », comme on dit en biologie.

Je pense que Darwin avait raison de soutenir qu’il existe, chez de nombreuses espèces animales, des caractères qui ne peuvent être considérés comme des adaptations écologiques, et qui n’ont d’autre explication que la sélection sexuelle. Ils servent à attirer un partenaire, pas à se nourrir. Cependant, je suis aussi d’accord avec Wallace pour dire que les animaux n’ont pas un sens de la beauté comparable au nôtre.

Pour moi, la grande différence entre nos goûts et ceux des animaux est que les animaux sont attirés par les couleurs, les chants ou les démonstrations des membres de leur propre espèce uniquement, tandis que nous, humains, nous délectons aussi bien de la parade du paon que de celles du grèbe huppé, et du chant du rossignol autant que de celui du canari ou de la soprano. Notre sens universel de la beauté constitue ainsi une singularité de l’espèce humaine, et un autre mystère de l’évolution. Seuls les humains s’émerveillent des couleurs du coucher du soleil et de l’arc-en-ciel, jour après jour. Nous seuls contemplons la lune avec ravissement.

Ainsi vont les débats cent cinquante ans après la publication de La Filiation de l’homme. Mais revenons au pénis.

UN CASSE-TÊTE POUR LES PALÉOARTISTES

Les différences de taille entre les gorilles mâles sont sans aucun doute dues à la « loi du combat », et les différences de taille entre les sexes dans l’espèce humaine actuelle, bien que modestes, s’expliquent probablement par le fait que nous descendons d’ancêtres chez qui les mâles se battaient souvent. Mais y a-t-il aussi eu, dans notre histoire évolutive, une sélection sexuelle fondée sur l’apparence physique ou le comportement ? Certains chercheurs, on l’a vu, estiment que les femelles ardipithèques sélectionnaient les mâles les moins agressifs pour se reproduire avec eux, ce qui aurait entraîné une réduction de leurs canines.

Il est évident que les hommes et les femmes sont physiquement différents, ce qui laisse penser que le choix du partenaire a pu jouer un rôle dans notre évolution. Cela nous ramène à une autre particularité : le pénis humain, épais, au gland volumineux. Comment ont-ils été sélectionnés ?

L’explication qui vient aussitôt à l’esprit, c’est qu’ils auraient pour fonction de procurer du plaisir aux femmes, en stimulant le clitoris. Mais cela nous amènerait à conclure que les pénis bien plus fins des chimpanzés et des bonobos seraient de moins bons stimulateurs clitoridiens pour les femelles de leur espèce – ce qui est possible, bien qu’un peu curieux, sauf à considérer l’orgasme féminin comme une caractéristique exclusivement humaine. C’est pourtant l’avis de certains chercheurs. Dans son livre L’Évolution de la beauté (Doubleday, 2017), Richard O. Prum soutient que l’orgasme féminin n’a évolué que dans la lignée humaine, ou du moins qu’il est devenu bien plus intense.

Un argument en faveur de cette théorie est que, chez les grands singes, l’accouplement est très bref, tandis que, chez l’être humain, il dure plusieurs minutes, avec de nombreux mouvements de va-et-vient. En somme, non seulement le coït humain est plus long (c’est un fait), mais il pourrait aussi procurer davantage de plaisir aux femmes (en raison de la largeur du pénis). Le gland du clitoris humain – sa partie visible – compte huit mille terminaisons nerveuses, soit le double du gland du pénis. Il constitue, de fait, la partie la plus sensible du corps humain et la principale zone érogène chez les femmes. Cependant, faute de données comparatives, je serais bien en peine de dire si le plaisir clitoridien est plus intense chez la femme que chez les femelles d’autres espèces.

Dans tous les cas, pourquoi supposer que les femmes tireraient plus de plaisir de la copulation que les femelles d’espèces proches ? Et depuis quand en serait-il ainsi dans la lignée humaine ? Était-ce déjà le cas chez les australopithèques, ou a-t-il fallu attendre l’émergence du genre Homo, voire de l’espèce Homo sapiens ? Et qu’en est-il des Néandertaliens ? Nous savons que certaines de nos ancêtres ont eu des relations sexuelles (vraisemblablement plaisantes) et des enfants avec eux, mais les femmes néandertaliennes prenaient-elles autant de plaisir au coït que celles de notre espèce ? Autant de questions auxquelles il faudra tenter de répondre… dans un autre livre.

Le biologiste Richard O. Prum, cité plus haut, a défendu la théorie d’une évolution esthétique, qu’il applique aussi à l’espèce humaine. Bien que nos testicules soient plus petits que ceux des chimpanzés, comme je l’ai dit, le scrotum humain pend davantage (selon Prum ; j’ignore s’il existe des données comparatives). Il en va de même du pénis humain, qui est épais, pourvu d’un gland proéminent, et pend aussi assez bas. En résumé, scrotum et pénis sont visibles de loin, et bougent lorsqu’on marche. L’absence de baculum, affirme Prum, favorise ces mouvements pendulaires.

Autrement dit, paradoxalement, les organes génitaux de notre espèce sont très voyants, alors que les testicules ne sont pas particulièrement remarquables. Comme ces mouvements pendulaires n’ont aucune utilité pratique, on peut penser qu’ils résultent d’une préférence de l’autre sexe. Bien entendu, la posture debout rend les organes génitaux masculins bien plus visibles que si nous étions quadrupèdes.

Mais pourquoi les femelles de nos ancêtres auraient-elles préféré des organes génitaux externes aussi voyants ? La réponse de Prum est qu’ils seraient le signe d’un pénis plus grand une fois en érection, donc d’un plaisir accru pour la femelle.

Cela dit, il y a ici un petit problème logique que vous aurez sans doute relevé. Comment la femelle pouvait-elle savoir, avant l’acte, qu’un pénis épais avec un gland bien développé lui procurerait du plaisir ? Si elle attendait l’accouplement pour en juger, il pouvait être trop tard : elle risquait déjà d’être enceinte. Un mâle doté d’un petit pénis, peu satisfaisant, pouvait tout de même devenir le père de son enfant – et transmettre cette caractéristique à sa descendance.

Cependant, chez notre espèce, l’ovulation ne se manifeste pas de manière visible, contrairement à ce qui se passe chez les chimpanzés. Cela signifie que les chances de fécondation lors d’un premier rapport sont relativement faibles, le pic de fertilité ne durant que quelques jours (encore qu’une fécondation puisse évidemment survenir si l’accouplement a lieu pendant cette période). C’est pourquoi, selon Prum, chez les humains, le véritable choix du partenaire consisterait à décider de prolonger ou non la relation après un premier accouplement. Nos ancêtres préféraient les mâles qui leur procuraient du plaisir, ce qui conduit Prum à d’autres réflexions sur l’orgasme féminin et son évolution, que je ne peux aborder ici faute de place.

Cette autonomie sexuelle de nos ancêtres explique que les organes génitaux externes des hommes soient nettement plus visibles que ceux des chimpanzés, une particularité directement liée à l’orgasme féminin, qui caractérise, toujours selon Prum, notre lignée évolutive.

Nous avons donc vu jusqu’ici deux traits masculins qui auraient évolué sous l’effet de la sélection exercée par les femelles : des mâles moins violents (selon Gen Suwa et son équipe), et avec des organes génitaux très visibles (selon Richard O. Prum).

Puisque la posture debout existait chez les australopithèques, les organes génitaux masculins étaient forcément plus visibles que chez les chimpanzés. Ce qui me pousse à me demander à quel moment cette sélection sexuelle, évoquée par Prum, a bien pu commencer. Les artistes qui reconstituent les espèces fossiles sont ici, indiscutablement, face à un défi de taille.

SATYRES !

La petite taille du pénis dans les sculptures gréco-romaines ne manque jamais de surprendre. De toute évidence, cela résultait d’un choix délibéré de la part de l’artiste. On dit souvent que c’était pour mettre en valeur d’autres qualités considérées comme plus nobles et élevées. À ce sujet, on cite toujours la description que fait le poète comique grec Aristophane de l’idéal masculin, avec « les épaules larges […] et le pénis petit ». Un grand pénis était alors perçu comme vulgaire.

Selon moi, la taille réduite des pénis et des bourses dans la sculpture antique répondait en réalité à des préoccupations plus esthétiques que philosophiques. Les Grecs trouvaient le corps masculin plus harmonieux ainsi, avec un pénis court – et non circoncis, le gland recouvert par le prépuce.

Le David de Michel-Ange suit le même modèle classique : petit pénis et prépuce intact. Ce dernier détail est d’ailleurs contradictoire avec la judéité du personnage, qui devrait être circoncis. Mais Michel-Ange accordait bien moins d’importance à ces considérations religieuses qu’à l’art grec, qu’il cherchait à égaler, voire à surpasser.

En revanche, certaines figures, telles que le dieu Priape et les satyres, créatures mythiques mi-hommes mi-bêtes, au tempérament lubrique et peu enclins à la pensée abstraite, étaient représentées avec de grands phallus en érection. Il semble que les artistes antiques pensaient au sexe lorsqu’ils représentaient les satyres, tandis qu’ils se concentraient sur l’harmonie du corps quand ils représentaient leurs héros et leurs dieux. Cette distinction reflète la dichotomie entre l’apollinien et le dionysiaque dans la pensée grecque : Apollon, symbolisant l’équilibre et la perfection esthétique, et Dionysos, patron des satyres, les passions et les plaisirs. Le désordre et la folie.

Il y a, au musée du Prado, deux remarquables marbres représentant un satyre et Dionysos, mais sous les traits d’éphèbes, sans attributs sexuels démesurés.

Le premier appartient au type statuaire dit du « Satyre au repos », attribué à Praxitèle, dont il subsiste plus d’une centaine de copies romaines. Le Prado en possède un exemplaire splendide, bien que la restauration réalisée par le Bernin (pour le compte de la reine Christine) comporte une erreur : sa jambe droite est croisée devant la gauche alors qu’elle devrait être en retrait. On reconnaît le satyre à ses oreilles pointues et à la peau de panthère qu’il porte sur l’épaule, et l’absence de poils pubiens indique que c’est un adolescent. La courbe praxitélienne est très marquée, et la main gauche posée sur la hanche exprime une parfaite décontraction.

La deuxième statue, celle de Dionysos, fut acquise en Italie par le peintre Vélasquez pour le roi Philippe IV. Il s’agit d’une réplique romaine assez complète, datant du milieu du IIe siècle, d’un original grec de 150-100 avant notre ère. Le Dionysos du Prado tient une grappe de raisin dans la main droite et une coupe (ajoutée ultérieurement) dans la main gauche. L’influence praxitélienne est évidente dans la courbe en S du corps, accoudé à un hermès. Le dieu apparaît lui aussi sous l’aspect d’un jeune éphèbe, sans poils pubiens. Avec son attitude insouciante, Dionysos incarne pour les mortels la jeunesse, les plaisirs éternels et l’oubli des peines – un souffle d’optimisme pur. L’envie de boire à sa coupe et de se joindre à sa fête perpétuelle nous saisit !

Les Grecs et les Romains vivaient entourés de phallus. À cette époque, on croisait partout des bustes ou des têtes masculines en pierre, généralement barbus, appelés hermès – sans doute parce qu’ils représentaient à l’origine le dieu aux sandales ailées, protecteur des chemins dans la Grèce antique. Ces figures ornaient également les jardins des villas romaines et les lieux publics, posées sur des piliers quadrangulaires pourvus d’un phallus sculpté, que l’on jugerait aujourd’hui de très mauvais goût dans une résidence privée ou un parc.

Mais dans la culture gréco-romaine, le pénis en érection n’avait pas cette connotation négative, bien au contraire. Symboles de protection, des représentations phalliques étaient placées aux portes des murailles et des maisons romaines pour chasser les mauvais esprits et conjurer le mauvais sort. Il est surprenant que le phallus, jadis vénéré et omniprésent dans la vie quotidienne, soit aujourd’hui caché et perçu comme obscène.

Pour revenir à la biologie, la sélection sexuelle ne produit pas toujours de différences entre mâles et femelles – ce que l’on appelle le dimorphisme sexuel. Certains traits anatomiques, présents chez les deux sexes, pourraient aussi être le résultat de cette sélection : ils auraient été sélectionnés parce qu’ils plaisent aux hommes comme aux femmes. Nous en verrons bientôt un possible exemple avec la forme des fesses humaines – un autre défi de taille pour les paléoartistes.

Satyre au repos. Atelier romain. Musée du Prado.

LE BASSIN ET LES FESSES

Une partie du bassin transparaît sous la peau et peut être palpée. Le pubis, par exemple, est facile à localiser, tout comme le sacrum et le coccyx, qui forment l’extrémité de la colonne vertébrale. J’ai déjà évoqué la tubérosité ischiatique, sur laquelle nous nous asseyons. Si vous passez le pouce le long du bord supérieur de la hanche, vous sentirez la crête iliaque. À l’avant, les crêtes iliaques se terminent par des reliefs bien distincts, faciles à palper, au niveau de la ceinture. À l’arrière, elles rejoignent le sacrum, à la hauteur des deux petites fossettes qui se creusent dans le bas du dos. Mais, entre le bord supérieur et la tubérosité ischiatique, on ne sent pas d’os sous les doigts. À cet endroit, le bassin n’est plus sous-cutané : il est recouvert par les puissants muscles glutéaux. Ces muscles méritent une attention toute particulière, car ils sont essentiels à la marche bipède. L’un d’eux est particulièrement imposant, c’est même le plus volumineux du corps humain. Je suppose que vous voyez de quel muscle il s’agit.

LE SEUL ANIMAL DOTÉ DE FESSES

Le grand philosophe grec Aristote est l’auteur d’un ouvrage célèbre sur les animaux, dans lequel il observe avec justesse que nous nous distinguons des quadrupèdes par un trait unique : nous sommes les seuls à avoir des fesses ! Il note également que nos mollets et nos cuisses (le quadriceps) sont plus charnus que ceux des autres animaux – ce qui, comme vous le savez désormais, est tout à fait exact. En fin observateur, Aristote attribue toutes ces différences à la posture debout. En revanche, il se trompe en pensant que les fesses nous servent avant tout à nous asseoir :

Mais l’homme est sans queue ; et il a des fesses, tandis qu’aucun quadrupède n’en a. De plus, l’homme a des membres inférieurs charnus, des cuisses et des jambes ; dans tous les autres animaux, ces parties sont dépourvues de chair. Ce ne sont pas seulement les vivipares, ce sont aussi tous ceux qui ont des pattes. Ces parties sont chez eux musculeuses, ou osseuses, ou même épineuses. La cause, unique peut-on dire, de toutes ces particularités, c’est que l’homme est le seul de tous les animaux qui se tienne droit. En vue de lui faire porter aisément les parties supérieures rendues légères, la nature a diminué le matériel des parties d’en haut pour ajouter du poids à celles d’en bas. Voilà comment, dans l’homme, elle a fait le siège charnu, ainsi que les cuisses et les mollets. En même temps, elle a disposé l’organisation des fesses de manière à ce qu’elles pussent servir aussi au repos. Les quadrupèdes se tiennent sans peine debout, et ils ne souffrent pas d’y rester continuellement ; car avec leurs quatre supports, ils sont, on peut dire, toujours couchés. Mais chez l’homme, ce n’est pas chose facile que de rester longtemps debout ; et son corps a besoin de repos et d’assiette1.

Chez les singes de l’Ancien Monde, les tubérosités ischiatiques sont recouvertes de ce que l’on appelle des « callosités fessières », des zones de peau durcies et dépourvues de poils, formant comme des îlots rugueux au milieu du pelage. Ce ne sont pas des coussinets, mais des épaississements cornés de l’épiderme, présents chez tous les catarrhiniens dès la naissance. Chez les grands singes, ces callosités sont moins développées, mais elles existent aussi, du moins à l’âge adulte.

Chez les humains, il n’existe évidemment pas de callosités fessières – il suffit de regarder. Adolph H. Schultz nous en donne l’explication : « Chez l’homme, la puissante musculature glutéale s’insère entre la peau et les os, de sorte que ces caractères typiquement catarrhiniens ne se manifestent à aucun stade pré- ou post-natal2. » Schultz a raison : lorsque nous sommes debout, le grand fessier recouvre entièrement l’ischion (je vous invite à le vérifier), empêchant ainsi la formation d’une couche cornée protectrice sur l’os.

Lorsqu’on s’assied, le grand fessier se déplace latéralement et vers le haut, laissant la tubérosité ischiatique en contact direct avec le siège. Contrairement à ce que pensait Aristote, nous ne sommes donc pas assis sur nos fesses, mais bien sur nos ischions, sans couche protectrice entre l’os et le siège. Un détail qui se fait sentir quand on s’assied sur un banc en pierre.

Pour être plus précis, entre la tubérosité ischiatique et le grand fessier se trouve une « bourse séreuse », une petite poche remplie de liquide synovial qui sert de lubrifiant lorsque nous sommes debout. En position assise, la tubérosité repose directement sur cette poche. Lorsqu’elle s’enflamme, on parle de bursite – souvent causée par une chute sur une surface dure ou par une station assise prolongée. C’est ce qui lui vaut son surnom anglo-saxon de weaver’s bottom (« fesses du tisserand »).

Les selles des cyclistes professionnels sont soigneusement conçues en fonction de l’écartement entre les tubérosités ischiatiques. Les sportifs, en général, ont de bonnes notions d’anatomie, et les cyclistes, en particulier, savent exactement où se trouve l’ischion, à force de passer des heures assis dessus. Une bursite ischiatique peut donc devenir un véritable cauchemar pour eux.

Mais d’ailleurs, sommes-nous vraiment faits pour nous asseoir ? Les singes, avec leurs ischions plats et leurs épaisses callosités fessières, semblent mieux adaptés à la position assise que nous, avec nos ischions arrondis. Comme nous le verrons plus loin, cette impression de n’avoir « nulle part où nous asseoir » pourrait bien être fondée. Ce qui est pour le moins surprenant : je suis assis pour écrire ces lignes, et vous êtes sans doute assis pour les lire. Pourquoi la nature ne nous a-t-elle pas conçus pour la position assise ? Les australopithèques ne s’asseyaient-ils pas ? Certes, ils n’avaient pas de chaises, mais les autres primates non plus. Avant d’en venir là, il nous faut d’abord replonger un instant dans l’anatomie osseuse.

LA HANCHE

Il est temps de laisser de côté les tissus mous pour revenir aux os, en l’occurrence ceux du bassin, qui sont au nombre de trois : les deux os coxaux et le sacrum. L’os coxal (anciennement os iliaque) est lui-même formé de trois os, qui se soudent à l’adolescence : l’ilion (ou ilium), l’ischion (ou ischium) et le pubis. Le sacrum, quant à lui, résulte de la fusion des vertèbres sacrées, et se prolonge par ce qui reste des vertèbres caudales (la queue), le coccyx.

Selon le dictionnaire de l’Académie royale, le terme « hanche » ne désigne que la partie supérieure du bassin qui dépasse de chaque côté : l’aile de l’ilium ou aile iliaque. Mais j’ai l’impression qu’on l’emploie aujourd’hui, au pluriel – les hanches –, pour désigner la totalité du bassin. Valverde de Amusco n’utilise quant à lui pas le mot « hanche » (cadera), mais celui, plus ancien d’anca (terme latin tardif issu du germanique anka, qui a donné « hanche »).

Aux extrémités latérales du grand os [le sacrum] viennent s’unir deux os de grande taille, un de chaque côté, que nous nommons les hanches [ancas] ou le pelvis [cuadriles], et qui se composent chacun de trois os soudés, chez l’homme, par une jointure appelée union. Le premier forme la partie la plus haute, correspondant au flanc, appelée par les Latins os ilium et par nous pointe de la hanche ou du pelvis. Le deuxième forme la partie inférieure, où vient s’emboîter la tête de l’os de la cuisse [le fémur], que les Latins nomment coxendix et que nous appelons le pelvis ou la hanche. Quant à la partie antérieure, ils l’appellent os pectinis, et nous, l’os du pubis.

Mais laissons là ces considérations lexicales et revenons à notre exploration.

Vous pouvez commencer par le haut, en suivant le bord supérieur de la hanche, la crête iliaque (il y en a une par os coxal). À gauche et à droite, au niveau de la ceinture, l’extrémité antérieure (côté ventral) forme une saillie, une « pointe », appelée épine iliaque antérosupérieure – EIAS en abrégé.

La position des EIAS permet de déterminer si le bassin est en antéversion ou en rétroversion – deux termes familiers à celles et ceux qui pratiquent le Pilates, le yoga ou d’autres activités du même genre. En position neutre, les EIAS sont alignées avec le pubis, dans le même plan frontal. En antéversion, elles avancent par rapport au pubis, et en rétroversion, elles reculent.

À l’arrière (côté dorsal), les crêtes iliaques se terminent un peu au-dessous des fossettes sacro-iliaques – ces petites dépressions du bas du dos, qu’on surnomme salières de Vénus chez les femmes, bien visibles sur l’Aphrodite de Cnide. Elles correspondent aux épines iliaques postéro-supérieures, ou postérieures et supérieures (EIPS).

Entre ces deux fossettes et le haut du pli interfessier se dessine le triangle sacré, qui marque la surface du sacrum. Ce triangle inversé est particulièrement visible lorsque le tronc est légèrement penché en avant, comme dans les sculptures de Vénus accroupie.

Arrêtons-nous un instant sur le sacrum, car c’est l’une des caractéristiques remarquables de l’anatomie humaine. Notre sacrum est bien plus large que celui des grands singes, chez qui il présente une forme nettement allongée. Le sacrum de Lucy, parfaitement conservé, suffirait à lui seul à prouver qu’elle marchait déjà sur ses membres inférieurs, qui n’étaient donc plus des membres postérieurs, comme chez les quadrupèdes.

Entre les deux épines supérieures (antérieure et postérieure), la crête iliaque n’est pas horizontale, comme vous pouvez le vérifier en la palpant, mais courbe.

Nous avons donc localisé la crête iliaque et le sacrum. Celui-ci se prolonge par le coccyx, vestige de la queue, très douloureux en cas de chute sur les fesses. L’acétabulum, la cavité articulaire où s’insère la tête du fémur, est difficilement palpable, mais on peut le situer grâce au grand trochanter, qui dépasse latéralement. Le col du fémur s’étend du grand trochanter à la tête du fémur.

J’ai déjà largement évoqué la tubérosité ischiatique, la partie inférieure de l’ischion, sur laquelle nous nous asseyons, aussi appelée en anglais sit bone ou sitting bone (« os de l’assise »). En raison de sa courbure, on compare parfois l’ischion à un fauteuil à bascule.

Quand nous sommes debout, la tubérosité ischiatique se situe au niveau du pli fessier, qui correspond au bord inférieur des fesses. Vérifiez par vous-même.

C’est sur cette tubérosité (notre « fauteuil à bascule ») que s’insèrent les célèbres ischio-jambiers, dont j’ai déjà parlé. Situés à l’arrière de la cuisse, ils permettent d’étendre la hanche quand on redresse le tronc, et de fléchir le genou quand on replie la jambe.

La région pubienne est également facile à palper. Les deux pubis (gauche et droit) sont reliés par la symphyse pubienne, une articulation composée de cartilage fibreux, semblable à celle des disques intervertébraux.

Nous avons désormais tous les points de repère nécessaires à notre exploration externe : la crête iliaque et ses épines antérieure et postérieure, le sacrum et le coccyx, le pubis, les tubérosités ischiatiques et l’acétabulum (repérable grâce au grand trochanter).

L’aile iliaque se trouve sous la crête iliaque et va jusqu’à l’acétabulum. En suivant du doigt les crêtes iliaques, depuis l’EIAS jusqu’à l’EIPS, on constate que l’aile droite est orientée vers la droite, et l’aile gauche vers la gauche, autrement dit, elles regardent vers leur grand trochanter respectif (je ne me lasserai jamais de parler du grand trochanter).

Chez les quadrupèdes en général, et bien entendu chez les primates non humains, la morphologie de l’aile iliaque est très différente. D’abord, elle est plus haute et plus étroite que chez l’être humain, et surtout, elle est orientée vers l’arrière, et non vers le grand trochanter. Par rapport à la hauteur totale du corps, l’aile iliaque des chimpanzés est de loin la plus haute de tous les primates supérieurs.

L’aile iliaque humaine est proportionnellement plus basse et plus large, et elle n’est pas orientée dorsalement. Cette différence est liée à l’action des muscles qui s’y attachent : d’arrière en avant, le grand fessier, le moyen fessier et le tenseur du fascia lata.

Et maintenant, passons à la grande question.

À QUOI SERVENT LES FESSES ?

Impossible d’ignorer le grand fessier (ou grand glutéal) : c’est le muscle le plus volumineux du corps humain. Il prend naissance à l’arrière de l’aile iliaque, mais aussi au niveau du sacrum et du coccyx. La majeure partie de ses fibres s’insère sur la face postérieure du fémur, précisément sur ce qu’on appelle la tubérosité glutéale. Ce muscle de forme quadrangulaire forme les fesses, mais il ne s’arrête pas au pli fessier, comme on pourrait le croire : il se prolonge jusqu’à son insertion sur le fémur.

Pourquoi les humains possèdent-ils un muscle aussi imposant, aussi visible ? Il est également présent chez les grands singes, mais passe inaperçu. Vous vous imaginez un chimpanzé avec un derrière rebondi ? Ce serait presque trop humain, voire un peu perturbant, non ? À vrai dire, personne ne prête attention au grand fessier des grands singes, ni à son absence de galbe. Cela soulève une double question : ce muscle remplit-il chez nous une fonction spécifique – et, si oui, depuis quand ?

Les humains étant bipèdes, à la différence des grands singes, la première idée qui vient à l’esprit, c’est que le grand fessier joue un rôle essentiel dans notre locomotion. Si tel est le cas, alors le renflement des fesses existerait depuis les australopithèques, les premiers bipèdes complets dont nous ayons connaissance. Avec leur postérieur rebondi et leurs mollets musclés, ils devaient avoir des jambes très humaines.

Chez l’être humain, le grand fessier agit comme un extenseur de la hanche. Chez les chimpanzés, ce muscle est un peu différent : il se compose de deux parties, contre une seule chez nous. La portion supérieure est le grand fessier proprement dit, qui correspond à celui des humains. Mais chez le chimpanzé, c’est l’autre partie, la portion inférieure, qui est prédominante. Il s’agit du muscle ischio-fémoral, qui va de la tubérosité ischiatique à la face latérale du fémur, et agit lui aussi comme un extenseur de la hanche.

C’est le grand fessier proprement dit du chimpanzé qui nous intéresse ici, celui qui correspond au nôtre. Oublions donc le muscle ischio-fémoral, qui n’existe pas chez nous.

Avec la hanche en semi-flexion – comme c’est le cas lorsqu’ils se déplacent à quatre pattes ou grimpent aux arbres –, le grand fessier du chimpanzé passe au-dessus de l’acétabulum, et non derrière l’articulation comme chez nous. Dans cette position, sa ligne d’action est latérale : il tire sur le côté plutôt que vers l’arrière, ce qui l’empêche de fonctionner comme un véritable extenseur de la hanche. Pour qu’il puisse jouer ce rôle, il faudrait que sa trajectoire musculaire passe derrière l’articulation. La hanche est également semi-fléchie dans les rares moments où il se met sur deux pattes et fait quelques petits pas debout. Il n’étend jamais vraiment l’articulation de la hanche, car il garde aussi les genoux fléchis.

Il faut dire que voir un chimpanzé avec les hanches et les genoux complètement tendus serait pour le moins étrange. Il ressemblerait à un petit humain velu… ou à un australopithèque.

SERVENT-ELLES À MARCHER ?

On pourrait déduire de ce qui précède que, pour acquérir la posture bipède, il était nécessaire de mobiliser le grand fessier en tant qu’extenseur de la hanche. De fait, on peut lire dans de nombreux ouvrages sur l’évolution humaine que, sans ce muscle, la locomotion bipède serait impossible : le tronc basculerait vers l’avant (il s’effondrerait, se plierait, se refermerait comme un canif, selon l’expression anglaise to jack-knife utilisée pour décrire ce mouvement).

Autrement dit, dans ces situations, le grand fessier joue le rôle de « poulie » au niveau de l’articulation de la hanche, afin de redresser le tronc et d’empêcher le bassin de basculer. L’anatomie fonctionnelle est bien plus facile à comprendre si l’on se met à la place du muscle, et là, je m’imagine être le grand fessier, tirant vers le bas pour redresser le torse, comme je tire sur la sangle d’un store pour le remonter.

En résumé, on pourrait croire que sans le grand fessier, marcher serait tout bonnement impossible, et que son développement date donc des origines mêmes de la bipédie.

En 1951, le célèbre anthropologue américain Sherwood Washburn, pionnier de la primatologie, a formulé l’hypothèse selon laquelle le changement de fonction du grand fessier a constitué la première étape vers l’acquisition de la posture bipède. Pour cela, il fallait bien sûr que sa ligne d’action se déplace vers l’arrière – autrement dit, que le muscle tire depuis l’arrière et redresse le tronc, comme dans l’exemple du store.

Inutile de palper bien longtemps pour constater que nos grands fessiers (qui donnent du relief à nos fesses) se situent derrière les articulations des hanches, dont on peut deviner la position approximative grâce au grand trochanter – notre fidèle compagnon dans cette exploration du corps humain. Comme les fessiers s’insèrent à l’arrière du fémur, il ne fait aucun doute que leur contraction entraîne l’extension de la hanche.

Si l’on compare l’aile iliaque humaine à celle d’un chimpanzé, on observe que celle du singe est plus haute (malgré sa taille plus modeste), mais aussi plus étroite – elle me fait penser à une raquette de jokari. Ce qui se serait passé, selon Washburn, avec les premiers pas de l’humanité, c’est que l’aile iliaque se serait raccourcie, puis inclinée vers l’arrière, déplaçant le point d’origine du grand fessier et faisant passer sa ligne d’action derrière l’articulation de la hanche plutôt que sur le côté. Pour Washburn, le grand fessier était absolument nécessaire à l’extension complète de la hanche au moment où le pied quitte le sol pour propulser le corps vers l’avant. Selon cette théorie, les chimpanzés seraient incapables de donner cette impulsion finale. Faites quelques pas au ralenti pour mieux comprendre ce mouvement.

Washburn pensait que tout cela était lié à l’accouchement, mais cet argument ne nous intéresse pas ici – d’autant qu’il n’est guère convaincant. Ce qui importe, c’est qu’il était convaincu que, sans la fonction d’extension de la hanche du grand fessier, la locomotion humaine serait impossible.

Washburn affirmait, à juste titre, que sa théorie était scientifique, parce que ses deux postulats de base pouvaient être testés. Les voici :

1. chez les primates non humains, le grand fessier ne fonctionne pas comme un extenseur ;

2. les humains ne pourraient pas marcher sans ce muscle.

Le premier postulat me semble juste. Mais le second s’est révélé complètement faux.

En effet, non seulement on a observé que le grand fessier s’active à peine pendant la marche humaine normale, mais il a aussi été démontré qu’il est possible de marcher sans difficulté sur un sol plat même quand ce muscle est paralysé. Les problèmes apparaissent lorsqu’on doit monter un escalier, gravir une pente raide, et bien sûr grimper. Dans ces situations, la hanche se fléchit et le tronc s’incline : le grand fessier doit alors intervenir pour empêcher qu’il ne bascule vers l’avant, comme une paire de ciseaux ou un canif qui se referme. Le grand fessier empêche ce basculement – il « remonte le store », pour reprendre la métaphore.

Mais les humains ne grimpent pas assez souvent aux arbres pour que cela justifie un grand fessier aussi hypertrophié. Un muscle énorme, sans fonction biomécanique claire : une énigme irrésolue comme je les aime !

Dans la figure Les sept mercenaires de la locomotion bipède page suivante, on peut voir le rôle des principaux groupes musculaires lors de la marche. Pour commencer, on constate que, sur un sol plat, le grand fessier n’intervient que pour freiner la jambe à la fin de la phase oscillante. Autrement dit, il contrôle le mouvement une fois que la jambe a été lancée, mais il ne participe pas à l’impulsion vers l’avant, contrairement à ce que pensait Washburn. Ce n’est pas un ressort : c’est un frein.

SERVENT-ELLES À COURIR ?

Daniel Lieberman3, professeur de paléoanthropologie à Harvard, a mesuré l’activité musculaire pendant la locomotion humaine par électromyographie (une technique consistant à placer des électrodes sur les muscles). Il a ainsi confirmé que, sur terrain plat, le grand fessier est à peine sollicité. En revanche, il entre en action dès qu’on court – et c’est peut-être là l’explication que nous cherchions. L’idée n’était pas neuve, mais Lieberman et son équipe en ont apporté la preuve.

Les sept mercenaires

Durant la marche bipède, de nombreux muscles sont sollicités, et trois articulations principales sont mises à contribution : la hanche, le genou et la cheville. À celles-ci s’ajoutent les articulations des différents os du pied. L’illustration met en évidence, sur le corps du Diadumène, les différents muscles impliqués dans la marche4.

Un pas se décompose en deux phases : la phase d’appui et la phase oscillante (ou pendulaire). Il débute lorsque le talon du pied avant entre en contact avec le sol. Lorsqu’un pied est en phase oscillante, l’autre est en phase d’appui. À ce moment-là, les muscles stabilisateurs de la hanche interviennent, notamment le moyen fessier, représenté sur l’illustration.

Quel rôle le grand fessier joue-t-il pendant la course ? Dans des épreuves de vitesse, le buste reste relativement droit, sauf au départ (jambes pliées, mains à terre), et à l’arrivée, quand les coureurs se jettent en avant pour couper la ligne avec la poitrine – quitte à tomber la tête la première. Regardez bien, la prochaine fois. Les grands fessiers ne travaillent donc pas tant que ça. Mais pendant une course de fond, quand on court sur la durée, le buste s’incline, et les fessiers interviennent pour l’empêcher de basculer vers l’avant.

Nous avons donc des fesses proéminentes pour courir, ou plus exactement, pour ne pas tomber la tête la première en courant. Les australopithèques, avec leurs jambes courtes, n’étaient sans doute pas de grands coureurs, si bien qu’on peut les imaginer avec des fesses de taille modeste – plus développées en tout cas que celles des chimpanzés et des autres primates. Chez l’humain, le grand fessier représente 18 % de la musculature de la hanche, contre 12 % chez les chimpanzés (en additionnant leurs deux types de grands fessiers). Maintenant que j’y pense, je trouve assez drôle d’imaginer Lucy ou Little Foot courant à toute allure dans la savane – sprintant pour fuir un prédateur, ou trottinant régulièrement, comme des coureurs de fond, pour couvrir de longues distances.

Nous reparlerons de la course, et du moment où les êtres humains sont devenus de véritables marathoniens.

SERVENT-ELLES À NOUS RELEVER DEPUIS LA POSITION ACCROUPIE ?

Il existe une autre explication possible à la taille imposante du grand fessier, avancée par mon ami le kinésithérapeute évolutif – ainsi qu’il se définit –, Luis Perales. Les grands fessiers sont fortement sollicités quand on soulève un poids en partant de la position accroupie, comme en haltérophilie – les habitués des salles de musculation le savent bien.

Mais d’une manière générale, les grands fessiers sont toujours sollicités pour se relever d’une position accroupie, même lorsqu’il s’agit simplement de soulever notre propre poids. Dans cette posture, la hanche et le genou sont fléchis au maximum, ce qui implique aussi l’intervention des muscles extenseurs du genou, en particulier le quadriceps, pour se relever. C’est d’ailleurs pour cela que les squats (flexions sur jambes) sont un incontournable des entraînements de musculation : ils renforcent à la fois les fessiers et les quadriceps.

Se relever sans appui depuis une position accroupie représente un véritable défi pour quiconque ne travaille pas régulièrement ces articulations. C’est aussi un test efficace – et entièrement gratuit ! – pour évaluer la condition physique globale d’une personne (et même son espérance de vie). Chiche ? Il existe même un biomarqueur encore plus révélateur : s’asseoir par terre en tailleur, puis se relever sans les mains. Mais réussir cet exercice dépasse les capacités de bien des gens, passé un certain âge.

Pour en revenir à l’évolution, un grand fessier aussi développé pourrait effectivement nous servir à nous relever depuis la position accroupie. Les singes et les grands singes, souligne Luis Perales, ne peuvent pas s’accroupir : lorsqu’ils fléchissent complètement les genoux et les hanches, leurs tubérosités ischiatiques touchent le sol. Ce n’est pas le cas des humains : en position accroupie, nos fesses ne reposent pas sur le sol. Essayez, vous verrez.

Cela tient à deux facteurs : d’une part, les singes ont les jambes plus courtes que les nôtres ; d’autre part, ils ont des ischions plus longs. En d’autres termes, la tubérosité ischiatique est plus éloignée de l’articulation de la hanche chez les singes que chez les humains. Et cela vaut pour tous les quadrupèdes. Chez les jeunes enfants, même si leurs jambes sont courtes, les fesses ne touchent pas non plus le sol quand ils s’accroupissent – sans doute parce que leurs ischions sont particulièrement courts.

Par ailleurs, les singes ne passent pas de la position assise à la position verticale, mais à la posture quadrupède. Nous, en revanche, nous nous relevons pour nous tenir debout. C’est pourquoi nous avons besoin de puissants muscles extenseurs, à la fois de la hanche et du genou : les quadriceps et les grands fessiers.

JE RÉEXPLIQUE

Tout cela peut sembler un peu confus, alors reprenons depuis le début. Après tout, c’est pour ça qu’on est là. En position accroupie, les deux articulations – la hanche et le genou – sont fléchies. Quand on se relève, elles s’étendent toutes les deux. L’extension du genou est assurée par le puissant quadriceps, et celle de la hanche par le grand fessier. Parmi les exercices de musculation, les squats, avec ou sans charge, sont particulièrement recommandés pour renforcer les cuisses et les fessiers.

Les chimpanzés et les bonobos touchent le sol avec leurs tubérosités ischiatiques en position accroupie, mais les australopithèques, sans doute pas : leurs jambes étaient plus longues et leurs ischions, plus courts. Les australopithèques ne sont plus là pour nous le confirmer, mais il suffit de regarder les tout petits : ils s’accroupissent spontanément sans poser les fesses au sol. Lucy, par exemple, mesurait à peu près la taille d’un enfant de 4 ans et possédait un ischion nettement raccourci, presque comme celui d’un jeune enfant.

Si l’on y réfléchit, c’est peut-être pour cette raison que les humains n’ont pas de callosités fessières, et que, depuis les australopithèques, nos tubérosités ischiatiques ne sont plus plates, mais incurvées, comme si elles n’étaient plus adaptées à l’assise.

Certes, dans certaines régions d’Europe (au moins parmi les classes privilégiées), on s’assied sur des chaises depuis plusieurs siècles. Mais ailleurs – au Moyen-Orient, en Asie, en Afrique… –, la position accroupie reste la norme pour discuter en groupe. Les petits enfants sont capables très tôt de s’asseoir sur une chaise, mais ils préfèrent le sol. Il faut même leur apprendre (ou plutôt les contraindre) à aller à la selle assis, car spontanément, ils s’accroupissent. Et c’est aussi la posture fléchie qui reste la plus répandue pour accoucher. Valverde de Amusco le soulignait déjà au milieu du XVIe siècle : « En s’agenouillant et en se penchant un peu en avant, les femmes accouchent avec moins de difficulté [qu’assises]. »

Il semble d’ailleurs évident que l’évolution ne nous a pas façonnés, pendant des millions d’années, pour que nous nous asseyions sur des chaises – pas plus que notre nez n’a été conçu pour porter des lunettes. Si je devais représenter nos ancêtres d’Altamira en train de vaquer à leurs occupations au campement – se réchauffer autour du feu, tailler leurs outils en pierre, manger ou accomplir n’importe quelle tâche quotidienne –, je les dessinerais accroupis. Et pourtant, ce n’est jamais ainsi qu’on les montre dans les reconstitutions de la Préhistoire : ils sont soit debout, soit assis.

PAS DE CHAISE À LA PLAGE !

Nos longues jambes et notre posture naturelle de repos – accroupie – laissent penser, explique Luis Perales, que les troubles du dos ou du plancher pelvien sont moins fréquents dans les sociétés qui vivent accroupies. Voilà un beau terrain d’étude pour l’épidémiologie. S’il s’avère que les populations qui n’utilisent pas de chaise au quotidien connaissent moins de problèmes de dos et de plancher pelvien, alors il faudra peut-être commencer à se méfier des chaises, aussi saugrenu que cela puisse paraître.

C’est un bon exemple de ce que l’on appelle la médecine darwinienne ou évolutionniste, qui cherche les causes des maladies dans le conflit entre notre héritage biologique, fruit de millions d’années d’évolution, et les habitudes de vie des sociétés industrialisées. Ce conflit peut être évité, dans une certaine mesure, sans renoncer au confort de la vie moderne. Il ne s’agit pas non plus de retourner à la Préhistoire – ne serait-ce que parce que personne ne souhaite revivre la terrible mortalité infantile de cette époque. Mais au moins… n’emportez pas votre chaise à la plage ! Revenez un instant à la Préhistoire : asseyez-vous dans le sable ou accroupissez-vous pour jouer avec les enfants, puis relevez-vous depuis cette position. C’est un excellent exercice, et votre corps vous en remerciera.

Nos ancêtres préhistoriques passaient bien plus de temps en mouvement qu’un homme ou une femme moderne d’une société industrialisée, ça paraît évident. Si l’on posait la question, tout le monde répondrait que leur quotidien était bien plus physique que le nôtre, car la chasse et la cueillette leur imposaient de marcher énormément. Cependant, la prudence scientifique exige de ne rien tenir pour acquis.

Il est impossible de savoir combien d’heures par jour nos ancêtres passaient debout, mais on peut observer les populations actuelles qui ont un mode de vie non industrialisé, et si possible basé sur la chasse et la cueillette. Les Hadza du lac Eyasi, en Tanzanie, ont encore une économie paléolithique. Ils ne pratiquent ni l’élevage ni l’agriculture, ce qui en fait un objet d’étude précieux pour les chercheurs. Leur mode de vie n’est pas celui de nos ancêtres, mais il y ressemble fortement. Malheureusement, ils n’occupent plus les écosystèmes les plus productifs, riches en gibier et en ressources végétales, car les agriculteurs les ont peu à peu repoussés. À cet égard, ils diffèrent beaucoup des chasseurs-cueilleurs d’autrefois, ne serait-ce que des Hadza du début du XXe siècle, qui vivaient encore dans un véritable paradis de faune sauvage.

La surprise5, c’est que le nombre d’heures passées debout est à peu près le même chez les Hadza et chez les Occidentaux étudiés (Hollandais, Australiens et Nord-Américains) : environ neuf heures. Le reste du temps est passé à dormir ou à ne rien faire.

Mais c’est justement dans leur manière de se reposer que les Hadza se distinguent des Occidentaux – j’insiste sur ce terme, car dans d’autres cultures, les résultats seraient différents. Les Hadza adultes s’asseyent rarement sur une chaise ou assimilé. Ils s’asseyent plutôt par terre et passent une part importante de leur temps de repos accroupis (18 %) ou à genoux (12,5 %). Les deux tiers du temps passé accroupis le sont sans aucun appui. Autrement dit, la différence entre les Hadza et les Occidentaux, c’est que pour les premiers, une partie importante du temps passé hors position debout est du repos actif, qui implique la contraction de certains muscles peu sollicités quand on est assis ou allongé.

L’étude sur les Hadza a permis de mesurer l’activité musculaire en position accroupie (avec ou sans appui) du tibial antérieur, du soléaire et du vaste latéral (appartenant au quadriceps), et a montré qu’ils travaillent bien plus que lorsqu’on est assis sur une chaise ou même par terre.

Des études physiologiques suggèrent que c’est le repos passif, sans aucune activité musculaire (comme rester assis sur une chaise), qui nuit à la santé : il réduit le métabolisme des lipides et du glucose, affecte la circulation sanguine, la santé de l’endothélium (les vaisseaux sanguins) et la régulation de l’inflammation.

Enfin, il faut ajouter que les Hadza affichent d’excellents résultats sur certains des biomarqueurs les plus importants en matière de risque cardiovasculaire : taux de cholestérol, HDL, LDL, triglycérides et glucose. Les Hadza, comme d’autres peuples de chasseurs-cueilleurs sans accès à la médecine moderne, ne meurent pas aussi jeunes qu’on le croit. Certes, la mortalité infantile est élevée, mais l’âge auquel on enregistre le plus de décès chez les adultes (appelé âge modal au décès) se situe autour de 70 ans. Je parie que vous ne vous attendiez pas à ce que les chasseurs-cueilleurs vivent sept décennies s’ils parviennent à l’âge adulte.

En conclusion, rester assis toute la journée sur une chaise n’est ni naturel ni bon pour le cœur. Le repos actif est largement préférable – même si l’expression sonne comme un oxymore.

Les théories de Lieberman et de Perales sont bien entendu compatibles, et il est d’ailleurs probable que plusieurs facteurs contribuent à expliquer pourquoi nous avons des fesses aussi proéminentes. Car même si elles commencent avec une fonction, les structures anatomiques ont tendance à en adopter d’autres au cours de l’évolution.

LE DIADUMÈNE VU DE DOS

Pour parler fessiers, il faut à nouveau revenir aux sculptures antiques – vues de dos et de profil, cette fois.

Malgré leur volume impressionnant, les fesses du Diadumène présentent une dépression marquée entre le grand trochanter et le grand fessier, ce qui leur donne une forme en haricot, et non pas arrondie ou semi-sphérique. C’est ce qu’on considérait comme le type masculin idéal dans la statuaire classique : une fesse proéminente mais latéralement concave. Chez la Vénus au dauphin, les fesses sont tout aussi volumineuses, mais sans cette dépression entre le trochanter et le fessier, car les fesses des statues féminines sont complètement arrondies.

« Tout le monde rêve d’avoir des fessiers musclés. Plus bombés, plus fermes, plus galbés, plus toniques. Que ce soit pour des raisons esthétiques ou fonctionnelles, femmes et hommes passent des heures à sculpter leurs fessiers. » C’est le genre de phrase qu’on peut lire sur les sites de fitness qui proposent des exercices pour galber les fessiers et les cuisses à grand renfort de squats. Les modernes Apollon et Aphrodite veulent avoir des fessiers parfaits, quitte à transpirer des heures, des jours, des mois, des années durant.

Ailleurs sur la Toile, on vante « la méthode japonaise » qui promet un postérieur parfait en seulement quatre minutes par jour. L’explication de cette technique nippone commence ainsi : « Les fessiers sont parmi les premiers muscles à perdre leur tonicité en l’absence d’exercice, mais aussi parmi ceux qui ressortent le plus sur notre silhouette. De plus, les hommes comme les femmes ne peuvent s’empêcher de jeter un œil au postérieur de la personne qui les attire. »

Je suis tombé sur un article de blog qui débute par ces mots : « Avoir une belle silhouette est une préoccupation partagée par les hommes comme par les femmes, et tous s’accordent généralement à dire qu’ils aimeraient en priorité raffermir et galber leurs fessiers », mais deux paragraphes plus loin, l’auteur se fait plus direct : « Soyons clairs… le meilleur exercice pour avoir de belles fesses, c’est le squat. »

Ainsi, cet intérêt pour le postérieur ne connaît pas de distinction entre les sexes. Tout le monde laisse traîner son regard sur le derrière des autres et chacun souhaite avoir des fesses toniques. Pourquoi donc ?

Darwin, bien sûr, savait qu’il existait des traits non adaptatifs, c’est-à-dire sans lien avec la lutte pour la survie, mais qui ne distinguaient pas les sexes puisqu’ils se retrouvaient aussi bien chez les mâles que chez les femelles. Ces caractéristiques rendaient les individus attirants et se transmettaient sans distinctions aux enfants des deux sexes.

Darwin ne parle pas du postérieur dans ses écrits, mais ces proéminences arrondies qu’on appelle les fesses semblent attirer indifféremment les deux sexes, comme on le voit sur les sites web dédiés à la quête du fessier parfait. Ce pourrait donc être un cas de sélection sexuelle combinée à la sélection naturelle. Je m’explique : il se pourrait qu’un muscle grand fessier puissant ait été un atout pour la course – donc pour la survie –, et qu’il ait été sélectionné pour cette raison, puis qu’il soit devenu un trait sexuellement attractif et soumis à une pression de sélection supplémentaire.

Pensez à tout cela pendant que vous faites vos squats. Je me demande à quoi ressemblerait le Diadumène ou la Vénus au dauphin en jean. Ça mettrait sûrement leurs fesses en valeur. En réalité, les fessiers des statues grecques apparaissent bien plus proéminents et bombés que ceux d’un humain actuel, même jeune et sportif. C’est certainement une convention du canon grec. Chaque culture représente le corps humain selon ses standards de beauté, qui ne correspondent pas nécessairement à la réalité biologique, mais à un idéal local. Rappelez-vous ce que je disais à propos du pénis. Les Grecs ont inventé le corps humain, ou du moins leur corps humain idéal. Songez par exemple au fameux profil grec, où le nez prolonge le front en ligne droite.

Anthony Apesos et Karl Stevens6, auteurs d’un ouvrage de référence d’anatomie artistique, estiment que les Grecs mettaient autant en valeur le postérieur parce qu’ils savaient, comme l’écrivait Aristote, que c’est ce qui nous différencie des animaux. Évidemment, Polyclète n’a pu s’inspirer d’Aristote – et pour cause, un siècle les sépare –, mais je pense que les Grecs avaient l’intuition que le grand fessier nous rend uniques parmi toutes les créatures, qu’il fait de nous des humains. Et c’est vrai, que ce soit dû à la sélection naturelle, à la sélection sexuelle, ou aux deux à la fois.

Cependant, je pense que la raison principale de la taille des fesses dans la statuaire antique est avant tout d’ordre esthétique. Des fesses généreuses sont nécessaires pour équilibrer les différents volumes du corps humain lorsqu’on l’observe sous tous les angles, et pas seulement de face.

Alors, si vous avez l’occasion d’admirer le Diadumène ou tout autre nu antique, regardez-le aussi de dos. Retournez (littéralement) la question des fessiers dans tous les sens. Je garde toujours en tête la description incroyablement juste qu’Aristote fit, il y a plus de deux mille ans, du corps humain : l’animal qui a des mollets, des cuisses et des fesses charnues.

Il reste encore beaucoup à dire sur les fonctions du grand fessier. J’y reviendrai dans un autre chapitre, au moment d’aborder une autre des grandes inventions (et énigmes) de l’évolution humaine : cette main si habile qui nous caractérise. Si Homo habilis désigne une espèce spécifique, l’habileté est un trait propre à la lignée humaine depuis les australopithèques.

J’aimerais maintenant, pour conclure ce chapitre particulièrement tonique, dire un mot de la force musculaire.

Nous avons tendance à nous voir comme une espèce faible et vulnérable, incapable de battre d’autres espèces à mains nues, sans arme ni supériorité numérique. On dit – et c’est vrai – que les chimpanzés nous écraseraient dans un combat au corps-à-corps. Mais alors, à supposer que les ardipithèques aient été aussi puissants que les grands singes, comment avons-nous pu perdre cette force en l’espace de quelques millions d’années ? Comment avons-nous pu devenir l’espèce la plus fragile ayant jamais foulé cette planète ? Et surtout, pourquoi ?

L’ESPÈCE FAIBLARDE

On a tellement parlé de la force phénoménale des chimpanzés, censée être plusieurs fois supérieure à celle des humains, que c’en est devenu un lieu commun. Rebeca Atencia, vétérinaire espagnole ayant consacré toute sa carrière à des projets de réintroduction de chimpanzés nés en captivité dans la forêt africaine, confirme que leur force est effectivement colossale. Cela paraît logique, compte tenu de leur mode de vie acrobatique et de ce que l’on sait de leur anatomie. Mais en réalité, mesurer la force d’un animal reste un défi : ils ne se prêtent pas volontiers aux tests utilisés sur les humains et il est difficile de leur faire comprendre ce que l’on attend d’eux.

En 2017, une équipe de chercheurs a procédé à des mesures directes sur les fibres musculaires des chimpanzés, à partir de prélèvements sur des cadavres7. Les analyses concernaient deux muscles qui vous sont maintenant familiers : le gastrocnémien (les jumeaux, plus précisément le faisceau latéral) et le vaste latéral (l’un des quatre chefs du quadriceps).

Avant d’aborder les résultats, prenons un instant pour expliquer la différence entre force et puissance musculaire, deux notions souvent confondues et pourtant bien distinctes. Les amateurs de mécanique comprendront sans peine. Dans le monde de l’automobile, le « couple moteur » correspond à la force nécessaire pour imprimer un mouvement de rotation au vilebrequin ; mouvement qui, à travers une série d’engrenages, est transmis aux roues, qui tournent et font avancer le véhicule. Le couple moteur ou force de rotation équivaut à la poussée du véhicule. En cyclisme, l’équivalent serait la force de pédalage.

La puissance correspond à la vitesse à laquelle ce travail est effectué : le nombre de tours de moteur ou de coups de pédale par unité de temps, une minute par exemple.

En musculation, la force est la capacité à soulever une charge, et la puissance, le nombre de répétitions de l’exercice dans un laps de temps donné ou, ce qui revient au même, la vitesse d’exécution du mouvement. Imaginez que vous faites des flexions de biceps avec des haltères. La force se mesure au poids de l’haltère, et la puissance au nombre de fois où vous les soulevez en un temps donné, ou le temps nécessaire pour réaliser une série de, mettons, dix flexions.

Dans l’univers automobile, la force et la puissance sont, en quelque sorte, des qualités opposées. Un véhicule tout-terrain ou un camping-car misent sur la poussée, c’est-à-dire la force, plutôt que sur la vitesse. Pour une voiture de sport, c’est la puissance qui est recherchée.

Mais les animaux, eux, n’ont pas de moteur, d’engrenages, de roues ou de pédales, donc revenons aux muscles.

Pour commencer, les peuples de chasseurs-cueilleurs actuels connus, comme les Hadza de Tanzanie, les Aché du Paraguay, les Pygmées de la forêt tropicale africaine, les San du Kalahari, etc., ne sont ni particulièrement grands ni très musclés. On les qualifierait plutôt de secs et petits, voire très petits. Il en va de même pour les peuples indigènes d’Amazonie, qui combinent chasse, cueillette et horticulture (dans de petites clairières ouvertes sur la forêt), ou pour les Papous de Nouvelle-Guinée, qui pratiquent l’agriculture à petite échelle. Ils sont robustes, mais pas incroyablement musclés ni grands. Leur quotidien est certes physiquement exigeant, mais ils ne soulèvent pas de lourdes charges de manière répétée – ils ne s’entraînent pas sur des machines en salle, condition nécessaire pour développer un volume musculaire important. Le type d’efforts qu’exige leur mode de vie favorise la puissance plutôt que la force, la répétition plutôt que la charge. On peut se représenter les Homo sapiens du Pléistocène un peu comme ces peuples d’aujourd’hui, probablement un peu plus grands, du moins en Europe.

Nos muscles contiennent deux types de fibres : les fibres de type 1, dites à contraction lente, et les fibres de type 2, à contraction rapide. Leur proportion varie d’un individu à l’autre, mais toujours dans les limites propres à l’espèce. Or, cette répartition est directement liée à la force et à la puissance. Chez les sprinteurs, on trouve davantage de fibres à contraction rapide, tandis que, chez les coureurs de fond, ce sont les fibres à contraction lente qui prédominent. Ces derniers ont moins d’explosivité, mais plus d’endurance.

L’étude que j’évoquais sur les muscles des chimpanzés révèle qu’ils possèdent une proportion plus élevée de fibres à contraction rapide que nous, ce qui donne plus de force à leurs muscles. De plus, ces fibres sont plus longues, ce qui accroît la vitesse de contraction. Résultat : les chimpanzés sont à la fois plus forts et plus puissants que nous. Leur capacité musculaire surpasse la nôtre d’environ un tiers. Ils nous battent à plate couture – et, en plus, ils ont des canines redoutables. À leurs yeux, nous devons passer pour une espèce un peu faiblarde.

Les auteurs de l’étude estiment que, concernant la composition des fibres musculaires, les australopithèques étaient plus proches des chimpanzés que des humains actuels, et que le passage à une musculature adaptée à l’endurance aurait eu lieu avec Homo erectus.

Autrement dit, nos muscles ont changé lorsque nous sommes devenus une espèce marcheuse, contrainte de parcourir de longues distances pour aller chercher des sources de nourriture très riches en énergie, mais peu abondantes et disséminées sur de vastes territoires, qu’il s’agisse de viande ou de plantes. Et c’est justement de cela, la marche, qu’il sera question au prochain chapitre.

Retenez en tout cas qu’il existe deux types de fibres musculaires, car nous allons les retrouver là où on ne les attend pas : dans le chapitre sur les expressions du visage. Vous comprendrez alors pourquoi les chiens communiquent si bien avec nous, les humains, qui les avons créés à notre image.

Os coxal droit, vue externe. Gray’s Anatomy.

MARCHER ET COURIR

Placez-vous contre un mur, de côté, bien droit, avec une épaule en contact. Maintenant, levez le pied opposé au mur. Que se passe-t-il ? Vous basculez sur le côté. Pourquoi ? Parce que vous perdez l’équilibre. Éloignez-vous maintenant du mur et refaites l’exercice. Que se passe-t-il cette fois ? Rien. Pourquoi ? Parce que certains muscles interviennent pour maintenir le bassin et l’empêcher de s’affaisser. Or ces muscles stabilisateurs ne peuvent pas agir si vous êtes collé latéralement au mur. Sans eux, impossible de marcher. Ce sont les muscles qui assurent l’abduction de la hanche. Ils ne sont que trois, mais ô combien importants ! Leur nom : moyen fessier, petit fessier et tenseur du fascia lata.

LE BASSIN ET L’ÉQUILIBRE

Jusqu’ici, nous avons parlé des mouvements de flexion et d’extension de la hanche qui, associés à ceux du genou et du pied, sont essentiels à la marche. Ces mouvements s’effectuent de manière alternée d’une jambe à l’autre, et sont bien visibles quand on regarde quelqu’un marcher de profil, car ils se produisent tous dans le plan sagittal. Je vais les décrire ci-dessous, en les décomposant en quelque sorte au ralenti (v. figure Les sept mercenaires de la locomotion bipède ici).

D’abord, la jambe avant entre en contact avec le sol par le talon, le genou restant tendu. Ensuite, le pied s’appuie sur le sol avec une légère flexion du genou pour absorber l’impact, tandis que le torse avance pour amener tout le corps à la verticale, avec le genou et la hanche complètement tendus. La jambe passe alors derrière la hanche, pendant que le talon se soulève jusqu’à ce que seuls les orteils touchent encore le sol. Enfin, le gros orteil donne l’impulsion nécessaire pour que le pied se décolle, les autres orteils ne poussant pas mais empêchant le pied de glisser vers l’arrière.

La phase d’appui du cycle de la marche s’achève et laisse place à la phase oscillante, où la jambe se déplace en l’air comme un pendule. Pour cela, il faut d’abord que la hanche et le genou se fléchissent, et que la pointe du pied se relève (pour ne pas traîner sur le sol). Cette seconde phase se termine lorsque le talon touche à nouveau le sol, genou tendu.

Les muscles impliqués, vous les connaissez : ceux qui bougent les orteils, ceux qui fléchissent le pied vers le haut ou vers le bas, ceux du mollet, le quadriceps à l’avant de la cuisse, les ischio-jambiers à l’arrière, et si le sol est en pente ascendante, le grand fessier.

Mais pendant la phase pendulaire du cycle, tout le poids du corps repose sur la jambe opposée, qui se trouve en phase d’appui. Comment est-il possible que le corps ne s’effondre pas du côté qui ne touche plus le sol ? C’est exactement ce que se demanderait un chimpanzé qui serait ingénieur. Les chimpanzés font de petits pas qui leur demandent beaucoup d’efforts et une dépense d’énergie énorme. Comment les humains parviennent-ils à faire de grandes enjambées et à parcourir de longues distances sans se fatiguer outre mesure ? se demanderait encore notre chimpanzé ingénieur. Et il en conclurait que le corps humain dispose d’un mécanisme de stabilisation du bassin, qui empêche le torse de s’effondrer quand un pied quitte le sol et que la jambe avance dans les airs jusqu’à ce que le talon retouche terre.

Ce mécanisme stabilisateur du bassin dans le plan frontal (c’est-à-dire si l’on regarde la personne de face pendant qu’elle marche vers nous) empêche le corps de pencher latéralement et de s’effondrer du côté non soutenu. Il porte un nom : l’abduction. Les muscles responsables de cette stabilisation frontale du bassin s’appellent les abducteurs, et sont au nombre de trois.

CHANGEMENT DE POINT FIXE

Si, au lieu de prendre la cuisse comme point fixe – ce que j’ai fait au paragraphe précédent – je prends le bassin, l’abduction entraîne l’écartement des genoux, tandis que le mouvement inverse, appelé adduction, consiste à rapprocher les genoux. Le meilleur exercice pour renforcer les abducteurs est le lever de jambe latéral : en position allongée sur le côté, jambes tendues, levez et baissez lentement la jambe du dessus.

Le terme d’abduction s’applique aussi bien au déplacement latéral de la cuisse lorsque la hanche est fixe, qu’à la stabilisation frontale du bassin lorsque la cuisse est fixe, en la maintenant en position horizontale.

Autrement dit, on peut parler d’abduction de la cuisse par rapport à la hanche, ou d’abduction de la hanche par rapport à la cuisse. Chez l’être humain, lors de la marche, les muscles abducteurs de la hanche se contractent pour stabiliser le bassin. Mais cette stabilisation n’est jamais parfaite : le bassin s’incline légèrement du côté de la jambe qui se soulève. Chez le chimpanzé, cette compensation n’a pas lieu : lorsqu’il marche debout, le bassin penche franchement de ce côté, qui « reste en l’air1 ».

Je vous invite à essayer de marcher comme un chimpanzé, avec les hanches et les genoux fléchis, en portant tout le poids sur la jambe d’appui : vous verrez alors que la hanche se soulève du côté opposé. Vous remarquerez également que cette façon de marcher est très peu économique, car elle implique de grands déplacements du tronc. C’est pourquoi les chimpanzés ne la pratiquent qu’occasionnellement et privilégient la quadrupédie. En revanche, vous trouverez notre façon de marcher bien plus fluide et peu fatigante. Et vous aurez raison.

Chez l’être humain, les deux muscles situés sur l’aile iliaque, à l’avant du grand fessier, jouent un rôle d’abducteurs. Ce sont les muscles moyen fessier (ou moyen glutéal) et petit fessier (ou petit glutéal). Ils s’insèrent sur une structure osseuse que nous connaissons bien : le grand trochanter – ce livre est presque une ode au grand trochanter. Leur ligne d’action est donc latérale. Si vous voulez localiser le moyen fessier, vous pouvez le palper entre la partie centrale (la plus haute) de la crête iliaque et le grand trochanter. Ce muscle ne présente pas de relief extérieur marqué que les artistes pourraient peindre ou sculpter, car il est recouvert d’un fascia, une membrane fibreuse.

J’en profite pour préciser qu’il existe aussi une bourse séreuse (une poche de liquide synovial) trochantérique, située entre le grand trochanter et les tendons des muscles fessiers, qui peut s’enflammer et provoquer une bursite douloureuse, parfois si vive qu’elle interdit de dormir sur le côté.

Le grand fessier recouvre en grande partie le moyen fessier, qui recouvre lui-même entièrement le petit fessier. Les muscles fessiers sont donc constitués de trois couches musculaires.

SOUVENIRS DE JEUNESSE

Deux muscles importants prennent naissance à l’avant de l’aile iliaque. L’un d’eux, le muscle sartorius, ne vous est pas inconnu. L’autre porte un nom peu commun, mais c’est un muscle essentiel qui participe lui aussi à l’abduction de la hanche. Il s’agit du muscle tenseur du fascia lata.

Ce muscle occupe une place particulière pour moi : il a été l’objet de mon tout premier article dans une revue scientifique internationale. À l’époque, certains chercheurs soutenaient que l’aile iliaque des australopithèques n’était pas orientée aussi latéralement que la nôtre, mais légèrement vers l’arrière.

Le tout premier article que j’ai publié dans une revue scientifique internationale portait précisément sur le tenseur du fascia lata. Certains chercheurs avaient avancé que l’aile iliaque des australopithèques n’était pas orientée aussi latéralement que la nôtre, mais légèrement en arrière. Selon eux, cette différence anatomique aurait impliqué une forme de bipédie différente. Chez le chimpanzé, par exemple, l’aile iliaque, lorsqu’il est debout, est tournée presque entièrement vers l’arrière.

Après avoir pris les mesures nécessaires, je proposai une interprétation différente : seule la partie antérieure de l’aile iliaque des australopithèques différait réellement de la nôtre. L’orientation globale, elle, ne semblait pas devoir affecter de façon significative le fonctionnement des muscles fessiers ni celui du mécanisme de stabilisation de la hanche – à l’exception peut-être des deux muscles qui prennent justement naissance dans cette zone antérieure.

L’un d’eux est le tenseur du fascia lata, un petit muscle bien en vue que l’on retrouve dans la plupart des sculptures classiques. Et dans la réalité aussi, pour peu qu’on y prête attention. On peut en apprendre beaucoup sur l’anatomie humaine à la piscine ou à la plage (je parle bien sûr de l’observation de l’appareil locomoteur, pas d’autre chose !), même si, dans ce cas précis, ce muscle est généralement caché sous le maillot de bain chez les hommes.

Les fibres du tenseur du fascia lata, ainsi que les fibres superficielles du grand fessier, s’insèrent sous la hanche, sur une bande de tissu conjonctif appelée tractus ou bandelette ilio-tibiale, également connue sous le nom de tendon du fascia lata.

La bandelette ilio-tibiale descend le long de la face externe de la cuisse (comme la ganse d’un pantalon d’uniforme) et s’insère en haut du tibia. L’ensemble formé par le muscle tenseur du fascia lata, les fibres superficielles du grand fessier et la bandelette ilio-tibiale est parfois appelé deltoïde fessier.

Ce que j’aime dans le tenseur du fascia lata, c’est que, malgré son nom savant, il est très facile à repérer et à palper, non seulement en haut et à l’avant de la hanche (où se trouve le ventre musculaire), mais aussi sur la face externe du genou, où la bandelette ilio-tibiale se transforme en un épais tendon bien visible (à ne pas confondre avec celui du biceps fémoral, situé à l’arrière, qui fait partie des ischio-jambiers). Si vous êtes assis, tendez la jambe, et vous verrez que vous pouvez facilement le saisir avec les doigts.

Les coureurs et les cyclistes connaissent bien ce muscle, car il est souvent en cause dans le syndrome de la bandelette ilio-tibiale, plus connu sous le nom de « syndrome de l’essuie-glace ». La douleur se manifeste sur le côté du genou et peut empêcher la pratique sportive. Il s’agit d’une inflammation due aux frottements répétés de la bandelette contre l’os, au niveau du condyle fémoral.

Comme le tenseur du fascia lata est un abducteur de la hanche – il écarte la cuisse –, un bon moyen de soulager la douleur du « syndrome de l’essuie-glace » est de l’étirer en rapprochant la cuisse du tronc. Un exercice recommandé consiste à s’allonger sur le dos et à ramener le genou fléchi vers l’épaule opposée.

L’autre muscle qui prend naissance dans la partie antérieure de l’aile iliaque est le sartorius, déjà mentionné, qui s’insère de l’autre côté du tibia, sur sa face interne. Ce point d’insertion porte un nom imagé, inspiré de sa forme : la patte d’oie, ou pes anserinus.

Le tenseur du fascia lata assure principalement la rotation interne de la cuisse, mais il contribue aussi à l’abduction de la hanche, ce qui permet de le classer parmi les abducteurs. Le sartorius, lui, est un rotateur externe de la cuisse, mais participe aussi à d’autres mouvements (s’asseoir en tailleur) : c’est un muscle qui collabore avec d’autres muscles, un muscle synergique.

Je me demande encore, après toutes ces années, dans quelle mesure les fonctions du tenseur du fascia lata et du sartorius différaient chez les australopithèques, et si cela influait sur leur façon de marcher. Quoi qu’il en soit, l’orientation de l’os iliaque chez les australopithèques dépendait probablement davantage de la forme de leur cage thoracique que de ces muscles. Certains chercheurs pensent que leur thorax ressemblait plus à celui des chimpanzés, avec une forme pyramidale. Chez Homo erectus, l’os iliaque s’oriente déjà comme chez l’humain moderne, et la cage thoracique prend une forme plus arrondie, proche d’un tonneau.

LE BORD INFÉRIEUR DE LA HANCHE

Le bassin et les deux fémurs ont une relation très « mobile » : l’articulation sphérique entre la tête du fémur et l’acétabulum de l’os coxal permet une grande mobilité du fémur par rapport à la hanche et inversement – abduction (éloignement), adduction (rapprochement), flexion et extension, rotation externe (vers l’extérieur) et rotation interne (vers le plan médian du corps).

Il serait trop long d’énumérer tous les muscles qui interviennent dans les mouvements de la hanche. Nous nous contenterons donc ici des plus superficiels, ceux que l’on peut voir et toucher – conformément à la devise de ce livre : « Palpez-vous vous-mêmes. »

L’os coxal – la hanche – présente deux bords. Le bord supérieur est la crête iliaque, que vous connaissez déjà. Le bord inférieur est facile à repérer quand on observe un bassin, mais il est plus difficile à localiser sur soi-même. Essayons tout de même, car plusieurs muscles essentiels s’y insèrent.

L’acétabulum, au centre de l’os coxal, est le point de jonction des trois os qui le composent : l’ilion en haut, l’ischion en bas et le pubis à l’avant. Vous savez déjà localiser le pubis (devant, au centre) et la tubérosité ischiatique (la partie inférieure de l’ischion, sur laquelle on s’assied). Ces deux structures sont reliées par une barre osseuse, la branche ischio-pubienne, qui résulte – en toute logique – de la fusion de l’ischion et du pubis. C’est cette « branche » qui forme le bord inférieur de la hanche. On peut la suivre du doigt sur toute la longueur de l’aine sans difficulté.

C’est une région qu’il vaut mieux avoir en tête, car c’est là, dans l’angle des deux branches ischio-pubiennes, que se trouve la vulve, par où les bébés viennent au monde. Nous y reviendrons au chapitre suivant.

Pour l’instant, il faut savoir que l’os coxal n’est pas un os « plein » : entre l’ischion, le pubis et la branche ischio-pubienne se trouve un large orifice (le foramen obturé), presque entièrement recouvert par une membrane fibreuse appelée membrane obturatrice. Autour de ce trou et sur la membrane s’insèrent plusieurs muscles responsables de deux mouvements essentiels de l’articulation de la hanche : l’adduction et la rotation externe.

Commençons par les adducteurs. Dans les transports en commun, si quelqu’un (généralement un homme) s’installe à côté de vous les jambes écartées, envahissant grossièrement votre espace – ce qu’on appelle le manspreading –, ne le laissez pas faire : dites-lui d’adduire ses cuisses, de rapprocher les jambes, de serrer les genoux, de respecter l’espace des autres. Bref, de faire preuve d’un peu de savoir-vivre.

LES MUSCLES QUI RAPPROCHENT LES JAMBES

Les cinq muscles adducteurs de la hanche se trouvent sur la face interne de la cuisse. Je les traite ici comme des muscles de la hanche, même s’ils appartiennent en réalité à la hanche et à la cuisse.

Ce sont eux qui se déchirent quand on force trop en écartant les jambes, entraînant ces douleurs bien connues à l’aine, dues à la rupture de fibres musculaires. Il vaut donc mieux les étirer régulièrement pour qu’ils gagnent en souplesse. Comment ? En effectuant le mouvement inverse de leur fonction, c’est-à-dire en écartant les cuisses (abduction). Il existe de nombreux exercices de stretching pour les adducteurs. Mais non : envahir l’espace des autres dans les transports en commun n’en fait pas partie !

Trois d’entre eux portent un nom facile à retenir : le grand adducteur, le long adducteur et le court adducteur.

À l’occasion, observez la face interne de votre cuisse lorsque vous êtes allongé (à la plage, par exemple, ou à la salle de sport), une jambe écartée (en abduction) et le genou plié. Si vous êtes plutôt mince, vous distinguerez facilement deux muscles : le sartorius et le long adducteur. Entre les deux se dessine une zone triangulaire, le triangle de Scarpa, déjà mentionné à propos du sartorius. C’est par là que passent l’artère fémorale, la veine fémorale et le nerf fémoral. Le fond de ce triangle est formé par le court adducteur.

LES LIGAMENTS DU GENOU

Nous avons vu les muscles qui fléchissent, étendent et font tourner la hanche vers l’intérieur, ainsi que les adducteurs. Quels sont ceux qui font pivoter la cuisse vers l’extérieur ? Où prennent-ils leur origine, et où s’insèrent-ils ?

Les muscles rotateurs externes de la hanche partent de plusieurs points du bassin pour s’insérer sur le grand trochanter du fémur, d’où leur nom de pelvi-trochantériens. Ce sont des muscles profonds, recouverts par les fessiers, donc invisibles à l’œil nu.

Pour comprendre leur action, placez-vous debout, genoux tendus, et pointez les pointes de pied vers l’extérieur (les pieds en canard, comme Charlot) : ce mouvement engage les muscles rotateurs de la hanche. La cuisse pivote, entraînant la jambe, mais le genou reste fixe.

Assis, quand vous faites pivoter la jambe, c’est surtout le biceps fémoral (l’un des trois ischio-jambiers) qui entre en jeu. Vous pouvez sentir son tendon à l’arrière du genou, côté externe.

Quand le genou est plié, la jambe tourne sans que la cuisse bouge. Vous pouvez vérifier en touchant la tubérosité antérieure du tibia : elle s’oriente vers l’extérieur. C’est donc bien l’articulation du genou qui effectue la rotation, pas celle de la hanche.

Cela tient aux ligaments latéraux du genou (qui relient le fémur au tibia et au péroné) : quand la jambe est tendue, ils verrouillent l’articulation et empêchent toute rotation. En fléchissant le genou, les ligaments se détendent et la jambe peut pivoter.

Au milieu du genou, les ligaments croisés – l’un antérieur, l’autre postérieur – relient eux aussi le fémur au tibia, en formant une croix. Ils stabilisent l’articulation et empêchent la rotation interne quand le genou est tendu. Comme l’explique Adalbert Ibrahim Kapandji2, les ligaments croisés du genou droit s’enroulent dans le sens inverse des aiguilles d’une montre. Ainsi, une rotation interne du genou – également dans le sens inverse des aiguilles d’une montre – tendrait encore plus ces ligaments, risquant de les distendre, voire de les rompre. C’est un accident fréquent chez les footballeurs, quand leurs crampons restent plantés dans le gazon et que le tibia ne peut pas suivre la rotation du fémur.

Quand le genou est tendu, les ligaments latéraux et croisés stabilisent donc l’articulation et empêchent toute rotation, interne comme externe. C’est ce verrouillage qui protège le genou en position debout. Mais si un mouvement de rotation se produit malgré tout – comme dans certains gestes sportifs brusques –, cela peut provoquer une entorse, voire une rupture ligamentaire. Tourner le genou alors que les crampons sont plantés, ça ne pardonne pas.

Si vous souhaitez approfondir la question des muscles adducteurs et des rotateurs externes, rendez-vous à l’annexe 4. Vous y trouverez aussi quelques mots sur la fameuse « patte d’oie », ce tendon dont l’inflammation cause bien des soucis aux sportifs.

TOUT LE MONDE LE CONNAÎT

On ne le voit pas à l’œil nu – il est caché à l’intérieur de l’abdomen –, et pourtant c’est l’un des muscles les plus sollicités quand on marche : c’est lui qui soulève la cuisse au moment où le pied quitte le sol. Je comptais ne le mentionner qu’en annexe, pour éviter de surcharger le texte de termes anatomiques. Mais lors d’un cours de Pilates, j’ai réalisé que tout le monde connaissait déjà son nom : le psoas-iliaque, ou ilio-psoas. Impossible, donc, de faire l’impasse.

En réalité, ce n’est pas un muscle, mais deux : le psoas, qui prend naissance sur la dernière vertèbre dorsale et les cinq lombaires, et le muscle iliaque, logé dans la concavité de l’aile iliaque (la fameuse fosse iliaque). Ils se rejoignent pour s’insérer ensemble sur le petit trochanter du fémur.

Ce jour-là, nous avons fait un exercice qui m’a donné du fil à retordre : allongé sur le dos, il fallait lever les jambes tendues, genoux bien droits. À l’école déjà, j’avais le même souci avec les espaliers, quand il fallait garder les jambes à l’horizontale. Le problème vient du fait que le centre de gravité des jambes est très éloigné de l’articulation de la hanche : elles ont donc tendance à retomber naturellement sous l’effet de la gravité. Si vous avez déjà tenté cet exercice, vous avez dû le sentir. Aristote l’avait noté : chez l’homme, les jambes sont bien plus charnues que chez les quadrupèdes. Elles représentent 30 % du poids du corps, contre seulement 13 % chez les chimpanzés. Il faut donc déployer une grande force musculaire pour contrer la gravité. C’est justement là qu’intervient le psoas-iliaque, épaulé par le droit antérieur, l’un des muscles du quadriceps.

LE CENTRE DE MASSE EN MOUVEMENT

Il n’y a pas de meilleure façon de se déplacer que sur des roues, car, lorsqu’elles tournent, elles avancent en ligne droite, sans monter ni descendre. Ou plutôt, c’est leur point central qui suit une trajectoire rectiligne, pendant que la roue tourne sur son axe. Un petit effort suffit pour pousser une voiture, même si elle pèse une tonne, à condition que le sol soit plat et régulier – ce que tout le monde a sans doute constaté en tombant en panne. Cela s’explique par la trajectoire rectiligne du centre de la roue.

À cheval, dès que l’on commence à trotter, on sent la selle monter et descendre. Il faut alors accompagner ce mouvement en se levant légèrement sur les étriers quand la selle s’élève, et en penchant le buste vers l’avant quand elle redescend. Autrement dit, il faut suivre le mouvement de la selle, se synchroniser avec elle en s’asseyant un temps sur deux : c’est la technique du trot enlevé. Les débutants ont souvent du mal à trouver cette cadence et finissent par heurter la selle avec leurs ischions, en décalage : quand la selle monte, leurs fesses descendent ! Au galop, en revanche, on peut rester assis sans douleur, car le mouvement est moins prononcé.

Chaque corps possède un centre de masse, un point hypothétique où se concentrerait toute la masse corporelle. Bien que purement théorique, ce concept permet d’étudier et de prédire le mouvement des corps – de tous les corps, y compris les planètes et les étoiles. Plus la trajectoire de ce centre de masse est rectiligne, moins il faudra d’énergie pour déplacer le corps. Notre centre de masse se situe entre le pubis et le nombril, à peu près à la hauteur de la boucle de ceinture, mais à l’intérieur du corps, entre la paroi abdominale et la deuxième vertèbre du sacrum.

Quand nous marchons, le centre de masse monte et descend. Ce mouvement vertical se traduit par un léger mouvement de tête, que l’on peut observer en regardant quelqu’un marcher de profil. De même, si vous fixez un point devant vous en marchant, vous noterez qu’il monte et qu’il descend.

En revanche, si l’on regarde quelqu’un venir vers soi, on remarque plutôt que sa tête penche d’un côté, puis de l’autre, car son centre de masse oscille aussi latéralement. Ces oscillations sont discrètes dans les deux cas, il faut vraiment y prêter attention pour les percevoir.

Ainsi, la trajectoire du centre de masse dans un plan vertical dessine une sinusoïde, c’est-à-dire une ligne régulière et légèrement ondulée – une courbe décrivant une oscillation douce et répétée. Dans un plan horizontal, le centre de masse effectue un mouvement similaire de gauche à droite.

En combinant ces deux déplacements – vertical et horizontal –, le centre de masse suit une trajectoire en spirale assez rectiligne. Vu de face, il décrit à chaque cycle de marche un petit 8, inscrit dans un carré de cinq centimètres de côté.

C’est une belle prouesse d’avoir réussi à limiter autant les mouvements du centre de masse, surtout quand on n’a pas de roues, mais seulement des jambes.

DES PENDULES POUR MARCHER

Une autre manière d’analyser la locomotion humaine consiste à la comparer à un pendule inversé. Dans ce pendule à l’envers, le centre de masse du corps correspondrait à la boule, et la jambe serait le fil. Comme dans tout pendule, la boule (ici le centre de masse) décrit un arc de cercle, sauf que dans le pendule inversé, l’arc est convexe vers le haut, alors que, dans un pendule normal, la boule décrit un arc convexe vers le bas. Rappelons au passage que les singes, lorsqu’ils se déplacent en s’accrochant aux branches avec les bras tendus (pratiquant le mode de locomotion suspendue appelé brachiation), décrivent un mouvement de pendule normal et non inversé : leur corps suspendu joue le rôle de la boule, et leurs bras tendus, celui du fil. Ce pendule normal décrit donc un arc convexe vers le bas.

De même, la jambe en l’air, pendant la phase oscillante de la marche humaine, effectue un mouvement pendulaire normal, qui alterne avec la phase d’appui, laquelle fonctionne comme un pendule inversé.

Dans un univers physique idéal, sans force de frottement, un pendule normal ne s’arrêterait jamais, mais oscillerait indéfiniment. Voici pourquoi : quand on maintient la boule en hauteur avant de la lâcher, elle possède une forme d’énergie mécanique appelée énergie potentielle gravitationnelle. Quand on lâche la boule, cette énergie potentielle gravitationnelle se transforme en énergie cinétique, c’est-à-dire en mouvement.

L’énergie cinétique peut faire tourner la turbine d’un générateur et produire de l’énergie électrique, comme dans les centrales hydroélectriques. L’eau retenue dans le barrage possède une énergie potentielle gravitationnelle qui, en chutant, devient énergie cinétique, avant d’arriver chez nous sous forme d’électricité.

Revenons à notre pendule normal : en descendant, la boule accélère jusqu’à atteindre sa vitesse maximale au point le plus bas de l’arc. Ensuite, elle ralentit en remontant, jusqu’à ce que son énergie cinétique atteigne un minimum. Mais alors, l’énergie cinétique s’est transformée en énergie potentielle gravitationnelle. La boule retombe, cette fois de l’autre côté, et l’énergie potentielle redevient énergie cinétique. Et cela continue ainsi indéfiniment…

Qu’en est-il du pendule inversé qu’est le corps humain pendant la marche ? Quand on se redresse sur une jambe, le centre de gravité s’élève et accumule de l’énergie potentielle gravitationnelle. Pendant le cycle de la marche, le point le plus haut est atteint quand la jambe d’appui est presque entièrement tendue et verticale. Depuis que le pied avant a touché le sol, une grande quantité d’énergie cinétique a été dépensée pour parvenir à ce pic d’énergie potentielle gravitationnelle. Mais ensuite, le corps s’incline vers l’avant, le centre de masse redescend et l’énergie potentielle gravitationnelle se transforme à nouveau en énergie cinétique.

On peut aussi appréhender ce pendule inversé en observant la force de réaction du sol, déjà mentionnée. Quand le talon du pied avant frappe le sol, il exerce une force sur celui-ci proportionnelle au poids de la personne et à sa vitesse. En retour, le sol exerce sur la personne une force de même intensité et direction, mais de sens opposé (figure Les sept mercenaires de la locomotion bipède ici).

Le vecteur de cette force (représenté par une flèche) peut être comparé au fil du pendule inversé. Au moment où le talon du pied avant touche le sol, la force de réaction du sol est dirigée vers l’arrière. Puis cette force devient verticale à mesure que la plante du pied s’appuie sur le sol. Ensuite, lorsque le talon commence à se lever, la force de réaction se dirige franchement vers l’avant. Enfin, comme vous le savez, la dernière impulsion est donnée par le gros orteil, ce qui marque le début de la phase oscillante, pendant laquelle la jambe se balance comme un pendule normal.

À ce moment-là, le pendule inversé passe à l’autre jambe, dont le talon vient juste de toucher le sol. Marcher, c’est donc enchaîner deux pendules : un pendule inversé pendant la phase d’appui, dont le centre de rotation est l’articulation de la cheville, et un pendule normal pendant la phase oscillante, dont le centre de rotation est l’articulation de la hanche.

Pour bien appréhender tous ces mouvements, le mieux est de marcher en pleine conscience, en prêtant attention à chaque pas. Comme on marche généralement sans y penser, on ne s’en rend pas compte.

Pour évaluer l’efficacité biomécanique d’un animal en mouvement, on peut mesurer la proportion d’énergie récupérée et perdue lors de la conversion de l’énergie potentielle gravitationnelle en énergie cinétique. Il a ainsi été démontré que la récupération d’énergie est étonnamment élevée chez l’humain, de l’ordre de 60 %, un chiffre supérieur à celui observé chez les singes et les grands singes quand ils se déplacent à quatre pattes au sol, et comparable à celui des mammifères spécialisés dans la course. Autrement dit, en termes de conservation d’énergie, notre façon de marcher est particulièrement efficace.

J’ai dit que la locomotion bipède humaine n’a rien à envier à celle des mammifères coureurs, mais elle serait encore plus efficace si le centre de masse ne se déplaçait pas de bas en haut, c’est-à-dire si sa trajectoire était aussi rectiligne que celle d’une roue. Pourquoi ?

Parce que plus la courbe du centre de masse est prononcée – plus il monte haut et descend bas –, plus la transition d’un arc au suivant est brusque, ce qui est très mauvais pour la conservation de l’énergie. En résumé, les changements rapides de direction exigent une grande dépense d’énergie.

Jusqu’ici, nous avons comparé la marche humaine au mouvement d’un pendule inversé, dont le fil correspond à la jambe tendue. L’analogie serait exacte si la jambe ne se pliait pas, si elle était rigide comme une échasse ou une béquille. On peut essayer de marcher ainsi, en bloquant les genoux et en posant uniquement les talons. Dans ce cas, l’arc du pendule inversé serait plus prononcé, et donc le déplacement du centre de masse plus marqué que dans la marche normale.

Pour pousser la comparaison, cette façon de marcher très peu naturelle ressemble aux mouvements d’un compas quand on le fait « marcher » en alternant une « jambe », puis l’autre. C’est un mouvement raide, artificiel et peu efficace. Aucun mammifère ne marche ainsi.

En 1953, dans un article qui a fait date, John Bertrand M. Saunders, Verne T. Inman et Howard D. Eberhart3 ont montré comment le corps humain fait en sorte que le centre de masse décrive, dans ses déplacements verticaux et latéraux, des lignes légèrement ondulées, avec un minimum de déplacement vers le haut et vers le bas, à droite et à gauche. La solution réside dans le fait que les jambes ne sont pas des barres rigides, mais sont composées de segments articulés – la cuisse, la jambe et le pied – qui permettent une grande variété de mouvements.

En marchant, la hanche tourne alternativement d’un côté, puis de l’autre, et s’incline également du côté opposé à celui qui supporte le poids, tandis que le genou d’appui se plie. Grâce à ces mouvements combinés, la trajectoire du centre de masse tend vers une ligne droite. Les mouvements du pied, que je ne détaille pas ici, contribuent également à ce résultat. Enfin, si les jambes étaient parfaitement verticales, avec le fémur aligné sur le tibia, les déplacements du centre de masse (dans le plan horizontal) seraient bien plus marqués. C’est ce qui se passe quand on marche avec des échasses ou à la façon d’un compas. Mais, comme on l’a vu, le fémur descend en oblique de la hanche au genou, formant l’angle bicondylaire. En somme, nos jambes ne sont pas des échasses.

ET DES RESSORTS POUR COURIR

Courir est une tout autre histoire, et c’est là qu’entrent en jeu les ressorts, puisque l’appareil locomoteur – cette « machine » imaginée par les scientifiques du baroque – en est également pourvu. Quand la patte d’un animal frappe violemment le sol, une autre forme d’énergie mécanique s’accumule dans les tendons et les ligaments : l’énergie potentielle élastique, qui est ensuite restituée sous forme d’énergie cinétique et potentielle gravitationnelle. Mécaniquement parlant, c’est comme avoir des ressorts sous les pieds (le rêve !) – l’exemple le plus parlant est celui d’un enfant jouant avec un bâton sauteur. Mais on ne génère pas d’énergie potentielle élastique uniquement en comprimant un ressort : on le fait aussi, par exemple, en bandant un arc. Dès que l’on cesse d’exercer la force nécessaire pour comprimer le ressort ou pour tendre la corde, l’énergie potentielle élastique se transforme en énergie cinétique : le ressort se détend ou la flèche s’envole.

Imaginez-vous en train d’enchaîner des sauts de grenouille. Vous voyez le ressort ? C’est exténuant, bien sûr, car nous ne sommes pas des batraciens. Bondir n’est pas notre mode de déplacement naturel, même si on dit des footballeurs ou des basketteurs qui sautent très haut qu’ils ont « du ressort ». J’en profite pour signaler qu’on peut en apprendre beaucoup sur la locomotion en regardant (ou mieux, en testant soi-même !) des exercices d’Animal Flow, une méthode d’entraînement inspirée des mouvements des animaux. C’est très tendance et particulièrement épuisant, parce que, évidemment, nous ne sommes pas conçus comme les grenouilles, les crabes ou les ours.

En matière de course, nous ne faisons pas le poids face aux mammifères coureurs : leurs tendons stockent bien plus d’énergie élastique que les nôtres, ce qui les rend infiniment plus efficaces. À la marche, en revanche, nous nous défendons plutôt bien. Un autre bipède fait figure d’exception : le kangourou. Capable d’emmagasiner une quantité phénoménale d’énergie élastique dans les pattes arrière, il est véritablement monté sur ressorts.

Dans la locomotion humaine, la marche et la course sont donc deux choses bien distinctes. Quand on marche, le corps fonctionne comme un pendule inversé, car la jambe d’appui devient presque complètement rigide. En revanche, quand on court, le corps se comporte comme un « système masse-ressort », pour reprendre les termes de la physique. Cela signifie que, durant la course, la jambe se plie pendant la phase d’appui, et que le centre de masse atteint son point le plus bas – et non le plus haut, comme c’est le cas pendant la marche.

Mais dans la course, l’impact au moment où le pied touche le sol est évidemment plus fort, car au poids du corps s’ajoute la vitesse. Si l’on atterrit sur le talon, la composante verticale de la force de réaction peut représenter trois à quatre fois le poids du coureur. Multipliez votre propre poids par ce facteur, et vous comprendrez la puissance du choc. Et ce, à chaque foulée. Multipliez maintenant le résultat obtenu par le nombre de foulées par minute que vous faites en courant. Ce chiffre dépend de la longueur de vos foulées et donc de votre entraînement, mais, dans tous les cas, cela représente énormément d’impacts par heure.

C’est pour cette raison que les chaussures de course sont dotées d’un épais amorti au talon, conçu pour absorber les chocs. Même si, comme je l’indiquais dans un autre chapitre, mieux vaut éviter l’attaque sur le talon et atterrir sur la partie médiane du pied, en s’appuyant simultanément sur les deux piliers de la voûte plantaire : le calcanéum et les têtes des métatarsiens. De cette manière, la voûte plantaire agit comme un amortisseur, absorbant la force de l’impact pour ensuite la restituer sous forme d’impulsion.

Dans tous les cas, le choc du pied contre le sol génère une onde de choc qui remonte jusqu’à la tête, ce qui a entraîné des adaptations du squelette humain. Par rapport aux autres primates, on observe chez nous un épaississement du calcanéum, un élargissement des articulations du genou (les condyles du tibia et ceux du fémur), un renforcement transversal de la diaphyse (corps) du fémur, un raccourcissement de son col, un rétrécissement de la cavité pelvienne, et un agrandissement de la tête du fémur ainsi que de l’acétabulum. L’articulation entre les os iliaques et le sacrum s’est également élargie, et les vertèbres lombaires présentent un corps particulièrement massif. En revanche, on ne note pas de modifications équivalentes dans les membres supérieurs en lien avec la course, ce qui est logique.

En course de fond, le tronc est davantage penché vers l’avant que pendant la marche. Cela implique un recours accru aux muscles stabilisateurs du tronc, pour éviter qu’il ne bascule brutalement vers l’avant (rappelez-vous l’image du canif), surtout au moment où le pied frappe le sol. L’un de ces muscles est le grand fessier, dont j’ai beaucoup parlé. Mais il faut aussi mentionner les muscles érecteurs du rachis, que nous verrons en temps voulu. Tous ces muscles prennent naissance sur le sacrum et à l’arrière de l’aile iliaque, dont la surface s’est agrandie en conséquence.

Bien entendu, toutes ces adaptations sont aussi liées à la marche bipède. Même sans courir, le calcanéum frappe le sol à chaque pas. Mais, à poids égal, les australopithèques ne présentent pas d’adaptations aussi marquées que les nôtres. C’est pourquoi on pense que les premières adaptations à la course sont peut-être apparues chez Homo habilis, et qu’elles se sont pleinement développées chez Homo erectus. Selon Dennis M. Bramble et Daniel E. Lieberman4, les australopithèques n’étaient pas de bons coureurs. Je partage leur avis.

Petit rappel utile aux paléoartistes : les australopithèques n’étaient pas des autruches, ces autres bipèdes de la savane.

MARATHONIENS

À première vue, notre histoire évolutive ne semble pas vraiment nous prédestiner à devenir des spécialistes du sprint, puisque nous sommes des primates et descendons – au propre comme au figuré – d’ancêtres qui vivaient dans les arbres. Le primate terrestre le plus rapide est un singe africain, le patas (Erythrocebus patas, ou singe rouge), qui, bien entendu, est quadrupède. Même s’il présente des adaptations à la course lui permettant d’atteindre 55 km/h, il reste loin derrière les véritables sprinteurs du règne animal.

Malgré tous ces changements corporels – qui atteignent leur apogée chez Homo sapiens avec un corps plus svelte, un squelette allégé et des jambes allongées –, notre biomécanique est loin de pouvoir rivaliser avec celle des antilopes, reines incontestées de la vitesse.

Et pourtant, les chasseurs !Xo et /Gwi du Kalahari, au Botswana (mieux connus sous le nom de Bochimans ou San), parviennent à attraper ces antilopes à la course5. Comment ? En les épuisant. Ils les poursuivent pendant les heures les plus chaudes de la journée, sous des températures avoisinant les 40 °C, durant trois heures ou plus, à une vitesse pouvant atteindre 10 km/h. Avant de partir chasser, ils boivent autant d’eau qu’ils peuvent, puis choisissent la proie la plus « facile » (allez savoir comment) et la suivent à la trace.

Nous sommes, à ma connaissance, la seule espèce capable d’associer des empreintes à l’animal qui les a laissées, et je soupçonne que cela exige des capacités cognitives avancées, puisqu’il s’agit d’établir un lien de cause à effet. La cause, c’est l’animal, et l’effet, l’empreinte de sa patte sur le sol ou l’herbe aplatie sur son passage, voire une branche cassée. Les carnivores pistent leurs proies à l’odeur, mais l’odeur fait partie de l’individu, c’est un attribut : chaque animal a sa propre signature olfactive. En revanche, l’empreinte de la patte, l’herbe écrasée ou la branche déplacée sont des signes d’activité, et il me semble que seul l’être humain peut les interpréter, même si j’ignore à quel moment de notre évolution nous avons acquis cette capacité. Les Néandertaliens suivaient-ils leurs proies à la trace ? Je n’ai jamais vu une scène pareille représentée : un groupe de Néandertaliens accroupis, examinant des empreintes et désignant la direction où la proie a fui. Le geste même de pointer du doigt pour que l’autre regarde dans la direction indiquée (et non vers le doigt) est un comportement exclusivement humain, dont on ignore l’origine, mais que j’attribue volontiers aux Néandertaliens.

L’identification précise des traces est d’autant plus cruciale que l’animal peut revenir sur ses pas ou se mêler à un groupe de congénères. Sans cette compétence, il serait impossible de suivre la même proie jusqu’à l’épuisement.

L’espèce humaine excelle donc à la course d’endurance, particulièrement par temps chaud. Est-ce à dire que notre biomécanique de la course est exceptionnelle ? Pas du tout. On appelle « coût énergétique de la locomotion » la quantité d’oxygène consommée par unité de poids et par unité de distance (par exemple, kilo et kilomètre), c’est-à-dire l’énergie dépensée lors des déplacements. Quand nous marchons, nous nous en sortons assez bien, avec une dépense énergétique comparable à celle d’un quadrupède de taille équivalente allant au pas. Par contre, lorsque nous courons, nous dépensons deux fois plus d’énergie qu’un quadrupède de même poids. La course n’est donc pas le point fort des bipèdes, et pourtant, des millions de passionnés de tous âges s’élancent chaque année pour un marathon de 42,195 km, repoussant leurs propres limites. Pour des primates descendus de l’arbre, nous tirons plutôt bien notre épingle du jeu, mais il est difficile d’imaginer que nous puissions poursuivre une antilope jusqu’à ce qu’elle tombe littéralement d’épuisement.

Une explication tout à fait plausible est que notre système de refroidissement du corps, par la transpiration, est bien supérieur à celui des animaux qui éliminent la chaleur en haletant, c’est-à-dire en perdant de l’eau par la langue et par les surfaces de la muqueuse nasale, de la cavité buccale et du pharynx. Les primates anthropoïdes ne halètent pas pour éliminer la chaleur, mais ce n’est pas nécessaire dans la forêt. La sudation humaine est un mécanisme de régulation de la température corporelle très efficace, lié à la densité des glandes sudoripares sous notre peau et à la réduction de notre pilosité, favorisant l’évaporation de la sueur. D’autres animaux, comme les chevaux et les chameaux, transpirent également par la peau, avec moins d’efficacité cependant.

Pour expliquer notre capacité à chasser des ongulés à la course, on a aussi avancé que, chez l’être humain, la respiration et la foulée ne sont pas synchronisées. Chez les animaux coureurs, au contraire, la ventilation pulmonaire est couplée à la cadence du pas lorsqu’ils galopent – autrement dit, ils respirent une fois par foulée6.

Ainsi, nous pouvons facilement changer de rythme, tandis que, chez les quadrupèdes, il semble exister une vitesse optimale avec une dépense énergétique minimale. De plus, quand un quadrupède galope, il ne peut pas haleter (c’est une forme de respiration accélérée), et ne se refroidit donc pas.

Aussi surprenant que cela puisse paraître, le coût métabolique de la course humaine ne varie pas en fonction de la vitesse : il n’existe pas de vitesse optimale permettant une dépense énergétique minimale. En d’autres termes, nous brûlons à peu près le même nombre de calories par kilo de masse corporelle et par kilomètre parcouru, quelle que soit notre allure. J’ai évoqué cette particularité de notre espèce au tout début du livre – j’imagine que cela vous avait alors frappé.

En revanche, quand nous marchons, il existe bien une vitesse optimale, située entre 4 et 6 km/h. À des vitesses plus rapides ou plus lentes, nous dépensons plus d’énergie pour parcourir la même distance, comme les animaux. Mais chez eux, cela s’applique aussi bien à la marche qu’à la course, tandis que chez nous, ça n’est valable que pour la marche.

Quand un groupe de chasseurs !Xo et /Gwi du Kalahari s’approche d’une proie, celle-ci s’enfuit à toute vitesse comme si elle était poursuivie par un lion, mais elle se fatigue vite et s’arrête pour se reposer et haleter à l’ombre d’un arbre. Sa thermorégulation est moins efficace que celle des chasseurs humains et elle a davantage besoin d’ombre.

Au bout d’un moment, les chasseurs arrivent en courant, et l’antilope (par exemple) repart au galop, pour s’arrêter un peu plus loin à l’ombre, une fois qu’elle a suffisamment distancé ses poursuivants. Mais les chasseurs la rattrapent à nouveau et l’obligent à reprendre la fuite, affolée. L’antilope n’a pas le temps de se reposer et de se rafraîchir pendant ses pauses et finit par s’épuiser, car elle n’est pas adaptée à ces changements de rythme. Elle a une vitesse optimale qui la contraint à fuir très vite, puis à s’arrêter pour reprendre son souffle et refroidir son corps lorsqu’il fait chaud.

Les chasseurs du Kalahari ne sont pas les seuls à pratiquer ce type de chasse « à l’épuisement », en épuisant leurs proies grâce à leur endurance à la course en plein soleil. En Amérique du Nord, elle aurait été pratiquée par les Païutes et les Navajos, pour capturer entre autres des pronghorns, qui comptent parmi les animaux terrestres les plus rapides. Les Aborigènes d’Australie utilisaient aussi cette méthode pour chasser le kangourou. Et il existe bien d’autres exemples de chasseurs qui épuisent leurs proies grâce à leur endurance à la course. Pour n’en citer qu’un, le mythique champion de cross-country espagnol Mariano Haro chassait la perdrix à l’épuisement dans les plaines de Castille.

Chaque fois que je regarde un marathon, avec les coureurs suant à grosses gouttes sous un soleil de plomb, je pense aux qualités d’endurance dont l’évolution nous a dotés et je me demande après qui nous courions pendant la Préhistoire. Je ne me demande pas devant qui, car il ne fait aucun doute que nous n’avons jamais couru assez vite pour échapper aux lions.

Ou peut-être que ceux que nous fuyions étaient des membres de notre propre espèce ?

Ligaments antérieurs du genou droit. Gray’s Anatomy.

POURQUOI EST-IL
SI DIFFICILE D’ACCOUCHER ?

Le coccyx, les tubérosités ischiatiques et le pubis forment un losange, qui correspond à la sortie du bassin. Les bipèdes ont besoin d’un plancher pelvien pour soutenir les viscères, alors que les quadrupèdes n’ont pas ce problème, car leurs organes reposent directement sur la paroi abdominale. Dans la position anatomique, les tubérosités ischiatiques sont situées plus bas que le coccyx et le pubis, ce qui donne à la sortie du bassin une forme oblique. Vous pouvez d’ailleurs palper ces quatre points. Ce losange qui délimite la sortie du bassin peut être divisé en deux triangles : le triangle uro-génital à l’avant, et le triangle anal à l’arrière. L’ouverture du vagin se situe dans le triangle uro-génital, et c’est par là que les enfants viennent au monde. Facile à retenir et, surtout, à palper. Mais accoucher, c’est plus difficile.

LE DILEMME OBSTÉTRICAL

Dans le mécanisme abducteur de la hanche, qui permet de stabiliser le bassin quand on marche, le bras de résistance est directement lié à la largeur du canal pelvien (le canal de naissance). Ainsi, d’un point de vue biomécanique, il serait préférable que ce canal soit très étroit. Malheureusement, c’est incompatible avec la taille imposante de la tête du fœtus humain. On pourrait aussi améliorer la biomécanique des abducteurs en allongeant le col du fémur – autrement dit, en éloignant le grand trochanter de l’articulation – pour augmenter le bras de levier. Mais cela aurait aussi des conséquences : le col du fémur risquerait de se briser.

Lorsque les muscles abducteurs se contractent, ils compriment la tête du fémur contre l’acétabulum. Si cette pression devenait trop forte, les cartilages pourraient s’user prématurément. La taille de la tête du fémur joue un rôle clé dans cette mécanique, car la seule façon de réduire la pression est d’augmenter la surface articulaire : plus elle est étendue, moins les cartilages sont sollicités. Chez les australopithèques, la tête du fémur et le diamètre de l’acétabulum étaient réduits, même en proportion de leur taille corporelle, ce qui signifie que les abducteurs n’exerçaient pas une contrainte importante. Le col du fémur, en revanche, était long, offrant un bon bras de levier aux abducteurs, et cette efficacité biomécanique suffisait peut-être à limiter l’effort musculaire. Chez les Néandertaliens et les humains modernes, en revanche, la tête du fémur est grande et le col, court.

Nous sommes donc face à deux pressions de sélection opposées, deux forces évolutives poussant dans des directions contraires. De façon imagée, c’est comme si deux vents contraires gonflaient la voile du même navire. Il faut donc trouver un compromis : optimiser au maximum l’efficacité biomécanique des muscles abducteurs sans risquer la fracture du col du fémur, et veiller à ce que la taille du crâne du fœtus reste compatible avec l’accouchement.

C’est ce que l’anthropologue Sherwood Washburn a baptisé dans les années 1960 le « dilemme obstétrical », qui aurait atteint sa tension maximale chez l’Homo sapiens. Selon Washburn, la fabrication d’outils en pierre de plus en plus sophistiqués exigeait un cerveau adulte toujours plus gros… mais qui devait continuer à passer par le bassin au moment de la naissance. En réalité, chacune des deux pressions de sélection suffirait à engendrer ce dilemme : un cerveau qui ne cesse de croître et une cavité pelvienne qui tend à se rétrécir. Ensemble, ces deux contraintes ne font qu’intensifier le dilemme.

Le dilemme obstétrical reste une théorie, qui tente d’expliquer pourquoi l’accouchement est si douloureux et pourquoi les nouveau-nés humains naissent aussi immatures, sans avoir achevé leur développement, comme s’ils étaient expulsés juste à temps, avant que l’accouchement ne devienne impossible. C’est l’une de ces grandes idées qui donnent l’impression que la science a enfin levé le voile sur un problème ancestral, remontant à la Genèse et à la fameuse malédiction que Dieu adresse à Ève : « Tu enfanteras dans la douleur » (avant de lancer au serpent sa propre malédiction liée au calcanéum, comme on l’a vu). En somme, une hypothèse trop séduisante pour ne pas être contestée.

L’HYPOTHÈSE MÉTABOLIQUE

La contestation est venue sous la forme d’une théorie alternative : l’hypothèse métabolique1. Ce modèle avance que le coût métabolique de la grossesse chez une espèce de mammifère donnée a une limite, au-delà de laquelle le fœtus doit être expulsé de l’utérus et passer d’une alimentation via le placenta à une alimentation par le lait maternel. Plus précisément, c’est la dépense énergétique supportée par la mère qui détermine le moment de l’accouchement, et non les dimensions de la cavité pelvienne.

Chez de nombreux singes à queue, il y a un conflit entre le bassin maternel et la taille de la tête du fœtus, car les primates supérieurs sont des mammifères fortement encéphalisés, c’est-à-dire avec un cerveau volumineux comparé à la taille de leur corps, de leurs hanches et de leur canal pelvien.

Cependant, chez les grands singes, le cerveau a moins augmenté au cours de l’évolution que le reste du corps, bassin compris. Il n’y a donc pas de conflit entre le bassin maternel et la taille du fœtus au moment de l’accouchement. Ce n’est pas la première fois qu’on rencontre ce phénomène : je l’ai déjà mentionné à propos des testicules.

En fait, chez les grands singes, le cerveau subit ce qu’on appelle en biologie une « allométrie négative » : il croît plus lentement que le corps. Par conséquent, plus le corps est grand, plus la tête sera petite – en proportion. On arrive ainsi à ce paradoxe : bien que les grands singes aient un cerveau bien plus gros que celui des singes à queue, leur accouchement est bien moins difficile.

En d’autres termes, le dilemme obstétrical n’existe pas chez les grands singes. Le fœtus pourrait continuer de se développer dans l’utérus encore longtemps sans que la taille de sa tête pose problème à l’accouchement. Mais ce n’est pas ce qui se passe. Pourquoi ? Parce que si la grossesse se prolongeait (elle dure une à deux semaines de moins que la nôtre chez les orangs-outans et les gorilles, et trois à quatre semaines de moins chez les chimpanzés), la mère ne serait plus en mesure de nourrir suffisamment le fœtus par voie placentaire et celui-ci commencerait à souffrir de la faim. Par ailleurs, il est évident qu’une femelle chimpanzé, orang-outan ou gorille ne pourrait survivre dans la forêt avec un ventre trop volumineux, tout simplement pour des raisons d’agilité. Chez les grands singes, ce n’est donc pas la taille du canal pelvien qui détermine le moment de la naissance : mécaniquement, les femelles pourraient donner naissance à des petits au cerveau bien plus développé.

Dans notre espèce aussi, on imagine mal qu’une femme du Paléolithique, avec une vie aussi active que la sienne, ait pu continuer à porter son enfant au-delà des trente-neuf ou quarante semaines de grossesse, même si son bassin avait permis d’accoucher d’un fœtus à la tête plus grosse. La durée du développement fœtal doit avoir une limite, dans l’intérêt de la mère comme de l’enfant. Je suis certain que toute femme ayant été enceinte comprendra ce que je veux dire – même sans avoir vécu au Paléolithique.

Ainsi, selon l’hypothèse métabolique, les enfants viennent au monde quand la mère n’est plus en mesure de leur fournir, par le placenta, l’apport nutritionnel nécessaire à leur développement in utero – comme s’ils faisaient encore partie du corps maternel –, car leurs besoins énergétiques augmentent constamment.

Cette même étude qui remet en question le dilemme obstétrical rejette également l’idée qu’il existe un lien entre la biomécanique de la locomotion bipède et la largeur du canal pelvien. Autrement dit, rétrécir le canal de naissance n’améliorerait pas l’efficacité des muscles abducteurs. C’est pourquoi les femmes, qui ont des hanches plus larges, ne marchent pas moins bien (ni avec un coût énergétique supérieur) que les hommes. Elles ne réalisent certes pas les mêmes performances en athlétisme aux jeux Olympiques, mais cela doit s’expliquer par d’autres variables.

Une autre étude portant sur la dépense énergétique a également remis en cause l’idée que des hanches larges rendraient la marche bipède moins efficace. Les auteurs concluent que la dépense énergétique ne varie pas en fonction de la distance entre les deux acétabulums.

Concernant cet argument biomécanique contre le dilemme obstétrical, je doute qu’il y ait des différences notables au sein d’une même espèce. Ce qui importe, ce sont les différences entre espèces. Tous les individus d’une même espèce présentent des caractéristiques physiques relativement semblables, puisqu’ils partagent le même mode de vie. Il y a bien des variations – sans quoi la sélection naturelle ne pourrait pas agir et l’évolution n’aurait pas lieu –, mais elles sont sans doute difficiles à percevoir dans des conditions normales. En réalité, les différences qui comptent vraiment pour la sélection naturelle ne sont pas celles qu’on observe au quotidien, mais celles qui se manifestent dans des situations critiques. C’est dans ces moments terribles, où la mortalité est très élevée, qu’une différence infime peut décider de la vie ou de la mort des individus. Et la génération suivante héritera des gènes des survivants. Du moins c’est ainsi que Darwin concevait les choses.

LA COURBE DE GAUSS ET LE SEPT ET DEMI

Mais certaines données semblent bel et bien indiquer qu’il existe un dilemme obstétrical dans notre espèce. La plus convaincante, selon moi, est liée à la courbe de Gauss. En général, les variables biologiques suivent une distribution en forme de cloche d’un certain type (ni trop haute ni trop basse, ni trop large ni trop étroite). On parle alors de distribution normale, ou de courbe de Gauss, du nom de celui qui l’a mise en évidence, et vous l’avez sans doute croisée bien des fois – par exemple, lorsqu’on représente la répartition des tailles au sein d’une population, avec la majorité des valeurs regroupées au centre de la courbe.

Dans une distribution dite « normale », la moyenne (valeur moyenne), la médiane (la valeur qui partage la population en deux moitiés égales) et la mode (la valeur la plus fréquente) coïncident, car la courbe est symétrique. Les distributions normales sont la règle en biologie, ce qui fait de la statistique un outil particulièrement utile. En résumé, la biologie n’est pas une science fondée sur des lois rigides et déterministes, comme la physique, où ces règles s’appliquent sans la moindre exception, mais sur des lois probabilistes – qui n’en sont pas moins rigoureuses. On ne sait pas quand je vais mourir, fort heureusement, mais au moment où j’écris ces lignes, on connaît l’espérance de vie des hommes nés en Espagne en 1954, c’est-à-dire le nombre d’années qu’il reste à vivre en moyenne aux hommes espagnols de mon âge. La statistique est née, entre autres, pour faire marcher le commerce des assurances-vie.

Il arrive cependant, en de rares occasions, qu’une distribution biologique soit tronquée à l’une de ses extrémités. Les anglophones parlent de distribution « en falaise » (edge-cliff). Cette curieuse forme de distribution apparaît lorsqu’une valeur donnée ne peut être dépassée sans faire risquer la mort. Mon ami et collègue Ignacio Martínez et moi-même, il y a de nombreuses années, avions surnommé ce type de courbes « distributions en aileron de requin », ou encore « distributions blackjack » ou « distributions sept et demi ». Comme au jeu : on peut gagner avec un sept, mais jamais avec un huit – même si ce dernier n’est distant que d’un demi-point de la limite fixée à sept et demi.

Si le dilemme obstétrical existe réellement, on peut s’attendre à ce que le diamètre de la tête du fœtus ne puisse dépasser une certaine valeur – autrement dit, que la distribution des tailles des têtes des nouveau-nés soit tronquée sur la droite : au-delà d’un certain seuil, les bébés ne passent plus. Et l’on peut aussi s’attendre à ce que la distribution de la largeur du canal pelvien chez les femmes soit tronquée sur la gauche : si le bassin est trop étroit, le fœtus ne peut pas passer. Et effectivement, selon une étude2, c’est bien ce que l’on observe.

En résumé, pour moi comme pour d’autres chercheurs, l’hypothèse du dilemme obstétrical n’a pas été réfutée3. Mais le débat reste ouvert.

LE PARASITE BIEN-AIMÉ

Nous pouvons maintenant nous poser la question : pourquoi la sélection naturelle n’a-t-elle pas favorisé un accouchement plus précoce, pour faciliter l’opération ? Pourquoi ne naissons-nous pas à sept mois, par exemple, ce qui éviterait bien des complications à la mère comme au fœtus ? La réponse pourrait être que, en réalité, l’allaitement n’est pas moins exigeant que la grossesse sur le plan métabolique – c’est probablement même le contraire. Après l’accouchement, la mère doit nourrir son enfant en dehors de son corps, et cela complique considérablement les choses.

Tant qu’il est dans l’utérus, le fœtus est, d’une certaine manière, comparable à un organe. Une fois dehors, il ressemble davantage à un prédateur – ou, mieux encore, à un parasite, aussi rude soit la comparaison.

Je m’explique. Plus on monte dans la pyramide écologique, plus on perd de l’énergie à chaque échelon. Vous avez sûrement déjà vu la pyramide écologique d’un grand écosystème comme la savane africaine, avec les lions en haut, et les vautours encore au-dessus, tout au sommet. Pour le dire autrement, il faut énormément d’herbe (des hectares de pâturages) pour nourrir un seul zèbre, et beaucoup de zèbres pour nourrir un seul lion. Voilà pourquoi il y a beaucoup moins de lions que de zèbres dans les écosystèmes africains. À tel point que, sur un territoire de taille modeste, comme une île ou un parc naturel, une population génétiquement viable de lions ne tiendrait tout simplement pas. C’est aussi pour cette raison que les humains devraient consommer moins de viande, pour le bien de la planète. Une vache a besoin d’énormément de végétaux pour nous nourrir, sans parler de ses flatulences chargées de méthane, un puissant gaz à effet de serre. Mais je m’éloigne du sujet de l’accouchement.

Ce que je veux dire, c’est qu’un nourrisson est bien plus « coûteux » pour la mère qu’un fœtus, parce qu’il a comme gravi les échelons de la pyramide écologique : il est devenu un prédateur ou un parasite.

C’est pourquoi la mère prolonge autant que possible le séjour du fœtus dans l’utérus. Mais souvenez-vous du « sept et demi » dont on vient de parler : on ne doit pas dépasser une certaine taille si l’on veut pouvoir sortir par voie basse.

Ensuite, après la naissance, le bébé humain continue à croître au même rythme que dans l’utérus pendant toute sa première année de vie extra-utérine. Certains ont même affirmé que le bébé restait en quelque sorte un fœtus jusqu’à son premier anniversaire, ce qui n’est pas tout à fait exact puisqu’il naît avec les yeux ouverts et l’ouïe déjà fonctionnelle. Mais il est vrai que, durant cette première année, le corps et le cerveau humain continuent de croître à un rythme fœtal, comme s’ils étaient encore dans l’utérus. Chez les chimpanzés, en revanche, la croissance ralentit dès la naissance.

Une autre bonne raison de sortir de l’utérus à quarante semaines, ou avant, outre l’étroitesse du bassin maternel, est que le développement du cerveau nécessite des acides gras (lipides) à longue chaîne, qui se transmettent bien mieux par le lait que par le placenta.

En bref, il est possible que, comme souvent en biologie, les deux hypothèses – le coût métabolique et le dilemme obstétrical – soient compatibles, et que la difficulté de l’accouchement tienne à la fois aux dimensions du canal pelvien et aux contraintes métaboliques. Une chose est certaine, en tout cas : comme le dit la Genèse, il est douloureux d’enfanter.

BRICOLAGES DE L’ÉVOLUTION

Il est temps, maintenant, de nous pencher sur l’anatomie de l’accouchement, du moins ce que l’on peut en deviner de l’extérieur. Pour cela, revenons une fois encore aux repères osseux que nous connaissons déjà, ce que l’on peut palper – un petit rappel ne fait jamais de mal. J’ai beaucoup parlé des ailes iliaques, car elles servent d’ancrage à des muscles importants pour la marche bipède. Ces ailes forment ce que l’on appelle le grand bassin, ou faux pelvis – les « hanches » dans le langage courant.

Le grand bassin fait partie de la cavité abdominale et non de la cavité pelvienne qui, chez les femmes, constitue le canal osseux de l’accouchement, situé à l’intérieur de ce qu’on appelle le petit bassin ou pelvis vrai.

Le grand bassin est ouvert vers l’avant, c’est-à-dire ventralement. Vous pouvez le vérifier vous-même. C’est grâce à cette ouverture ventrale que la cavité abdominale peut se distendre chez les femmes enceintes, mais aussi chez les personnes présentant un excès de graisse abdominale.

Poursuivons notre exploration pour découvrir les parois du petit bassin. À l’arrière, on localise sans difficulté le sacrum, qui appartient bien au petit bassin, puisqu’il constitue la paroi postérieure, concave, de la cavité pelvienne. En fait, pendant l’accouchement, le fœtus suit une ligne courbe parallèle à celle du sacrum.

Le petit bassin est l’anneau osseux qui entoure le canal de naissance. Mais cet anneau n’est pas continu : il comporte deux ouvertures latérales, recouvertes par des muscles. Nous avons déjà cité l’une d’elles : le foramen obturé.

L’autre ouverture dans la paroi du petit bassin se situe entre le sacrum et l’os coxal : c’est la grande incisure ischiatique (ou échancrure sciatique). Cette ouverture est fermée par un muscle que je me permets de mentionner ici (et non en annexe), tant il fait désormais partie du vocabulaire courant. Il s’agit du muscle piriforme ou pyramidal. Il prend naissance sur le sacrum et s’insère sur notre vieil ami le grand trochanter.

Il existe un syndrome du piriforme, qui se manifeste par une douleur intense au niveau de la fesse, causée par la compression exercée par ce muscle sur le nerf sciatique (qui traverse la grande incisure ischiatique). Il ne faut pas le confondre avec la « sciatique » au sens habituel du terme, qui prend sa source dans la colonne vertébrale et non dans la fesse.

Les Anglo-Saxons ont une expression très parlante pour désigner une douleur associée à ce muscle, qui aide à visualiser son emplacement : le « syndrome du gros portefeuille » (fat wallet syndrome). Les hommes ont souvent l’habitude de glisser leur portefeuille dans la poche arrière de leur pantalon, généralement la droite s’ils sont droitiers. S’ils restent longtemps assis dessus, cela crée un déséquilibre du bassin : un côté se retrouve plus haut que l’autre, ce qui entraîne des douleurs lombaires, en plus d’une irritation du muscle piriforme. Celui-ci réagit en se contractant, provoquant la compression du nerf sciatique, et donc la douleur. Naturellement, cela ne se produit que du côté où se trouve le portefeuille.

Comme tout bon récipient, le bassin a un fond, en l’occurrence non pas osseux, mais musculaire qu’on appelle, bien entendu, le plancher pelvien. On en parle beaucoup ces temps-ci, alors je vous conseille de jeter un œil à l’annexe 5. Pas d’inquiétude, c’est assez simple. Sachez déjà qu’il n’est formé que de deux muscles : le muscle élévateur de l’anus et le muscle coccygien. La fonction du premier est claire. Le nom du second indique qu’il s’insère sur le coccyx, ce qu’il nous reste de la longue queue de nos lointains ancêtres. Mais une grande partie du muscle élévateur de l’anus s’attache aussi au coccyx. Ce qui permet de conclure – tenez-vous bien – que les anciens muscles de la queue ont largement contribué à former notre plancher pelvien. Bricolages de l’évolution.

ENTRÉE DU FŒTUS DANS LE CANAL DE NAISSANCE

Le grand bassin fait partie de la cavité abdominale. Mais quels organes se trouvent dans le petit bassin, cet espace bien distinct, situé plus bas ? Chez les femmes, il renferme les organes génitaux internes : le vagin, l’utérus, les ovaires et les trompes de Fallope. Chez les hommes, la prostate et les deux vésicules séminales. Et chez les deux sexes, le rectum et la vessie. L’utérus est situé entre les deux ; au fur et à mesure que le fœtus grandit, il remonte dans l’abdomen.

L’entrée du canal de naissance s’appelle le détroit supérieur, et elle est inclinée vers l’avant. En position debout, elle forme un angle de 50 à 60 degrés par rapport à l’horizontale. On peut facilement se la représenter de l’extérieur : le bord supérieur du sacrum (marqué par les deux fossettes lombaires) est situé plus haut que le pubis. Quand un grand singe se redresse, le sacrum forme la paroi postérieure de la cavité pelvienne. Cela tient au fait que les grands singes n’ont pas de courbure lombaire. Mais chez l’humain, qui en possède une, le sacrum constitue non seulement la paroi postérieure de la cavité pelvienne, mais aussi son « toit ». Nous reparlerons de la lordose lombaire dans la deuxième partie, au moment d’évoquer la colonne vertébrale, car elle est une des caractéristiques fondamentales du grand singe bipède que nous sommes.

Le détroit supérieur est l’un des trois plans qui divisent le canal de naissance. Un déséquilibre céphalo-pelvien (autrement dit, un blocage de la tête du fœtus) peut survenir à chacun de ces trois niveaux.

À terme, le fœtus est logé dans la cavité abdominale et doit traverser le détroit supérieur pour s’engager (c’est le terme consacré) dans le canal de naissance. Pour cela, sa tête se positionne, au niveau du détroit supérieur, transversalement dans certains cas, ou plus souvent en diagonale.

Le diamètre antéropostérieur du détroit supérieur, également appelé diamètre sagittal, s’étend du bord supérieur de la symphyse pubienne jusqu’à l’articulation entre la première vertèbre sacrée et la cinquième lombaire. En anatomie, ce point est appelé le promontoire, car, en raison de la courbure lombaire (ou lordose), il forme un angle saillant à l’intérieur du détroit supérieur.

Comme les épaules sont disposées perpendiculairement à la tête, lorsque celle-ci traverse le détroit supérieur en diagonale, les épaules s’orientent dans l’autre diagonale. Ce positionnement n’est évidemment pas volontaire de la part du fœtus : sa tête s’adapte passivement aux diamètres les plus larges de l’entrée du canal de naissance, qui correspondent, comme on vient de le voir, aux diagonales (et parfois au diamètre transversal).

DANGER MAXIMUM

Une fois franchi le plan supérieur du canal de naissance vient la partie la plus délicate : l’ischion présente deux saillies triangulaires qui s’avancent vers l’intérieur, appelées épines ischiatiques. La distance entre ces deux épines représente le diamètre le plus étroit de tout le trajet que doit parcourir le fœtus pour naître. Cela oblige la tête du fœtus à effectuer une rotation pour s’orienter d’avant en arrière, c’est-à-dire à se placer dans le plan sagittal.

Une fois ce goulet d’étranglement franchi – c’est-à-dire une fois la tête passée en frôlant les deux épines ischiatiques –, il ne reste plus au fœtus qu’à sortir vers l’extérieur par l’ouverture inférieure du bassin, l’exitus pelvis.

SORTIE DU FŒTUS

À la sortie, il existe un diamètre particulièrement important : la distance entre les deux tubérosités ischiatiques. Vous pouvez à nouveau vous asseoir, les mains en coupe sous vos fesses, pour bien sentir ces fameuses tubérosités. Chez les femmes, cette distance est plus importante que chez les hommes, comme c’est aussi le cas pour les épines ischiatiques. Profitons de cette palpation pour remonter légèrement le long des branches ischio-pubiennes vers la symphyse pubienne. C’est tout à fait faisable.

Si la distance entre les tubérosités est trop réduite, l’accouchement risque d’être très difficile, car la « porte de sortie » est le triangle formé par les branches ischio-pubiennes, appelé arcade pubienne. Pour faciliter le passage, cette arcade est large, et plus courbée et évasée chez les femmes. Elle se rapproche d’ailleurs davantage d’une arche, voire d’une ogive gothique, que d’un triangle.

En plus de cette arcade plus ouverte, dans toutes les populations humaines, le petit bassin féminin – qui correspond au bassin obstétrical – est plus large que celui des hommes, et cela, malgré le fait que les femmes sont en moyenne plus petites que les hommes. En revanche, si l’on mesure la largeur du grand bassin – la distance entre les crêtes iliaques –, les hommes dépassent légèrement les femmes, mais en termes absolus uniquement, pas en proportion de la taille. Ces différences marquées entre les bassins féminin et masculin, qu’on peut expliquer seulement par le fait que ce sont les femmes qui accouchent, renforcent, selon moi, l’hypothèse du dilemme obstétrical.

À cela s’ajoute le fait qu’on ne retrouve pas ce dimorphisme sexuel, du moins pas à un degré comparable, chez les autres mammifères, y compris les primates. Mère nature, comme on disait autrefois, ou la sélection naturelle, comme dirait Darwin, a façonné le bassin féminin pour permettre la naissance de fœtus au seuil maximal de taille, comme si ces derniers attendaient le tout dernier moment pour naître – ou, plus exactement, comme si la mère biologique attendait le dernier instant pour les expulser.

LE LOSANGE DU PÉRINÉE

On s’en souvient, les deux tubérosités ischiatiques forment les angles latéraux d’un losange dont le sommet antérieur (ventral) est la symphyse pubienne, et le sommet postérieur (dorsal), la dernière vertèbre sacrée. Ces quatre points peuvent être palpés très facilement – je vous invite à le refaire pour mieux comprendre ce qui suit. Rappelons d’abord que les tubérosités sont plus écartées chez les femmes que chez les hommes : le losange sera donc aussi plus large. Mais la distance entre la symphyse pubienne et le point le plus bas du sacrum est elle aussi plus grande chez les femmes. En résumé, le losange de sortie du bassin (que vous êtes peut-être en train de palper) est plus grand chez les femmes que chez les hommes, à la fois dans son diamètre transversal et dans son diamètre sagittal. Et cela non pas pour des raisons biomécaniques (de locomotion), mais pour des raisons obstétriques (liées à l’accouchement).

Ce losange n’a rien d’imaginaire ; il a des contours bien réels, physiques. Les deux côtés avant du losange sont osseux : ce sont les branches ischio-pubiennes, ces deux barres osseuses que vous pouvez sentir au niveau de l’aine. Les deux côtés arrière sont ligamentaires : de chaque côté, un ligament relie le sacrum à la tubérosité ischiatique. On l’appelle donc le ligament sacro-tubéral.

Ce losange délimite la région du périnée, qui se divise en deux zones : le triangle uro-génital et le triangle anal. Si tout se passe bien, dans un accouchement normal – dit « eutocique » –, la tête du fœtus émerge sous la symphyse pubienne, effectuant une rotation autour de celle-ci pour sortir, avec l’occiput orienté vers l’avant. Mais si l’arcade pubienne est trop étroite, parce que les tubérosités sont trop rapprochées, alors la tête du fœtus ne pourra pas pivoter autour de la symphyse : elle devra le faire un peu plus en arrière, là où l’arc s’élargit suffisamment pour permettre le passage, ce qui provoquera des tensions au niveau du périnée.

Dans les cas vraiment extrêmes, le fœtus devra tourner autour des tubérosités ischiatiques sans même passer par l’arcade pubienne. Le périnée subira alors une distension considérable, avec un risque de déchirure, et il se pourrait qu’il n’y ait pas assez de place en arrière, entre les tubérosités et le sacrum, rendant l’accouchement impossible.

Imaginez maintenant ce type d’accouchement problématique, ou dystocique, alors que vous êtes assise sur vos mains, les paumes sous vos tubérosités ischiatiques. Vous pouvez le sentir très clairement : ce n’est pas la même chose pour le fœtus de pivoter autour de la symphyse pubienne et de passer par l’arcade pubienne, ou bien de tourner autour des tubérosités ischiatiques.

LE MÉCANISME DE L’ACCOUCHEMENT

Voyons maintenant les mouvements du fœtus – ce que l’on appelle le mécanisme de l’accouchement. Dans notre espèce, le bébé se présente généralement par la tête, en position dite de vertex (sommet) ou céphalique fléchie : la tête du fœtus se penche, menton contre la poitrine, offrant son plus petit diamètre et adoptant une forme presque circulaire. Elle passe d’une configuration ovoïde à une forme quasi sphérique.

Finalement, l’occiput (l’arrière du crâne) du fœtus apparaît sous la symphyse pubienne, le visage orienté à l’opposé de celui de la mère. En sortant, en « tournant » autour de la symphyse pubienne, la tête se redresse, s’étend vers l’arrière (sur le dos), dans un mouvement de déflexion.

Une fois la tête dégagée, il reste à faire passer les épaules. Pour cela, la tête doit effectuer une rotation de 90 degrés (un mouvement appelé restitution), car son axe et celui des épaules forment un angle droit. Les épaules suivent alors, l’une après l’autre, en empruntant le même chemin.

On dit, à juste titre, que notre espèce est la seule où l’accouchement est un acte social, et non solitaire, car des tiers expérimentés – traditionnellement des sages-femmes – peuvent faciliter la naissance en aidant au dégagement de la tête et des épaules.

Il faut rappeler que, chez l’humain, normalement (même si ce n’est pas toujours le cas), au moment de l’expulsion de la tête, le visage du bébé est tourné vers l’arrière. La mère ne doit donc surtout pas tirer pour faciliter l’accouchement, car cela pourrait provoquer une extension excessive du cou, avec un risque de lésion médullaire.

Une fois les épaules passées, le reste du corps sort plus facilement. Après dix à trente minutes, le placenta est expulsé. À partir de ce moment-là, le lait devient l’unique source d’alimentation du bébé.

L’ACCOUCHEMENT DE LUCY

Chez les grands singes, l’accouchement est très différent. D’abord, il dure beaucoup moins longtemps. Ensuite, il est bien plus aisé, car il n’y a pas de conflit entre le bassin de la mère et la tête du fœtus. Troisièmement, la sortie du fœtus s’effectue par l’arrière des tubérosités ischiatiques et non par l’avant, car le triangle uro-génital est très réduit, presque inexistant. Enfin, l’accouchement est rectiligne, puisque le canal de naissance est droit, et non courbé comme chez nous.

Tout cela fait que le mécanisme compliqué de l’accouchement humain ne se produit pas chez les grands singes. On pensait autrefois que, chez eux, le fœtus sortait toujours le visage tourné vers l’avant, comme chez les singes à queue, mais il s’avère que ce n’est pas nécessairement le cas. Quoi qu’il en soit, leur accouchement est rapide et facile, et la mère peut mettre bas toute seule et extraire son petit sans risque de lésions cervicales.

La grande question est de savoir à quel moment de l’évolution humaine est apparu l’accouchement tel que nous le connaissons, avec son mécanisme complexe impliquant des mouvements de flexion, d’extension et de rotation de la tête du fœtus – ce que l’on appelle la « naissance par rotation ». Pour y répondre, il faut tenir compte de la forme et de la taille du bassin féminin, ainsi que du volume du cerveau du fœtus à terme. Ces deux aspects sont difficiles à examiner, car les bassins fossiles sont rares et les restes de bébés quasi inexistants dans le registre fossile.

Nous devons donc nous tourner à nouveau vers Lucy, dont le bassin reste le mieux conservé parmi tous les fossiles d’australopithèques découverts à ce jour. Il en existe d’autres, mais leur canal de naissance est un casse-tête à reconstituer. On peut se demander ce qui se passerait si l’on essayait de faire passer un fœtus de chimpanzé à terme par le canal de naissance de Lucy. Il y a toutes les raisons de penser que les bébés australopithèques n’étaient pas bien différents. La principale, c’est que le cerveau de Lucy n’était guère plus gros que celui d’un chimpanzé. Son crâne est très incomplet, mais on peut supposer qu’il était semblable à celui des autres femelles de son espèce. Si, chez les australopithèques et chez les chimpanzés, le cerveau du nouveau-né représentait une proportion similaire à celui de l’adulte, alors un fœtus de chimpanzé peut servir de modèle pour l’expérience. La tête du petit de Lucy n’était sans doute pas plus grosse. Cette proportion entre le cerveau du nouveau-né et celui de l’adulte est de 40 % chez les chimpanzés et de 30 % chez les humains, ce qui oblige ces derniers à croître à un rythme accéléré (fœtal) au cours de leur première année de vie pour compenser ce retard.

J’en profite pour signaler que les partisans de l’hypothèse métabolique (qui, rappelons-le, s’oppose à l’hypothèse du dilemme obstétrical) estiment qu’il ne serait pas nécessaire d’élargir beaucoup le diamètre moyen du canal de naissance chez la femme (d’environ trois centimètres au niveau le plus étroit) pour permettre le passage d’un fœtus dont le cerveau aurait déjà atteint 40 % de sa taille adulte. Beaucoup de femmes, soulignent-ils, possèdent un canal de naissance de cette taille, sans que cela les empêche de marcher efficacement ; elles pourraient donc mettre au monde des bébés à la tête plus volumineuse après une gestation plus longue. C’est un bon argument, mais il ne cadre pas avec ce que nous avons dit des différences entre le bassin féminin et le bassin masculin. Ce dimorphisme pelvien indique que l’accouchement a déjà été poussé à ses limites.

Le bébé que nous tenons dans les bras après l’accouchement est potelé, bien dodu, à croquer, comme on dit. Les petits des grands singes et des primates en général ne sont pas ainsi : ils sont fluets, maigrichons, presque chétifs. Un nouveau-né humain pèse environ trois kilos et demi, tandis que les petits gorilles atteignent à peine deux kilos, et ceux des chimpanzés un kilo et demi. Ce sont évidemment des moyennes – tous les parents le savent bien. On suppose que le bébé de Lucy ressemblait à un petit chimpanzé.

Le bassin de Lucy est très particulier : il est ovale dans le sens transversal, en largeur, sur les trois plans du canal pelvien – l’entrée (détroit supérieur), la partie médiane (détroit moyen, délimité par les épines ischiatiques) et la sortie (détroit inférieur, entre les tubérosités ischiatiques). Autrement dit, sur toute la longueur du canal, son diamètre sagittal était plus étroit que son diamètre transversal.

Chez les autres primates, grands singes compris, le canal est ovale dans le sens sagittal, du pubis au sacrum. Chez les singes à queue, il est étroit par rapport à la tête du fœtus, ce qui rend l’accouchement délicat. Chez les grands singes, la largeur du canal dépasse de beaucoup celle de la tête du fœtus, et il n’y a donc pas de contrainte mécanique.

Chez les femmes actuelles, l’entrée du canal de naissance est plus ouverte dans le sens de la largeur (diamètre transversal) ou en diagonale. Mais dans la partie médiane, c’est l’inverse : le diamètre sagittal (du pubis au sacrum) est plus large que le diamètre transversal. C’est cette configuration qui impose une rotation de la tête du fœtus lors de l’accouchement : engagée en position transversale ou diagonale, elle pivote pour s’aligner selon le plan médian du corps et sortir en position sagittale, le plus souvent avec l’occiput sous la symphyse pubienne.

En résumé, l’accouchement humain est complexe parce que :

1. la tête du fœtus est volumineuse par rapport au canal de naissance ;

2. les diamètres les plus étroits (donc les plus délicats à franchir) ne sont pas les mêmes à l’entrée et au niveau médian du canal de naissance ;

3. le fœtus suit une trajectoire courbe, car l’axe du canal n’est pas rectiligne, comme chez les autres primates.

Tout cela complique le mécanisme de l’accouchement, qui exige des flexions et des extensions de la tête du fœtus, ainsi que des rotations de la tête et des épaules.

Lucy est morte à la fin de son adolescence. Ses dents de sagesse (troisième molaire) étaient déjà présentes et fonctionnelles, mais ses os n’étaient pas encore totalement soudés. Si elle avait été une femelle chimpanzé, elle aurait eu environ 12 ou 13 ans, et on peut raisonnablement penser que c’était bien son âge, car le développement des australopithèques était probablement similaire à celui des grands singes.

Compte tenu de son âge, on peut supposer que Lucy était enceinte ou qu’elle venait tout juste d’accoucher au moment de sa mort. Dans le second cas, mère et petit ont eu de la chance, mais cela n’a sans doute pas duré, car si Lucy est morte, son nourrisson n’a pu survivre bien longtemps.

Nous ne saurons jamais si Lucy a mis au monde un petit, mais on peut se demander comment se serait déroulé son accouchement. Est-il possible que le fœtus soit resté orienté latéralement tout au long de la traversée du canal pelvien, sans avoir à pivoter ? Certains le pensent : une fois engagé ainsi, il aurait pu passer sans difficulté, car le bassin de Lucy était relativement large.

Chez l’humain moderne, cette présentation dite transverse est rare et nécessite généralement une césarienne, sauf si le bassin maternel est très large et la tête fœtale très petite. La présentation normale est céphalique – tête en bas et alignée avec l’axe du corps.

La dernière possibilité à explorer est celle de la présentation oblique, récemment proposée4. La présentation transverse permettrait de résoudre le problème du manque d’espace entre le pubis et le sacrum dans le bassin de Lucy. Mais qu’en est-il des épaules, qui sont perpendiculaires à la tête ? Pourraient-elles passer sans encombre à travers les trois passages successifs du canal de naissance, ou risqueraient-elles d’y rester coincées ?

La première chose à savoir pour répondre à cette question, c’est la distance biacromiale (la largeur des épaules) chez un nouveau-né australopithèque. Était-elle comparable à celle des chimpanzés nouveau-nés, ou bien plus large, comme cela semble être le cas chez les adultes ? Dans un cas comme dans l’autre, les auteurs de l’étude affirment que le fœtus à terme rencontrerait de sérieuses difficultés au niveau des épaules pour traverser la partie médiane du canal en présentation transverse. Ils proposent un nouveau mécanisme d’accouchement pour les petits de Lucy : la tête du fœtus s’engagerait dans le canal en position transversale, les épaules étant orientées sagittalement, puis, dans la partie médiane du canal, l’ensemble pivoterait pour que la tête et les épaules prennent une orientation oblique (mais sur des diagonales différentes), avant de sortir avec cette même orientation oblique.

Les auteurs ajoutent que, compte tenu des difficultés associées à ce type d’accouchement, par « semi-rotation », toute aide extérieure aurait été la bienvenue. Cela marquerait l’émergence de l’accouchement assisté ou social, caractéristique de notre espèce aujourd’hui.

Cependant, ces mêmes auteurs ont conclu peu après que la présentation aurait pu être transverse, sans rotation du fœtus, chez une autre espèce d’australopithèques (Australopithecus sediba). Pour étayer cette hypothèse, ils ont reconstitué le bassin d’un individu femelle – MLH2, surnommée Issa – et constaté une expansion du diamètre sagittal du canal de naissance, ce qui aurait permis aux épaules de passer sans difficulté5.

Aucune espèce de primate, y compris l’humain, n’accouche habituellement en présentation transverse basse ou oblique. Est-il possible que ce mode d’accouchement ait été courant chez les australopithèques ?

Mais peut-être que le bassin de Lucy ne reflète pas la norme chez les femelles de son espèce. D’autres squelettes suggèrent en effet qu’un bassin féminin standard n’était pas aussi plat et étiré latéralement que celui de Lucy, ni aussi étroit dans le sens avant-arrière. C’est aussi ce que je pense, que le bassin de Lucy était probablement atypique.

Le grand mystère de la paléo-obstétrique reste donc entier : quand, dans l’évolution, le mécanisme de l’accouchement par rotation tel que nous le connaissons est-il apparu ? À quel moment la tête du fœtus a-t-elle commencé à s’engager dans une position (transverse ou oblique), pour ressortir, sous la symphyse pubienne, dans une autre (sagittale) ?

L’ORIGINE DE LA NAISSANCE PAR ROTATION

Le bassin fossile le plus complet connu – en réalité, le seul vraiment complet – d’une espèce appartenant à notre lignée évolutive est celui d’un individu surnommé Elvis, découvert dans la grotte de la Sima de los Huesos, à Atapuerca. Nous en reparlerons plus longuement dans la deuxième partie de ce livre, mais, comme il s’agit d’un homme, il ne permet pas de résoudre la question de l’origine de la naissance par rotation. On dispose également de quelques bassins néandertaliens, y compris féminins, mais ils sont pour la plupart assez incomplets. Pour l’heure, le débat reste ouvert en l’absence de consensus clair.

Faute de réponse définitive, on peut au moins identifier les principaux facteurs en jeu. Le passage critique (ou plutôt le plus critique, car ils le sont tous) dans le canal de naissance est le diamètre entre les épines ischiatiques, à mi-parcours. Si, chez une espèce fossile, la largeur entre ces épines était aussi étroite que ce qu’on considère comme dangereux aujourd’hui, on peut supposer que la tête du fœtus devait effectuer une rotation, en admettant qu’elle ait eu des dimensions comparables à celle d’un nouveau-né actuel. Chez les Néandertaliens, il semblerait que ç’ait été le cas, puisque les adultes avaient un cerveau plus volumineux que le nôtre. À condition, bien sûr, que le rapport entre le cerveau du nourrisson et celui de l’adulte ait été le même que dans notre espèce, soit 30 %.

Les fossiles de la Sima de los Huesos appartiennent à une population de Prénéandertaliens, dont le cerveau adulte était nettement plus petit que le nôtre. On peut donc supposer que leurs nouveau-nés avaient aussi une tête plus petite, ce qui aurait facilité l’accouchement.

Pour ne rien arranger, les épines ischiatiques sont très fragiles et se brisent facilement. Heureusement, chez Elvis, elles sont assez bien conservées, et présentent un espacement d’au moins 11,6 cm, soit davantage que chez la plupart des femmes actuelles, alors même qu’il s’agit d’un homme. Si la différence entre les sexes (le dimorphisme) était aussi marquée qu’aujourd’hui, alors les femmes de la Sima de los Huesos avaient un canal de naissance encore plus large.

Faut-il en conclure que la naissance par rotation n’existait pas chez les femmes de la Sima de los Huesos ?

Certains auteurs estiment que, chez toutes les espèces fossiles, le fœtus reste en position transverse tout au long de l’accouchement : il effectue tout le trajet avec la tête orientée transversalement. La naissance par rotation serait ainsi l’apanage exclusif d’Homo sapiens. Pour ma part, je pense que ce mode d’accouchement existait déjà chez les Prénéandertaliens et les Néandertaliens, ainsi que chez les présapiens. Voici pourquoi.

J’ai indiqué plus haut que la position transverse persistante peut être possible dans notre espèce à condition que le bassin maternel soit très large et la tête du fœtus très petite, or cela semble bien être le cas chez les espèces fossiles, je dois l’admettre. Cependant, il me semble qu’au-delà du canal osseux, il faut tenir compte du canal de naissance mou, formé par le vagin et le périnée, et c’est là que réside, selon moi, le principal argument en faveur de la naissance par rotation. La présentation transversale est bien plus problématique que la présentation par la tête pour le canal de naissance mou, ainsi que pour le cou du fœtus. C’est pourquoi je pense qu’à la Sima de los Huesos et chez les Néandertaliens, au moins, les femmes accouchaient déjà comme nous.

Espérons qu’on découvrira un jour un bassin féminin intact, à la Sima ou ailleurs, qui lèvera enfin le voile sur l’origine de l’accouchement humain – un mystère dont la résolution se fait attendre, comme une naissance difficile.

Muscles du périnée féminin. Gray’s Anatomy.

DEUXIÈME PARTIE
AU-DESSUS DE LA TAILLE

LE VENTRE ET L’ALIMENTATION

Placez-vous devant un miroir, torse nu. Peut-être ne distinguerez-vous rien de particulier au niveau du ventre, juste une ceinture de graisse sans relief. Si c’est votre cas, vous ne pourrez pas observer les muscles abdominaux dont il sera question ici, et vous devrez les étudier sur des corps plus athlétiques ou sur des sculptures antiques (comme je le fais moi-même, si ça peut vous consoler). Quoi qu’il en soit, ces muscles sont bien là, sous la surface. Si vous pouvez les voir, vous connaissez sûrement déjà leur nom, mais ce chapitre vous réserve encore bien des découvertes.

LES FAMEUSES TABLETTES DE CHOCOLAT

Selon l’Académie, le mot « torse » désigne le tronc humain, mais aussi une statue sans tête ni membres. C’est ainsi que nous sont parvenues la plupart des statues antiques. Dans des ateliers comme celui du Bernin, à Rome, on s’efforçait de les restaurer, en leur ajoutant la tête et les membres manquants, comme ce fut le cas pour de nombreuses pièces de la collection réunie par la reine Christine de Suède, aujourd’hui au musée du Prado. Mais, faute de connaître leur aspect d’origine, ces reconstitutions étaient souvent inexactes.

Puisque nous venons d’évoquer les hanches, commençons par jeter un coup d’œil au-dessus des crêtes iliaques, qui constituent leur bord supérieur. Sur une sculpture grecque, on distingue un grand pli sur les côtés, qui se prolonge à l’avant vers le pubis. Le pli au-dessus des crêtes iliaques est manifestement formé par un muscle, qui ressort de chaque côté comme un bourrelet. En revanche, celui qui descend vers le pubis correspond au ligament inguinal, pas à un muscle. Ce ligament s’étend de l’épine iliaque antérosupérieure (la fameuse « pointe » de la hanche) jusqu’au pubis.

D’après les sites internet spécialisés, on appelle « ceinture d’Adonis » ou « V des abdos » ce pli inguinal tant désiré. Pourtant, puisqu’il ne s’agit pas d’un muscle mais d’un ligament, il est difficile de le développer à la salle de sport (bien que, selon les sites, les avis divergent).

L’ensemble des reliefs abdominaux est très accentué dans la statuaire classique, et envié par ceux qui rêvent d’un corps parfait (à exhiber), hier comme aujourd’hui. Il en va de même pour les fameux « abdos », ces bosses qui se dessinent sur le ventre des plus athlétiques d’entre nous. Les autres en possèdent aussi, mais ils sont invisibles – en tout cas chez moi. Avec les pectoraux et la cage thoracique, cet assemblage d’os, de muscles et de plis compose le fameux canon grec de Polyclète, qui continue, allez savoir pourquoi, de faire référence chez les sportifs et les stars de cinéma, érigés en modèle de beauté masculine. Le canon féminin est différent, nous y reviendrons. Pour l’instant, disons simplement que, chez les femmes, il n’y a pas de séparation entre le bourrelet latéral et la hanche, qui se prolongent sans pli intermédiaire.

Ces caractéristiques se retrouvent non seulement dans les sculptures gréco-romaines ou de tradition classique, comme le Persée de Benvenuto Cellini à Florence (ma préférée), mais aussi dans des œuvres d’inspiration biblique, comme le David de Michel-Ange. Même le Christ, en croix ou dans la Pietà, dévoile son anatomie, preuve que les artistes maîtrisaient la question.

Quand les vêtements disparaissent, le corps apparaît. L’iconographie chrétienne représente Adam et Ève, Jésus et saint Sébastien nus (ou presque). Pensez par exemple au Martyre de saint Sébastien par Rubens, Le Greco, Véronèse et bien d’autres. Celui de Guido Reni, au Prado lui aussi, me fascine. Malgré leur précision anatomique, ces tableaux soulignent moins les plis abdominaux que le Diadumène ou le Discophore, car relief et volume sont l’apanage de la sculpture.

Les muscles du thorax et de l’abdomen ne sont pas très nombreux, et vous les connaissez sans doute déjà. Au centre du torse se trouve le muscle droit de l’abdomen ou grand droit, un muscle pair situé le long d’une ligne tendineuse centrale qui forme un sillon bien visible à la surface de la peau : la Linea alba ou ligne blanche (ainsi nommée en raison de sa teinte claire à la dissection, les muscles étant plus rougeâtres, car mieux irrigués). Latéralement, le grand droit est délimité par un autre sillon vertical, parfois appelé ligne semi-lunaire, également tendineux. Ainsi, les deux grands droits forment de larges bandes comprises entre la ligne blanche et la ligne semi-lunaire, qui s’étrécissent et se rapprochent vers le bas, à l’approche du pubis.

Les grands droits sont eux-mêmes compartimentés par des lignes transversales, ou intersections tendineuses, qui divisent chaque muscle en trois ou quatre segments, leur donnant cet aspect matelassé. L’intersection inférieure se situe à peu près au niveau du nombril. La peau épouse leurs contours, faisant ressortir ces segments musculaires… à condition qu’ils ne soient pas recouverts d’une couche de graisse. C’est ce qu’on appelle familièrement les « tablettes de chocolat », ou six packs en anglais (en référence aux packs de six canettes de bière). Ces reliefs ne sont pas toujours symétriques : on peut en avoir plus d’un côté que de l’autre.

Pour obtenir des abdominaux dignes d’une statue grecque – et les exhiber à la moindre occasion (il serait dommage d’avoir fait tous ces efforts pour rien) –, il faut s’en donner les moyens : un entraînement quotidien rigoureux, mais aussi éliminer la moindre couche de graisse qui pourrait les cacher. L’alimentation compte donc autant que les heures passées à la salle.

Comme beaucoup, j’adorerais avoir des tablettes de chocolat… Quoique à mon âge, je me contenterais volontiers de ressembler un tant soit peu au dieu Mars vieillissant de Vélasquez (également au Prado). Mais mes abdominaux, tout comme les vôtres, sont bel et bien là, même s’ils se cachent sous une couche de graisse. Il suffit de s’allonger et de lever les jambes, ou de redresser le buste, pour les sentir se contracter et durcir sous les doigts.

Les grands droits prennent naissance sur les cartilages des côtes et sur la pointe du sternum (appelée apophyse xiphoïde), et leur rôle est clair : permettre de replier le haut du corps vers le bassin, en rapprochant la cage thoracique du pubis, où ils s’insèrent.

AVEZ-VOUS UN « ARC GREC » SUR LE TORSE ?

Au musée du Prado, non loin du Diadumène, on peut admirer un superbe torse, réplique romaine d’une autre sculpture de Polyclète, le Discophore (« porteur de disque »). Comme la statue a perdu sa tête et l’essentiel de ses membres, elle se prête admirablement à l’étude approfondie de l’anatomie de surface de l’abdomen, sans qu’aucun détail ne vienne distraire notre regard. L’originale, datée d’environ 460 av. J.-C., est la première œuvre connue de Polyclète, réalisée une vingtaine d’années avant son célèbre Doryphore, incarnation des principes de son canon des proportions. Pour l’archéologue Stephan F. Schröder, chez les Grecs, la perfection se manifeste dans l’union du beau et du bien, mais aussi dans l’harmonie du monde que les disciples de Pythagore cherchaient à saisir à travers les mathématiques1.

Dans les statues grecques masculines les plus archaïques, appelées kouros (pluriel : kouroi), on distingue six segments au-dessus de l’abdomen et deux autres en dessous – autant dire un nombre impressionnant ! Mais chez Polyclète, comme dans toute l’Antiquité classique et même à la Renaissance, la ligne horizontale qui devrait apparaître au niveau du nombril est à peine esquissée, voire absente, et au-dessus, on ne distingue qu’une ligne horizontale. L’idéal grec, en matière d’abdominaux, se résume à quatre segments : un four pack, quatre modestes carrés de chocolat. Les Grecs trouvaient plus esthétique un bas-ventre (hypogastre en anatomie) sans séparations en segments, lisse, voire légèrement bombé. Je dois dire que je préfère moi aussi le canon grec.

Si vous observez attentivement certaines statues antiques, notamment celles de Polyclète, vous remarquerez une sorte d’arc très saillant à la base de la cage thoracique. En anatomie artistique, cela s’appelle l’arc thoracique, ou l’« arc grec » (greek arch).

Eliot Goldfinger, dans son excellent ouvrage Human Anatomy for Artists. The Elements of Form (Oxford University Press, 1991), propose une explication anatomique détaillée de l’arc grec, mais à mon sens – et malgré la qualité de son analyse –, cet arc semble surtout relever d’une convention stylistique plutôt que d’une réalité anatomique. C’est une partie du corps humain idéalisée, inventée par les Grecs, au même titre que le mystérieux bourrelet oblique qui traverse la cuisse au-dessus du genou, auquel Paul Richer tentait aussi de trouver une base anatomique. L’artiste grec partait de la réalité, mais pour mieux la dépasser, la transcender.

Cela dit, vous pourriez bien me contredire si vous avez vous-même un arc grec sur la poitrine ou un bourrelet au-dessus du genou.

LA BOUÉE

Sur le Diadumène, le Discophore et d’autres sculptures classiques, on remarque de chaque côté de l’abdomen un relief marqué, une sorte de bourrelet latéral qui s’appuie sur la crête iliaque et dépasse légèrement. Au-dessus de ce bourrelet se trouve la taille, le point le plus étroit du torse. À partir de là, on peut dresser le tableau complet de l’anatomie abdominale telle qu’elle apparaît dans la statuaire grecque : le sillon central vertical (la ligne blanche), les sillons horizontaux qui découpent les grands droits en segments, les sillons verticaux latéraux (lignes semi-lunaires) qui délimitent les muscles centraux, le pli inguinal, l’arc thoracique (l’« arc grec »), et enfin, de part et d’autre, ces bourrelets caractéristiques au niveau des hanches.

Quand la graisse vient s’accumuler au niveau du ventre, l’excédent se loge souvent dans ces bourrelets, formant ce qu’on appelle les « poignées d’amour » ou la « bouée » – michelín en espagnol, en référence au Bibendum Michelin. Ce phénomène est plus fréquent chez les hommes que chez les femmes, car la graisse se répartit différemment. En anthropométrie, on pince ce pli et on en mesure l’épaisseur pour évaluer la quantité de graisse corporelle d’un individu.

LE PISTON ABDOMINAL

Alors que les grands droits forment une seule couche musculaire au centre de l’abdomen, les flancs sont composés de trois couches musculaires superposées. Toutes ces couches se prolongent jusqu’à la ligne blanche et au ligament inguinal via leur aponévrose – une membrane de fibres de collagène, un peu comme un tendon plat, servant de point d’ancrage des muscles larges.

La couche la plus superficielle est celle du muscle oblique externe (ou grand oblique) de l’abdomen, qui prend naissance sur les côtes et s’insère sur le bord externe de la crête iliaque jusqu’à l’épine iliaque antérosupérieure (la « pointe de la hanche »), ainsi que sur le ligament inguinal et la ligne blanche. Il possède donc une portion thoracique et une portion abdominale. La portion thoracique, la plus fine, épouse les côtes, qui transparaissent nettement, dessinant des reliefs toujours présents dans la sculpture classique. La portion abdominale est celle qui forme le volumineux bourrelet latéral.

Le rôle du muscle oblique externe est de faire tourner le thorax. Sa disposition oblique, allant de l’avant vers l’arrière, produit un effet intéressant : lorsque la hanche est fixe, la contraction de ce muscle fait tourner la poitrine dans un sens, tandis que le dos tourne dans le sens opposé. Chaque oblique agit comme antagoniste de l’autre (son homologue controlatéral), sauf lorsqu’ils se contractent en même temps. Faites quelques rotations du buste sans bouger le bassin, vous comprendrez mieux le mécanisme.

Le muscle oblique interne (ou petit oblique) constitue la couche intermédiaire de la musculature latérale de l’abdomen, et le muscle transverse, la couche la plus profonde. Sans entrer dans le détail (complexe) de leur anatomie, voyons quelques-unes de leurs fonctions.

L’oblique interne d’un côté agit en synergie avec l’oblique externe controlatéral dans la rotation du thorax, de sorte que les efforts de l’externe droit et de l’interne gauche, ou de l’externe gauche et de l’interne droit s’additionnent. La rotation du thorax par rapport au bassin, ou du bassin par rapport au thorax, ou encore du thorax dans un sens et du bassin dans l’autre, entraîne la torsion du tronc au niveau de l’abdomen. Cette torsion du tronc est essentielle dans la locomotion humaine car, comme on va le voir, le bassin et les épaules tournent dans des directions opposées quand on marche, tandis que les bras effectuent un mouvement de balancier.

Le muscle transverse, quant à lui, est une véritable ceinture musculaire et fibreuse (aponévrotique), qui entoure l’abdomen par l’arrière, dans la région lombaire, ainsi que latéralement et à l’avant jusqu’à la ligne blanche centrale. Avec les autres muscles de l’abdomen et le diaphragme, il forme la fameuse « sangle abdominale », qui compresse la cavité abdominale. Voyons comment tout cela fonctionne.

Quand le diaphragme descend lors d’une inspiration forcée, il agit comme un piston qui pousse l’air vers le bas. Mais en plus, ce mouvement de piston du diaphragme est renforcé par la contraction du grand droit qui rapproche la cage thoracique du pubis. Les trois muscles latéraux de l’abdomen (oblique externe, oblique interne et transverse) contribuent eux aussi à augmenter la pression interne en comprimant la cavité abdominale, réduisant son volume. La sangle abdominale se contracte pour uriner et déféquer, mais elle intervient également lors de l’accouchement, pendant la phase d’expulsion, en s’ajoutant aux contractions de l’utérus. C’est donc un mécanisme très important.

Nous savions que le corps était une impressionnante machinerie faite d’articulations, de cordes, de ressorts, de pendules, de poulies, de leviers et de pompes hydrauliques. Vous savez maintenant qu’il comprend également des pistons.

HERCULE GADITANUS

Près de la ville de Cadix se trouvait l’un des sanctuaires les plus célèbres de l’Antiquité, fondé par les Phéniciens, puis agrandi par les Romains. Sa très longue existence prit fin en 380, lorsque l’édit de l’empereur Théodose fit du christianisme la religion officielle et unique de l’empire. De grands personnages, tels qu’Hannibal, Jules César et l’empereur Hadrien s’y rendirent. Les Phéniciens l’avaient consacré à leur dieu Melkart (divinité tutélaire de la cité de Tyr), que les Grecs et les Romains identifiaient au héros Héraclès, étroitement associé au détroit de Gibraltar. Ce sanctuaire dédié au culte d’Hercule gaditanus, du nom de la cité antique de Gadès (aujourd’hui Cadix), se trouvait dans la zone de l’actuel îlot de Sancti Petri, mais les séismes et les modifications du littoral ont fini par le faire disparaître. Pourtant, il arrive encore que des pêcheurs remontent dans leurs filets ou accrochent à leur ancre des vestiges archéologiques. Sur mon bureau trône une réplique d’une sculpture en bronze sortie de la mer. Il s’agit d’un ex-voto de petite taille (il tient dans la main) qu’un fidèle de l’époque romaine avait offert au temple. La statuette représente un homme barbu, portant sur son ventre une inscription gravée qui l’identifie : HG – Hercule gaditanus. Bien qu’elle ne présente pas le même niveau de détail qu’une grande sculpture, on y retrouve les principales caractéristiques de la statuaire masculine classique que j’ai décrites ici. Cela inclut, soit dit en passant, des grands fessiers très développés, avec une concavité latérale bien marquée au niveau du grand trochanter, ainsi qu’un petit pénis, qui ne dépasse pas le scrotum.

BOUDDHAS NOIRS DANS LA FORÊT AFRICAINE

Les chimpanzés et les autres grands singes ont-ils, eux aussi, des abdominaux sculptés comme ceux des athlètes humains ? Vu l’exercice qu’ils pratiquent – la forêt tropicale est un immense terrain de sport – on pourrait le penser. Ils passent toutes leurs journées dans les arbres.

Cette question se pose lorsqu’on cherche à reconstituer la morphologie des premiers hominines. Faut-il imaginer les australopithèques comme de petits diadumènes velus ? Arboraient-ils (au moins les mâles) ce six-pack, ces obliques en béton et cette ceinture d’Adonis que s’évertuent à sculpter nos footballeurs pour pouvoir tomber le maillot après un but ? Auraient-ils pu poser torse nu pour un calendrier des dieux du stade ou des pompiers ? Le fait est que le pelage des chimpanzés, tout comme celui qu’on attribue aux australopithèques (même s’il était plus clairsemé), recouvre une grande partie de leur corps, ce qui règle en partie la question. N’empêche, je me demande : les orangs-outans, les chimpanzés et les gorilles auraient-ils des abdos de statue grecque si on les voyait nus ?

Même si elle travaille avant tout sur des dents et des ossements fossiles, la paléoanthropologie s’appuie largement sur l’observation des espèces actuelles. Cette approche, courante en paléontologie, s’appelle l’actualisme : elle consiste à identifier des tendances dans la faune et la flore d’aujourd’hui, pour mieux comprendre celles du passé.

Le message principal que j’essaie de faire passer à mes étudiants est qu’étudier l’évolution humaine ne se limite pas à connaître l’anatomie. Il faut aussi être bon géologue, écologue, éthologue, sans oublier la zoologie, la botanique et bien d’autres disciplines. « On doit vraiment apprendre à reconnaître les roches et les plantes ? » C’est la question qui revient à chaque sortie sur le terrain. Ma réponse est toujours la même : oui, bien sûr, pour deux raisons. D’abord, parce que interpréter un paysage est un plaisir en soi. Ensuite, parce que c’est précisément ça, la paléontologie : l’étude des espèces fossiles dans leur écosystème d’origine. Un jour, ils comprendront.

Pour revenir aux schémas biologiques, il existe par exemple un lien étroit entre la longueur du tube digestif et la densité énergétique du régime alimentaire d’une espèce. Par « densité énergétique », j’entends la quantité de calories d’un aliment par unité de poids (par exemple, les calories pour cent grammes). Pour vous donner une idée, les légumes verts, riches en fibres, sont peu énergétiques, tandis que les fruits sucrés, les oléagineux, les tubercules (gorgés d’amidon), la viande et la graisse sont des aliments très caloriques. En clair, tout ce qui est déconseillé dans un régime minceur – graisse, sucre, amidon – a une forte densité énergétique.

Sans surprise, les carnivores ont un appareil digestif plus court que les herbivores, dont l’alimentation riche en fibres est plus difficile à digérer. Les omnivores, eux, se situent entre les deux.

Pour comprendre l’évolution de notre appareil digestif selon une approche actualiste, il faudrait partir de l’humain actuel. Mais nous sommes des animaux très « domestiqués », dont l’alimentation repose en grande partie sur des aliments cultivés ou transformés. Il faut donc se tourner vers les derniers chasseurs-cueilleurs pour se faire une idée du régime alimentaire des premiers Homo sapiens. On observe que la majorité d’entre eux tirent plus de la moitié de leurs calories de la chasse, même si cela varie selon l’habitat et le climat. Par exemple, au Groenland, la rareté des végétaux comestibles explique que les Inuits avaient un régime presque exclusivement carnivore.

On peut quantifier la réduction de l’appareil digestif (estomac et intestin) qui distingue notre espèce des autres primates supérieurs : notre tube digestif ne pèse qu’un peu plus de la moitié (60 %) de ce qu’on attendrait d’un primate de taille équivalente.

La composition de l’appareil digestif varie beaucoup chez les mammifères. Chez les carnivores, l’intestin grêle domine. Parmi les folivores – qui se nourrissent de feuilles et parties vertes des plantes –, certains ont un gros estomac, d’autres un cæcum et un côlon particulièrement développés. Quant aux frugivores, leur organisation est intermédiaire.

Les primates sont, dans l’ensemble, des généralistes omnivores. Il existe cependant deux exceptions : les singes colobes, folivores, qui ont développé un estomac compartimenté, et les humains, avec leur appareil digestif réduit. Mais ce n’est pas qu’une question de taille : notre intestin grêle est relativement long, alors que notre côlon est plus court.

L’organisme humain peut synthétiser tous les acides gras, à l’exception de deux acides gras polyinsaturés dits essentiels, qu’on ne trouve que dans l’alimentation : l’acide linoléique (oméga-6) et l’acide alpha-linoléique (oméga-3). Ces acides gras essentiels sont fondamentaux pour la formation et le bon fonctionnement des neurones. Certains avancent que le cerveau humain n’aurait pas pu se développer uniquement à partir des acides gras essentiels présents dans les végétaux, trop peu abondants. La consommation de produits d’origine animale aurait comblé ce manque, ces acides étant particulièrement présents dans le cerveau, le foie, les muscles et la graisse des mammifères.

Revenons au « canon de beauté » des grands singes. Sur Internet, on trouve de nombreuses photos et vidéos de deux chimpanzés (père et fils) atteints d’alopécie, révélant l’impressionnante musculature de nos proches cousins. Ils sont littéralement tout en muscles. Pourtant, ils n’arborent pas les sillons, plis et reliefs abdominaux que l’on voit chez beaucoup d’êtres humains.

La raison tient probablement au fait que le tube digestif des grands singes est bien plus long que le nôtre, leur alimentation étant essentiellement végétale et riche en fibres, dans les fruits comme dans les feuilles et tiges. De plus, chez eux, la cage thoracique est plus proche du bassin que chez n’importe quel autre primate – y compris l’homme, comme on le verra plus loin. Leur colonne lombaire est plus courte, limitant l’espace abdominal pour un appareil digestif aussi volumineux.

C’est pourquoi les grands gorilles mâles affichent un ventre proéminent, rappelant celui des bouddhas rieurs. Mais cette bedaine n’est pas due à une accumulation de graisse sous-cutanée, comme la fameuse « brioche » ou le « ventre à bière » des hommes (pot-belly en anglais). Elle résulte de la distension de la paroi abdominale, sous l’effet du volume des organes digestifs, des gaz issus de la digestion et du manque d’espace dans une cavité abdominale raccourcie.

Les australopithèques étaient eux aussi végétariens, mais leur régime alimentaire devait être différent, puisqu’ils ne vivaient pas toujours dans la forêt tropicale dense et sombre. Ils évoluaient dans des habitats plus variés et ouverts (mosaïques écologiques). Leurs molaires étaient plus grandes et dotées d’un émail plus épais que celles des chimpanzés actuels, tandis que leurs incisives et canines étaient plus petites, indiquant un régime différent, probablement plus dense en énergie. On peut en déduire que leur système digestif était plus court, même s’il restait plus long que le nôtre. J’aborderai plus loin la question de la distance entre thorax et bassin chez les australopithèques, ainsi que les dimensions de leur cavité abdominale.

Notre anatomie abdominale unique – notre « canon » – remonterait au changement de régime alimentaire survenu lors de la transition entre les australopithèques et Homo erectus. C’est alors que la viande a été intégrée au régime, parallèlement au développement de l’industrie lithique, qui permettait de découper les corps d’herbivores : ouvrir, dépecer, désarticuler, désosser, extraire le cerveau et récupérer la moelle. Sans oublier que les outils en pierre servaient aussi à récolter et transformer des végétaux de qualité.

LES MÈRES ONT TOUJOURS RAISON

Pourtant, il semblerait que les humains d’aujourd’hui ne soient pas biologiquement adaptés à une alimentation composée uniquement de viande et de végétaux crus. Les partisans du « crudivorisme » ne prennent pas de poids, bien au contraire, et un pourcentage élevé de femmes souffrent d’aménorrhée, ce qui les empêche de concevoir. Cette réalité nous pousse à nous interroger : comment nos ancêtres pouvaient-ils avoir des enfants avant que la cuisson des aliments ne se généralise ?

Le Britannique Richard Wrangham, dans son livre Catching Fire (Basic Books, 2009) propose une piste intéressante : nous, les humains, serions biologiquement (darwiniennement, pourrait-on dire) adaptés à la nourriture cuite. Cela signifie que nos gènes se sont adaptés à notre niche culturelle, qui les a sélectionnés. C’est pourquoi nous tirons davantage de calories des aliments transformés par le feu – grillés ou mijotés – que des aliments crus. Cette hypothèse est pleinement scientifique, puisqu’elle peut être testée en laboratoire. Pour qu’une hypothèse soit considérée comme scientifique, il faut qu’elle puisse être mise à l’épreuve et potentiellement réfutée. Sans cela, elle reste une simple conjecture, susceptible de devenir une théorie scientifique une fois qu’une méthode de vérification sera trouvée. Elle pourra alors être validée ou invalidée, comme toute hypothèse. Pour l’instant, Wrangham estime que les preuves penchent en faveur de cette idée : la cuisson nous nourrit mieux que le cru.

En vérité, même les animaux semblent préférer la nourriture chauffée – vous pouvez d’ailleurs le constater vous-même avec vos chiens ou vos chats : préfèrent-ils la nourriture cuite ou crue ? Cependant, les carnivores domestiques peuvent survivre en bonne santé avec une alimentation crue, tandis que, selon cette théorie, ce n’est plus le cas chez nous. Notre système digestif raccourci semble adapté à une digestion facilitée par la cuisson, qui demande moins d’énergie car les aliments chauffés s’assimilent mieux que les crus.

Depuis quand dépendons-nous du feu pour l’alimentation ? C’est la grande question. Les dents pourraient nous fournir un indice, car c’est chez Homo erectus qu’apparaît une réduction notable des molaires. Consommaient-ils déjà des aliments attendris, plus faciles à digérer ? Un avantage majeur des aliments cuits est qu’ils réduisent considérablement le temps de mastication, temps que l’on peut alors consacrer à chercher davantage de nourriture ou à socialiser. Les chimpanzés, par exemple, passent des heures à mâcher leur nourriture, tout comme le faisaient sans doute les australopithèques, dont les grosses molaires à émail épais étaient adaptées au broyage des graines, céréales et noix (peut-être aussi des géophytes : tubercules, rhizomes, racines et bulbes). Les gorilles, qui mangent généralement des aliments plus fibreux que les chimpanzés (moins de fruits, plus de « légumes verts »), passent encore plus de temps à se nourrir. Cela explique qu’ils se déplacent moins, ont des territoires plus restreints et socialisent moins : ils n’en ont tout simplement pas le temps.

Nos mères nous répétaient de toujours bien mâcher, mais elles entendaient quelques secondes par bouchée, pas une demi-heure. En réalité, la prédigestion commence rapidement, dans la bouche, et le repas est devenu, depuis la Préhistoire, un moment social. On mange pour se nourrir, mais aussi pour être ensemble.

Jusqu’ici, on considérait surtout le feu comme un moyen de se réchauffer, de s’éclairer, de socialiser ou de repousser les animaux sauvages. Cette nouvelle façon de voir le feu, comme un outil au service de l’alimentation, ouvre des perspectives aussi passionnantes qu’inattendues.

Le problème, c’est que les traces archéologiques d’utilisation du feu sont abondantes depuis environ un quart de million d’années, mais très rares avant cela. Autrement dit, les Néandertaliens et les Cro-Magnon faisaient du feu continuellement, le feu jouait un rôle central dans leur vie, mais qu’en était-il des espèces précédentes ?

L’hypothèse d’une coévolution entre culture et gènes suppose un usage intensif d’une technologie pour qu’elle exerce une pression de sélection significative sur les gènes. Un usage sporadique ne suffit pas à influencer l’évolution biologique. Il faut une sélection continue, génération après génération, touchant l’ensemble des individus, comme pour les pressions écologiques. Ainsi, on suppose que l’évolution de la dentition des australopithèques reflète un changement majeur de niche évolutive comparé aux ardipithèques. Pour que la réduction des molaires chez Homo erectus soit le fruit d’une intense sélection liée à la cuisson des aliments, il faudrait que cette cuisson ait été quasi quotidienne, ce qui n’est étayé par aucune preuve avant les Néandertaliens et notre propre espèce.

Cela dit, cette idée mérite qu’on s’y attarde, car elle n’a rien d’absurde. Un cas avéré, bien plus récent, illustre l’influence de la culture sur la génétique humaine : la plupart des Européens et certains peuples africains digèrent le lait à l’âge adulte, contrairement au reste de l’humanité – et à tous les autres mammifères. Cette tolérance au lactose s’explique par des mutations génétiques, différentes selon les populations européennes et africaines. Dans les deux cas, des mutations apparues chez des ancêtres éleveurs il y a plusieurs millénaires ont été favorisées, permettant à leurs porteurs de continuer à se nourrir de lait animal après le sevrage. Ces individus étaient mieux nourris, avaient plus de descendants, et leurs descendants continuent à boire du lait à l’âge adulte.

Tous les peuples ne consomment pas de lait à l’âge adulte, mais tous utilisent le feu pour cuire les aliments. Le feu a aussi fourni l’énergie nécessaire au développement des technologies industrielles. Depuis le Paléolithique, l’homme a manié le feu pour façonner son environnement. Le feu est, sans conteste, indissociable de l’espèce humaine.

Discophore. Atelier romain. Musée du Prado.

NOTRE CHÈRE THÉORIE

Ce que je vais maintenant vous demander est très simple. Tenez-vous debout et, du bout des doigts, suivez le bord supérieur de vos hanches, c’est-à-dire les deux crêtes iliaques. Vous savez qu’elles se terminent à l’avant par deux pointes appelées épines iliaques antérosupérieures, à la hauteur de la ceinture. Mais l’écartement entre ces pointes n’est pas la plus grande largeur du bassin, qui se situe un peu plus en arrière, vers le milieu des crêtes iliaques, à leur point le plus haut. En anthropologie, cette largeur porte le nom de diamètre bicrétal. Maintenant, imaginez que votre corps forme un cylindre de votre hauteur, de la tête jusqu’aux pieds. Ce diamètre bicrétal correspondrait alors à la largeur de ce cylindre. Les épaules s’inscrivent aussi dans ce cylindre, mais il est plus difficile de reconstituer la largeur des épaules d’une espèce fossile. Depuis des années, l’équipe de la Sima de los Huesos, que je dirige, soutient la théorie selon laquelle, parmi toutes les espèces de l’évolution humaine, la nôtre est celle qui possède le cylindre corporel le plus étroit. Ces cylindres étroits présentent trois caractéristiques remarquables par rapport aux cylindres plus larges. Premièrement, ils dissipent mieux la chaleur dans les climats chauds et secs. Deuxièmement, ils permettent une locomotion plus efficace, avec un moindre coût énergétique. Troisièmement, ils rendent l’accouchement plus difficile.

HISTOIRE NATURELLE DE LA GRAISSE CORPORELLE

Comme chacun sait, pour façonner de beaux abdominaux, il faut réduire la graisse corporelle au maximum. Chez les hommes, l’un des endroits où elle s’accumule est précisément le ventre : le pannicule adipeux sous-cutané recouvre les grands droits et les dissimule à la vue, même si, bien sûr, ces muscles restent là (c’est toujours ça). Je doute qu’une absence totale de graisse ait été très fréquente au Paléolithique, puisque le repas du lendemain n’était jamais garanti à cette époque lointaine. Aujourd’hui, la plupart d’entre nous n’ont plus à craindre de manquer de nourriture. Nous n’avons donc plus besoin de stocker nos réserves énergétiques dans notre propre corps : nous les conservons désormais au réfrigérateur. C’est pourquoi nous pouvons nous permettre de réduire au maximum notre pourcentage de graisse corporelle.

En tant que mammifères, nous ne pouvons stocker de grandes quantités d’énergie que sous forme de graisses. L’autre molécule énergétique, les glucides, ne peut être accumulée qu’en très petite quantité sous forme de glycogène, qui s’épuise rapidement lors d’efforts intenses et prolongés. En effet, les acides gras sont stockés sans eau, tandis que le glycogène en a besoin, ce qui fait que, pour une même quantité d’énergie, il pèse plus lourd.

Les photos de chasseurs-cueilleurs modernes du désert ou de l’Arctique, d’horticulteurs pratiquant l’agriculture itinérante sur brûlis (avec quelques animaux domestiques), ou encore de bergers nomades et de populations sans écriture, montrent des jeunes forts, musclés, avec des corps secs et en bonne santé.

Pour rédiger ces lignes, j’ai notamment regardé des images de Papous de Nouvelle-Guinée, dont le physique puissant m’a toujours frappé, ainsi que les célèbres photos des Nouba prises par Leni Riefenstahl. Il y a bien sûr quelques individus exceptionnels, de véritables diadumènes, dont les muscles abdominaux évoquent le canon grec dans leurs plis et reliefs.

Si l’on passe du Diadumène à la Vénus au dauphin, on constate que les abdos, le bourrelet latéral, la ceinture d’Adonis et l’arc grec ont disparu. Dans la statuaire classique, les muscles féminins sont proscrits.

La graisse sous-cutanée s’accumule différemment chez les hommes et chez les femmes : on dit souvent que les premiers prennent la forme d’une pomme (l’embonpoint se concentre au ventre), et les secondes celle d’une poire (la graisse s’accumule dans les cuisses, hanches et fesses). Rien de tel chez la Vénus au dauphin, à la silhouette svelte et gracieuse, mais qui ne présente en tout cas pas les caractéristiques du Diadumène au niveau du torse – le contraire serait surprenant, tant cela s’éloignerait du canon grec. La Vénus accroupie du musée du Prado est moins élancée que celle au dauphin, et laisse deviner davantage de graisse sous-cutanée, mais sa répartition reste typiquement féminine.

Il est peut-être temps de faire une petite histoire naturelle de la graisse corporelle, un sujet qui préoccupe beaucoup en Occident, tant pour des raisons de santé que d’esthétique.

L’anthropologue américaine Adrienne Zihlman défend depuis longtemps l’idée que les bonobos sont le meilleur modèle vivant pour imaginer à quoi ressemblaient nos tout premiers ancêtres. Il ne s’agit bien sûr pas de dire que nous descendons des bonobos, mais cette lignée aurait subi moins de changements évolutifs que les chimpanzés communs et les humains. Selon Zihlman, les bonobos seraient un analogue vivant de l’ancêtre commun des chimpanzés, bonobos et humains (DACCH), une machine à remonter le temps.

Ce qui nous intéresse ici, c’est une étude de 2015 dans laquelle Zihlman et sa collègue Debra Bolter ont disséqué treize bonobos des deux sexes pour peser muscles, graisse, peau et os, et comparer ces données à celles de notre espèce1.

Un peu plus haut, j’évoquais la rondeur des nourrissons humains comparés aux petits des grands singes. J’ai toujours été frappé par la manière dont les peintres de la Renaissance et du baroque représentaient l’Enfant Jésus et son cousin saint Jean-Baptiste, toujours dodus et potelés, couverts de petits bourrelets.

Quelques chiffres valent la peine d’être cités, car ils sont étonnants2. Chez le nouveau-né humain, la graisse corporelle représente 16 % du poids, et peut atteindre un quart du poids à dix-huit mois. À titre de comparaison, chez la plupart des mammifères terrestres, les nouveau-nés ont un pourcentage de graisse infime – environ 3 % chez les babouins, par exemple.

Au début de la vie humaine, le cerveau consomme énormément d’énergie : près de 90 % du métabolisme de base, et encore la moitié à dix-huit mois. Il y a clairement un lien entre ces deux faits. Précisons que le métabolisme de base correspond à la quantité de calories dont un individu a besoin au repos, dans une ambiance tempérée. En cas d’activité physique ou d’exposition au froid, ce besoin augmente.

Tant que le cerveau de l’enfant grandit rapidement, il a besoin d’une grande quantité d’énergie, d’où l’importance de disposer de réserves suffisantes, au cas où la nourriture ne suffirait pas, entre le lait maternel et les aliments solides introduits dès six mois. Notre espèce se distingue aussi des grands singes par un sevrage plus précoce : dans les populations non occidentales (comme on disait autrefois), il s’achève entre 2 et 3 ans, alors qu’il peut durer jusqu’à 5 ans chez les grands singes.

À 5 ans, le cerveau humain dépense encore près de la moitié du « budget métabolique », mais le taux de graisse corporelle est déjà comparable à celui d’un adulte. Les enfants n’ont plus l’air potelés, mais leur tête reste grosse.

Les adultes humains aussi, et pas seulement les bébés, ont beaucoup plus de graisse corporelle que les bonobos adultes, ce qui est surprenant, étant donné notre proximité évolutive.

En réalité, les mâles bonobos n’ont presque aucune graisse corporelle : s’ils n’affichent pas d’abdos saillants (à ce qu’il me semble, mais je peux me tromper), ce n’est pas parce qu’ils seraient recouverts de graisse sous-cutanée, mais parce que leur paroi abdominale est distendue par un tube digestif bien plus volumineux que celui des humains.

Chez les femelles bonobos, le taux de graisse corporelle augmente légèrement pendant la gestation et l’allaitement, ce qui indique que ces réserves énergétiques sont liées à la reproduction : elles servent au petit, pas à la mère. En dehors de ces périodes, la graisse corporelle reste au-dessous de 5 % du poids total.

Une récente étude3 portant sur les petites communautés vivant de la chasse et de la cueillette, ou pratiquant une agriculture et un élevage de subsistance, a relevé des niveaux de graisse corporelle que l’on peut considérer comme caractéristiques de notre espèce : autour de 25 % chez les femmes et 15 % chez les hommes, avec de légères variations. L’obésité y est rare, inférieure à 5 %, comme ce devait être le cas chez nos ancêtres. C’est pourquoi les statuettes féminines du Paléolithique supérieur, dites « Vénus paléolithiques », intriguent tant : elles présentent clairement la répartition typique de la graisse chez les femmes obèses, concentrée sur le ventre, les hanches et les cuisses. Il est certain que les auteurs de ces sculptures avaient vu des femmes obèses, aussi rares aient-elles été dans leurs communautés.

Chez les humains comme chez les bonobos, les différences sexuelles dans la répartition de la graisse sous-cutanée sont liées à la reproduction : ovulation, gestation, allaitement. J’ai parlé plus haut du lien entre l’allaitement et les lipides nécessaires au cerveau du nourrisson pour croître à un rythme fœtal durant sa première année de vie hors de l’utérus.

L’écart est donc considérable entre les réserves de graisse des bonobos et des humains, qui semblent constituer une particularité de notre espèce. Les bonobos n’accumulent quasiment pas de graisse, tandis que les humains en stockent constamment. Selon Zihlman et Bolter, nos ancêtres ont commencé à accumuler de la graisse corporelle lorsqu’ils sont sortis de la forêt tropicale humide pour s’aventurer sur des territoires plus vastes, où l’accès à la nourriture était incertain et irrégulier, ponctué de périodes de disette.

Il y a en effet un lien direct entre la densité énergétique d’un aliment et sa répartition dans l’espace. Les aliments pauvres en calories et riches en fibres (comme la cellulose) abondent sous forme d’herbe, de tiges, de feuilles, de bourgeons… Ce sont des ressources pérennes dans l’espace et dans le temps. En revanche, les aliments à haute densité énergétique, souvent saisonniers et dispersés sur le territoire, sont plus difficiles à obtenir : fruits sucrés, fruits oléagineux (à coque), organes de réserve souterrains de certaines plantes (géophytes), gibier… En raison de cette dispersion des aliments les plus énergétiques, les espèces qui en dépendent occupent des territoires plus vastes, qu’elles doivent parcourir en permanence. Ces ressources alimentaires sont donc moins prévisibles.

Ce changement a probablement eu lieu avec Homo erectus, lorsque les jambes se sont allongées, allongeant du même coup sa foulée et les distances qu’il pouvait parcourir. J’adhère pleinement à cette thèse : je pense que les humains actuels représentent la forme la plus aboutie d’une lignée de grands singes spécialisés dans les longs déplacements. Nous sommes les primates marcheurs.

On pourrait aussi mettre en relation la taille du cerveau et les réserves énergétiques stockées sous forme de tissu adipeux. Notre cerveau consomme une quantité d’énergie considérable – plus que chez toute autre espèce vivante. Il se nourrit de glucose, stocké en quantité limitée dans l’organisme, comme on l’a vu. Une fois ces réserves épuisées, et en l’absence d’apport alimentaire, l’organisme va puiser dans les corps cétoniques, issus des acides gras (bien que le foie puisse aussi synthétiser du glucose en période de jeûne). Chez Homo erectus, le cerveau était déjà deux fois plus gros que celui des grands singes actuels ; on peut donc supposer qu’un besoin de réserves de graisse existait déjà – contrairement aux grands singes, qui n’en ont pas besoin, leur nourriture étant toujours à leur portée.

Si cette hypothèse est exacte, le volume de graisse corporelle des australopithèques ne devait pas dépasser de beaucoup celui des chimpanzés, nos plus proches cousins. Tous les indices semblent en tout cas aller dans ce sens. Leur cerveau, pour commencer, n’était pas beaucoup plus gros, et leur régime alimentaire guère différent. Leur écologie n’avait pas non plus radicalement changé, même s’ils s’aventuraient déjà hors des forêts, évoluant dans des habitats plus variés, sur des territoires plus étendus.

DES SINGES À LA PEAU FINE

J’ai déjà abordé la question des muscles et des proportions des membres supérieurs et inférieurs, en citant d’ailleurs cette même étude de Zihlman et Bolter. Celle-ci indique que la part du poids corporel représenté par les os est pratiquement identique chez les humains et chez les chimpanzés, avoisinant les 13 %.

Cependant, lorsque les premiers Néandertaliens furent découverts, au XIXe siècle, l’épaisseur des parois osseuses – aussi bien celle des os du crâne que celle des os longs des membres – attira aussitôt l’attention. Un Néandertalien peut ainsi être distingué d’un humain moderne simplement par l’épaisseur des parois de son fémur, par exemple. Mais les Néandertaliens ne sont pas les seuls à présenter des os épaissis : c’était aussi le cas d’Homo erectus. Cela suggère qu’il s’agit d’un trait apparu chez ce dernier, et transmis à la fois à ses descendants, les Néandertaliens, et aux ancêtres directs d’Homo sapiens, parfois désignés comme « présapiens ».

Le paléoanthropologue José Miguel Carretero4, spécialiste des vestiges d’Atapuerca, a dirigé une étude – fondée sur trois fémurs et deux humérus – montrant que les Prénéandertaliens de la Sima de los Huesos possédaient un squelette jusqu’à plus d’un tiers plus lourd que le nôtre.

On ignore encore pourquoi, au cours de l’évolution humaine, les os se sont épaissis chez Homo erectus, avant de s’affiner chez Homo sapiens. Lorsqu’un paléontologue ou un biologiste de l’évolution s’interroge sur l’origine d’un trait distinctif, ce qu’il cherche à comprendre, c’est sa valeur adaptative – s’il en a une, ce qui est généralement admis. Les os plus fins sont évidemment plus fragiles que les gros, mais ils sont aussi moins « coûteux » à fabriquer pour l’organisme. J’aurai l’occasion de revenir sur la question du poids corporel dans l’évolution humaine, mais il apparaît déjà que nos ancêtres, tout comme les Néandertaliens – qui furent nos contemporains durant une longue période avant leur extinction –, étaient plus robustes et plus lourds que nous. En contrepartie, ils étaient moins efficaces pour parcourir de longues distances.

Après les muscles, la graisse et les os, intéressons-nous à un autre élément fondamental – et le plus visible – du corps humain : la peau.

Nous sommes des singes à la peau fine. Chez l’être humain, la peau ne représente qu’environ 6 % du poids corporel, contre près du double chez les autres grands singes africains (groupe auquel nous appartenons). Mais ce n’est pas la seule différence qui nous intéresse ici. Les glandes sudoripares de notre peau sont sensibles à la chaleur, qu’elle provienne de l’environnement ou de l’activité musculaire. Ce n’est pas le cas chez nos cousins africains. Les grands singes ne peuvent s’exposer au soleil aux heures les plus chaudes de la journée, tandis que nous disposons d’un mécanisme physiologique qui permet de refroidir notre peau : les gouttes de sueur, en s’évaporant, dissipent des calories à la surface du corps. Grâce à ce système, nous parvenons à maintenir une température interne – en particulier celle du cerveau –, relativement stable, même en plein soleil. En contrepartie, nos besoins en eau sont élevés, car les aliments n’en contiennent pas assez pour couvrir les pertes quotidiennes liées à la transpiration, à la respiration, à l’excrétion urinaire et à la digestion. Il est difficile de donner des chiffres précis : tout dépend du niveau d’activité physique, de l’humidité et de la température ambiantes. Mais en conditions dites « basales » (au repos et dans un environnement thermique neutre), un adulte peut perdre jusqu’à deux litres et demi d’eau par jour, dont environ un demi-litre par la seule transpiration. Bien sûr, en cas d’effort intense, par temps chaud et humide, les pertes – et donc les besoins – augmentent considérablement.

On peut dire que nos ancêtres ont quitté l’ombre dense des forêts pour s’aventurer dans les clairières dès l’époque des australopithèques. Mais ce n’est qu’avec Homo erectus qu’ils ont commencé à explorer des territoires plus ouverts et plus lointains. Depuis lors, nous avons acquis la capacité de parcourir de longues distances – à condition de ne pas nous éloigner trop longtemps de l’eau, pour ne pas risquer de nous déshydrater.

NOTRE THÉORIE

Jusqu’ici, j’ai évoqué les pourcentages que représente chaque tissu dans le poids corporel. Nous reviendrons plus loin sur l’anatomie du cerveau, qui, bien que pesant généralement moins d’un kilo et demi, représente une proportion du poids du corps bien plus importante que chez nos cousins les grands singes. Je précise que j’utilise souvent ici le terme « cerveau », alors que, pour être exact, il faudrait parler d’« encéphale ». Le cerveau en constitue la plus grande partie, mais l’encéphale comprend aussi le cervelet et le tronc cérébral, tous trois logés dans la boîte crânienne. Lorsque l’on parle du poids ou du volume cérébral dans l’évolution humaine, on se réfère en réalité à l’ensemble de l’encéphale, car ce que les fossiles nous permettent de mesurer, c’est le volume disponible à l’intérieur du crâne. Or cette cavité – l’endocrâne – englobe toutes ses composantes : le cerveau proprement dit, le cervelet (le deuxième par la taille) et le tronc cérébral.

Si l’on compare le corps humain à un cylindre, deux paramètres permettent d’en estimer le poids : le diamètre et la hauteur. Pour évaluer le diamètre, on se base sur une région anatomique bien connue : la crête iliaque, qui forme le bord supérieur du grand bassin. Les mesures sont donc prises juste sous le « bourrelet » latéral, au niveau du pli inguinal, si net sur les statues masculines antiques (mais plus difficile à distinguer chez les femmes).

L’évolution de cette largeur bicrétale – entre les deux crêtes iliaques – fait débat. Mais à mon sens, les recherches menées sur l’impressionnante collection de fossiles humains de la Sima de los Huesos ont tranché la question. Parmi ces ossements, une pièce unique au monde : un bassin complet, qui permet de relever toutes les mesures nécessaires.

La controverse est née du fait que les Néandertaliens avaient un tronc large – autrement dit, un cylindre corporel de grand diamètre. Concrètement, un Néandertalien aurait eu une largeur bicrétale supérieure à la vôtre ou à la mienne, même s’il avait été plus petit – ce qui reste à prouver, car ils étaient plus grands qu’on ne l’imagine souvent. En moyenne, les hommes néandertaliens mesuraient 1,70 m et les femmes environ 1,60 m.

Nous avons vu plus haut que chez Néandertal, les segments distaux des membres étaient plus courts que les segments proximaux – autrement dit, la jambe plus courte que la cuisse, et l’avant-bras plus court que le bras. Ces proportions rappellent celles des populations humaines actuelles vivant dans les régions froides, ce qui suggère une adaptation des Néandertaliens aux climats subarctiques. L’espèce humaine suit en cela une règle biologique bien connue chez les mammifères : la règle d’Allen.

Pour le tronc, il existe une autre règle, dite règle de Bergman. Elle stipule que, chez les espèces de mammifères à large répartition géographique, les populations vivant loin de l’équateur ont tendance à avoir un tronc plus massif. Cette règle vaut aussi pour l’espèce humaine : dans les hautes latitudes, les populations ont en moyenne un poids plus élevé que celles des basses latitudes.

Si vous relisez les deux paragraphes précédents, vous noterez que les règles d’Allen et de Bergman s’appliquent aux différentes populations d’une même espèce. Toutefois, elles peuvent aussi, dans certains cas, servir à comparer des espèces distinctes mais proches sur le plan évolutif. C’est pourquoi on peut légitimement comparer les Néandertaliens aux humains modernes, tout comme on compare les mammouths aux éléphants.

Mais il se pourrait aussi que les Néandertaliens aient simplement conservé la morphologie archaïque de leurs ancêtres, et que ce soit nous, Homo sapiens, qui nous soyons affinés, pour des raisons climatiques ou biomécaniques. Nul doute que notre espèce est apparue en Afrique ; or, un tronc plus étroit favorise un rapport surface/volume élevé, indispensable pour évacuer la chaleur par la peau. Dans un climat froid, l’enjeu est inverse : il s’agit de retenir la chaleur corporelle.

Par ailleurs, un bassin étroit rapproche les acétabulums, c’est-à-dire les articulations des hanches, ce qui représente un avantage biomécanique. Cela réduit le bras de levier résistant – pour mémoire, l’abduction de la hanche fonctionne comme un levier de premier genre, type balance ou tape-cul. Pour des raisons de thermorégulation, de biomécanique – ou les deux à la fois –, Homo sapiens a donc développé des hanches plus étroites.

Voyons maintenant à quoi ressemblait le bassin des espèces antérieures aux Néandertaliens et aux humains modernes. Cela nous aidera à comprendre si le bassin néandertalien s’est élargi au fil de l’évolution pour s’adapter aux climats froids, ou si leurs ancêtres avaient déjà un bassin large, et que c’est notre morphologie à nous, Homo sapiens, qui s’est affinée pour s’adapter à la chaleur et améliorer l’efficacité de la marche… au prix, il faut le dire, d’un accouchement plus difficile.

C’est cette deuxième hypothèse que défend le groupe de recherche de la Sima de los Huesos. Et nous en sommes fiers, car elle constitue un véritable tournant copernicien dans notre compréhension de l’évolution du corps humain. Rien de moins. Nous disons l’inverse de ce qui était admis jusqu’ici. Et nous sommes convaincus que l’avenir nous donnera raison.

Mais voyons ce que révèlent les fossiles. J’examinerai en détail les données disponibles : l’exercice peut sembler fastidieux, mais il est nécessaire. L’enjeu est de taille. Jugez-en par vous-même.

CE QUE DISENT LES FOSSILES

Commençons par les australopithèques. Six individus peuvent nous renseigner sur la largeur du bassin. Cinq viennent de grottes sud-africaines. Le sixième est la célèbre Lucy, découverte en Éthiopie. Voyons cela. La largeur bicrétale peut être mesurée directement sur trois squelettes assez complets : Lucy ; MH2, du site de Malapa, surnommée Issa ; et Sts 14, découvert à Sterkfontein. Tous trois sont supposés être des femelles, et nous les avons déjà évoqués à propos de l’origine de l’accouchement par rotation qui caractérise notre espèce. Pour évaluer correctement la largeur du bassin, on peut prendre le diamètre de l’acétabulum comme indice du poids corporel. Chez un bipède, ce poids passe par l’acétabulum jusqu’à la tête du fémur : plus le corps est lourd, plus l’acétabulum est large. Lorsqu’on représente ces deux variables sur un graphique, on voit nettement qu’à diamètre égal de l’acétabulum, les chimpanzés ont toujours un bassin plus large que les humains modernes5.

Or, à acétabulum égal, nos trois australopithèques présentent une largeur pelvienne conséquente, en particulier Lucy, dont le bassin, pour une taille d’à peine plus d’un mètre, est comparable à celui d’un humain actuel.

Un autre os coxal, féminin lui aussi, trouvé à Sterkfontein (Sts 65), a permis de tenter de reconstituer l’anneau pelvien et d’en déduire les dimensions obstétricales, celles qui comptent pour l’accouchement6. Il conserve une grande partie du pubis, mais pas le sacrum, remplacé pour l’occasion par celui de Sts 14. La largeur obtenue est du même ordre.

Un autre squelette, incomplet, trouvé lui aussi à Sterkfontein (StW 431), plus grand et plus robuste, probablement masculin, présente la même morphologie pelvienne que les autres australopithèques présumés femelles.

Et nous devrions bientôt connaître les dimensions du bassin de Little Foot (StW 573), également découvert à Sterkfontein, une fois achevée sa reconstruction par rétro-déformation – comme tous les fossiles de ce site, ses os ont été déformés sous la pression des sédiments après leur enfouissement naturel dans la grotte.

Quoi qu’il en soit, StW 431 et Little Foot semblent présenter une distance entre les crêtes iliaques proche de 30 centimètres – une valeur élevée, même pour un humain actuel. Et comme leur acétabulum est petit, leurs bassins se situeraient sur le graphique au-dessus même de ceux des chimpanzés.

En résumé, la largeur moyenne du bassin des australopithèques semble équivalente à celle d’Homo sapiens, autour de 25 à 26 centimètres. Mais comme ils étaient incontestablement plus petits que nous, leur bassin était proportionnellement bien plus large. Un trait qui nous sauterait aux yeux si nous pouvions les voir, et que les paléoartistes doivent garder à l’esprit dans leurs reconstitutions.

LITTLE FOOT, UN CAS À PART

Il est temps d’ouvrir une parenthèse pour en dire un peu plus sur Little Foot (StW 573) : l’espèce auquel il appartient, le gisement d’où il provient et son ancienneté. Après tout, il s’agit du premier squelette d’australopithèque complet et articulé jamais mis au jour – le rêve de tout paléontologue. Une véritable superstar du registre fossile, digne de tous les honneurs, et dont le découvreur, Ron Clarke, mérite d’entrer dans l’histoire au même titre que Donald Johanson pour Lucy ou Tim White pour Ardi.

Selon l’équipe qui l’étudie, Little Foot serait une femelle, sur la base de la morphologie de son bassin. Plus précisément, de la largeur de ce que l’on appelle l’incisure ischiatique – déjà évoqué à propos du muscle piriforme, du « syndrome du portefeuille » et de la douleur communément appelée sciatique. Une incisure plus large suggère un sacrum reculé, ce qui facilite l’accouchement. À l’inverse, le squelette StW 431 présente une incisure étroite et serait donc un mâle. Cependant, je reste sceptique quant à l’application des critères actuels de dimorphisme sexuel aux australopithèques, dont les accouchements étaient différents des nôtres. Quoi qu’il en soit, Little Foot a de petites canines, caractéristiques d’une femelle de cette espèce.

Malgré son nom, Little Foot mesurait environ 1,30 mètre, ce qui est plutôt grand pour une australopithèque. L’usure dentaire indique qu’il s’agissait d’un individu mature. Les chercheurs pensent que cette femelle âgée est morte après être tombée dans une crevasse depuis la surface. Dans la couche géologique appelée membre 2 de Sterkfontein, les fossiles les plus fréquents sont ceux de singes et de léopards. L’extraction de Little Foot de la roche qui l’emprisonnait a été longue et minutieuse. J’ai eu le privilège d’être l’un des rares à voir le squelette encore in situ, en 2003, en compagnie de Ron Clarke et du grand paléoanthropologue Phillip Tobias. C’est Tobias qui a donné à ce squelette le surnom de « Little Foot », en référence au pied gauche, premier élément retrouvé. Clarke préfère utiliser la désignation officielle StW 573, mais je me réfère à ce surnom, plus facile à retenir pour le lecteur. En 2019, j’ai pu admirer Little Foot, entièrement nettoyé, exposé dans sa vitrine de verre.

Dans la stratigraphie du gisement de Sterkfontein, on distingue plusieurs dépôts successifs, appelés membres, numérotés de 1 à 6. Les fossiles d’australopithèques (Australopithecus africanus) proviennent essentiellement des membres 4 et 5, tandis que Little Foot appartient au membre 2, donc plus ancien que les autres australopithèques de Sterkfontein. Mais de combien exactement ?

Le membre 4 semble dater d’environ 2,5 millions d’années, mais la datation du membre 2 fait encore débat. Ron Clarke et son équipe avancent des âges dépassant 3,5 millions d’années, ce qui ferait de Little Foot un spécimen plus ancien que Lucy (Australopithecus afarensis). D’autres géochronologues, en étudiant des concrétions calcaires (spéléothèmes) du membre 2, avancent une datation inférieure à 3 millions d’années. Toutefois, les géologues de l’équipe de Clarke soutiennent que ces concrétions se sont formées bien après le dépôt des fossiles, comblant par le haut les fissures du gisement, et sont donc plus récentes.

Pour classifier Little Foot, Ron Clarke a ressuscité un nom d’espèce tombé en désuétude : Australopithecus prometheus. Ce nom, proposé en 1948 par Raymond Dart pour certains fossiles découverts à Makapansgat, en Afrique du Sud, avait été rapidement remis en question et la plupart des chercheurs les avaient finalement rattachés à Australopithecus africanus, comme ceux du membre 4 de Sterkfontein.

Certains membres de l’équipe de Clarke estiment aussi que le squelette StW 431, découvert dans le membre 4, appartiendrait à A. prometheus, ce qui impliquerait une coexistence de cette espèce avec A. africanus à l’époque de la formation de ce dépôt.

Pour ma part, je pense que tous les fossiles de Sterkfontein appartiennent à A. africanus et ont une ancienneté comparable, autour de 2,5 millions d’années – peut-être un peu plus, mais en tout cas moins que Lucy. Une étude récente basée sur les dents des singes géladas, dont la taille évolue au fil du temps, semble aller dans ce sens. Cependant, ce travail a déjà été contesté par des géochronologues favorisant des datations plus anciennes. Le débat reste ouvert.

L’ADOLESCENT DU LAC TURKANA

On ne dispose, malheureusement, que d’un seul bassin complet attribué à Homo erectus : celui mis au jour à Gona (Éthiopie), sur un site à ciel ouvert. Il est daté de 1,25 million d’années, et présente une largeur remarquable pour sa taille – plus encore que chez les australopithèques.

De cette même espèce, on connaît un autre bassin, vieux de 1,5 million d’années, appartenant à un squelette juvénile exceptionnellement complet (l’équivalent d’un préadolescent ou d’un jeune adolescent actuel), connu sous le nom de Garçon du Turkana. Il a été découvert sur la rive occidentale du lac Turkana (Kenya), à Nariokotome, et porte le numéro d’inventaire KNM-WT 15000. Il est très difficile d’estimer quelles auraient été ses proportions définitives s’il avait atteint l’âge adulte, car les os du coxal (ilium, ischion et pubis) n’étaient pas encore soudés.

Cela n’a pas empêché les spécialistes de reconstituer le Garçon du Turkana avec un bassin très étroit – à tel point qu’on a avancé que le corps de cette espèce était adapté au climat tropical, avec des proportions comparables à celles des populations nilotiques d’Afrique, comme les Dinka ou les Massaï, au tronc étroit et à la haute stature7. Mieux encore, certains ont affirmé que, s’il s’était agi d’un humain actuel, sa morphologie aurait permis de déduire que le climat de son environnement… était celui du lac Turkana. Dans une monographie consacrée à ce squelette – une étude scientifique de fond, menée par une équipe de spécialistes –, on trouve la photo d’un jeune garçon dinka, accompagnée de la légende suivante :

Jeune Dinka du Sud-Soudan. Les Dinka vivent à la même latitude que Nariokotome, à environ deux cents kilomètres à l’ouest. Il présente des proportions du tronc et des membres presque identiques à celles du spécimen KNM-WT 15000. Les Dinka n’ont, évidemment, aucun lien génétique particulier avec les premiers Homo erectus – pas plus que n’importe quel autre peuple. Leur ressemblance s’explique exclusivement par une convergence physiologique. Nous considérons que cette morphologie illustre parfaitement la règle d’Allen.

Épatant. Quelle précision s’agissant d’un garçon dont les os du bassin n’étaient même pas soudés !

Selon cette hypothèse, les Néandertaliens auraient élargi leur tronc pour affronter les climats froids (un type somatique dit « hyperarctique »), tandis qu’Homo sapiens aurait conservé la forme primitive d’un tronc étroit (un type somatique « hypertropical »), identique à celui d’Homo erectus. L’image de ces Dinka longilignes, omniprésente dans les spéculations autour du Garçon du Turkana, a largement contribué à asseoir ce modèle évolutif.

Un modèle que l’équipe de la Sima de los Huesos – et moi avec – récuse fermement.

ELVIS THE PELVIS

Nous pensons que le tronc du Garçon de Turkana, s’il avait atteint l’âge adulte, aurait été très large – qu’il n’avait pas du tout un type somatique « hypertropical », comme on l’a parfois prétendu – et que ce n’est qu’avec l’apparition d’Homo sapiens que le tronc s’est affiné. Autrement dit, exactement l’inverse de ce qu’on a longtemps affirmé.

La Sima de los Huesos abrite la collection la plus complète jamais trouvée de toutes les parties du squelette humain. Elle a notamment permis de reconstituer entièrement un bassin – le seul de tout le registre fossile à offrir une reconstruction aussi complète – et celui-ci s’avère nettement plus large que celui de n’importe quel humain moderne. En clin d’œil à Elvis Presley et à son fameux déhanché, nous avons surnommé cette impressionnante croupe Elvis the Pelvis.

Les autres bassins retrouvés à la Sima, quoique moins complets, sont très similaires. En dehors de cette collection, le mieux conservé est celui du site chinois de Jinniushan, encore plus large que celui d’Atapuerca. Les fragments d’os coxaux découverts sur d’autres sites en Europe, en Asie et en Afrique présentent des traits très proches de ceux de la Sima et de Jinniushan.

Enfin, on dispose aussi de trois bassins néandertaliens suffisamment complets pour que l’on puisse mesurer la largeur entre les crêtes iliaques. Deux proviennent d’Israël, le troisième de France. Les deux premiers sont clairement plus larges que ceux d’un humain actuel de même gabarit ; le troisième ne l’est pas – mais il a été en grande partie reconstruit, ce qui laisse planer un doute sur ses dimensions réelles.

Ce bassin français appartient à un squelette très célèbre, celui de la Chapelle-aux-Saints, qui, dans les années 1910, a servi à dépeindre les Néandertaliens comme des êtres à peine humains, incapables de tendre complètement les genoux, qu’ils auraient gardés en permanence légèrement fléchis. Cette vision erronée s’explique en partie par les préjugés de l’époque sur les capacités cognitives des Néandertaliens, mais aussi par les nombreuses pathologies articulaires dont souffrait cet individu au moment de sa mort.

On a également mis au jour des os pubiens néandertaliens qui, comme ceux de la Sima, de Jinniushan, de Gona ou des australopithèques, se caractérisent par leur longueur.

C’est pourquoi je pense que, malgré le cas particulier du bassin de la Chapelle-aux-Saints, tous nos ancêtres depuis les australopithèques avaient les hanches larges – jusqu’à l’apparition du bassin étroit d’Homo sapiens. C’est avec nous que la morphologie s’est modifiée, pas avec les Néandertaliens. Nous sommes l’espèce aux hanches les plus étroites de l’évolution humaine, ce qui a sans doute compliqué l’accouchement… et imposé la naissance par rotation.

TOUT LE MONDE SUR LA BALANCE

Faisons, pour clore ce chapitre, un rapide tour d’horizon du poids corporel des différents représentants de la lignée humaine. L’espèce à laquelle appartenait Lucy (Australopithecus afarensis) pouvait descendre à une trentaine de kilos pour les femelles et monter jusqu’à 50 kilos pour les plus grands mâles, ce qui suggère un dimorphisme sexuel important. Les australopithèques sud-africains (dont Little Foot) se situeraient dans cette même fourchette de poids, tout comme les paranthropes – proches des australopithèques, ayant vécu dans les mêmes régions d’Afrique, mais légèrement plus tardifs. Ils s’en distinguaient par des molaires plus larges, un émail dentaire plus épais et des muscles masticateurs plus développés, ce qui se reflétait dans l’ossature du crâne.

Le « grand saut » survient avec Homo erectus, dont la taille et le poids dépassent clairement celui des australopithèques et des paranthropes, avec un dimorphisme sexuel moins prononcé. Les Néandertaliens pesaient probablement entre 65 et 80 kilos, et leurs ancêtres de la Sima de los Huesos davantage encore, car ils étaient plus grands et plus robustes – tout comme nos propres ancêtres africains de la même époque (une période allant d’environ 500 000 ans à 250 000 ans avant notre ère).

Je pense que ces ancêtres des Néandertaliens et des humains modernes – les Prénéandertaliens et les présapiens – comptent parmi les humains les plus massifs de toute l’histoire.

Les Cro-Magnon (c’est-à-dire les humains modernes du Pléistocène), qui ont coexisté avec les Néandertaliens, devaient eux aussi afficher un poids comparable : ils étaient certes plus élancés, mais aussi plus grands.

Par la suite, on observe une diminution de la stature, qui s’accentue avec l’invention de l’agriculture et de l’élevage. Aujourd’hui, toutefois, les populations humaines tendent de nouveau à grandir, ce qui montre que cette réduction de taille survenue avec la révolution du néolithique s’expliquait moins par la génétique que par une alimentation appauvrie, l’endogamie et la maladie.

Aphrodite accroupie. Atelier romain. Musée du Prado.

LE THORAX

L’aisselle est une région du corps aussi fascinante que méconnue du commun des mortels. Dans ce chapitre, nous allons l’examiner d’un peu plus près. Pour commencer, levez un bras (le droit, par exemple), et placez la main opposée (la gauche) dans le creux ainsi formé. Vous sentirez aussitôt qu’il est délimité par quatre parois : une paroi antérieure assez épaisse, semblable à un repli ou un rideau musculaire ; une paroi interne, qui correspond aux côtes ; une paroi postérieure, elle aussi formée d’un repli musculaire, mais plus ferme ; et une paroi latérale, constituée par la face interne du bras. Ces quatre parois de l’aisselle marquent le point de départ de notre exploration du thorax, de la ceinture scapulaire et du bras.

TORSES NUS

Au musée du Prado se trouve une superbe statue romaine du Ier siècle qui me fascine. Elle représente un empereur divinisé – peut-être Octave Auguste, peut-être Tibère. La tête (qui est celle d’Auguste) a été ajoutée lors de sa restauration au XVIIe siècle et n’est pas l’originale. Le corps reprend la posture du Doryphore de Polyclète : le poids repose sur la jambe droite tendue, tandis que la gauche est relâchée, légèrement fléchie en arrière. Cette pose, appelée en art contrapposto (ou chiasme, ou hanchement), introduite à la fin du VIe siècle et perfectionnée par Polyclète, est emblématique de la sculpture grecque classique.

Si la pudeur romaine impose que les organes génitaux soient dissimulés par une toge – laquelle était par ailleurs un signe distinctif de la romanité –, le torse nu de l’empereur est remarquablement sculpté. On y distingue parfaitement tous les traits de l’abdomen que nous avons évoqués : l’arc grec, le bourrelet latéral, le pli inguinal et les muscles grands droits, encadrés dans une sorte d’ovale – un bouclier abdominal –, séparés par la ligne blanche et segmentés par les intersections transversales.

Les ligaments inguinaux, qui forment la base des deux plis de la ceinture d’Adonis, s’étendent depuis l’épine iliaque antérosupérieure (EIAS) jusqu’au corps du pubis, de chaque côté, et non jusqu’à la symphyse pubienne, située dans l’axe médian. La ceinture d’Adonis reste donc ouverte dans sa partie inférieure, les deux plis inguinaux ne se rejoignant pas. Les Grecs, cependant, refermaient cette ceinture dans leurs sculptures au moyen d’un artifice esthétique : ils reliaient les deux plis par une ligne horizontale dessinée par la lisière supérieure des poils pubiens, volontairement raccourcis (comme s’ils avaient été rasés par le haut). C’est plus facile à voir qu’à décrire : un simple coup d’œil à une statue grecque suffit à comprendre ce que je veux dire. Le David de Michel-Ange, en revanche, ne présente pas ce dessin stylisé : sa pilosité pubienne est plus naturelle.

Autre chef-d’œuvre du Prado, le Poséidon du sanctuaire de Palémon, sculpture romaine mais inspirée de modèles grecs plus anciens, illustre lui aussi tous les traits du corps masculin tel que l’avaient « inventé » les Grecs. Il ne manque aucun détail : c’est une vraie leçon d’anatomie en marbre (v. figure Un dieu dans la mer ici).

Et si vous avez l’occasion de visiter le musée archéologique de Séville, ne manquez pas d’admirer le magnifique Trajan d’Italica, avec sa ceinture d’Adonis et ses poils pubiens taillés à la manière classique – puisqu’il est entièrement nu. Un incontournable.

PECTORAUX

En remontant de l’abdomen vers la cage thoracique, deux muscles du torse, qui prennent leur origine dans cette zone et s’insèrent respectivement sur l’humérus et l’omoplate, jouent un rôle essentiel en anatomie artistique : le grand pectoral et le dentelé antérieur. Quelques mots à leur sujet.

Le grand pectoral est un muscle très large, de forme carrée quand le bras pend le long du corps, et qui devient triangulaire lorsqu’on le lève. Il forme, avec le petit pectoral situé en dessous, la partie antérieure (ventrale) de l’aisselle. Celle-ci comporte également une paroi postérieure (dorsale), une paroi médiale et une paroi latérale que nous verrons un peu plus loin.

Le grand pectoral a une double origine – la clavicule et les cartilages des côtes, de la deuxième à la sixième – et il s’insère sur l’humérus. Il est principalement adducteur : il rapproche le bras du tronc. Mais il agit aussi comme rotateur interne (en faisant pivoter l’humérus vers l’intérieur) et fléchisseur (en élevant le bras). L’adduction est naturellement limitée par le flanc ; toutefois, si le bras est légèrement fléchi, il peut se croiser sur la poitrine ou rejoindre la hanche opposée.

Le grand pectoral est sollicité dans de nombreux sports : en escalade, par exemple, quand les mains agrippent les prises et que le corps est hissé vers le haut par la traction des bras ; ou encore au tennis, lors du coup droit.

Sa capacité à ramener le bras sur la poitrine lui confère aussi une fonction sociale essentielle : c’est le muscle de l’étreinte.

Dans la statuaire classique, le grand pectoral était évidemment très valorisé chez les hommes : il constituait un élément central du canon esthétique masculin. Alors comme aujourd’hui, les hommes aspiraient à avoir de beaux pectoraux.

LE MUSCLE DENTELÉ

Les hommes aspiraient aussi, et aspirent encore, à voir saillir sur leurs flancs les digitations du grand dentelé, entremêlées à celles des obliques externes. Ce relief oblique, bien visible sur la paroi latérale du thorax, évoque les dents d’une scie – d’où son nom.

Le muscle dentelé antérieur (ou grand dentelé), en forme d’éventail, prend son origine sur la face antérieure des huit à dix premières côtes et s’insère tout le long du bord médial de l’omoplate (le plus proche de la colonne vertébrale), non pas en passant par-dessus, mais en s’insinuant entre elle et la cage thoracique.

J’anticipe un peu, car nous n’avons pas encore parlé de l’omoplate (également appelée scapula), mais tout le monde connaît cet os plat et triangulaire, bien visible dans le dos.

Le dentelé antérieur se compose de trois faisceaux distincts – supérieur, moyen et inférieur – aux fonctions complémentaires. Lorsque les trois se contractent ensemble (en prenant les côtes comme point fixe), ils tirent l’omoplate vers l’avant dans un mouvement appelé « protraction scapulaire ». Ce geste intervient quand on tend le bras pour attraper un objet hors de portée ou que l’on pousse quelque chose de face. Il entre en jeu dans de nombreux sports, comme le lancer de poids ou la boxe, où il s’agit de projeter le bras.

La contraction simultanée des faisceaux supérieur et inférieur plaque le bord médial de l’omoplate contre la cage thoracique – une fonction essentielle. Si ce muscle est paralysé, ce bord se détache du thorax lorsqu’on fait des pompes au sol ou au mur. Ce phénomène est connu sous le nom de scapula alata (« omoplate ailée » ou « ailes d’ange »), et peut entraîner douleurs et perte de mobilité.

La contraction du faisceau inférieur, quant à elle, tire l’angle inférieur de l’omoplate vers l’avant : celle-ci pivote alors comme un balancier ou une cloche. Ce mouvement fait basculer l’articulation de l’omoplate vers le haut et permet au bras de s’élever au-delà du niveau de l’épaule – nous y reviendrons.

Si l’on prend l’omoplate comme point fixe, la contraction du dentelé antérieur contribue aussi à soulever les côtes lors de l’inspiration.

Malgré son rôle clé, le dentelé antérieur est peu visible en surface : c’est un muscle profond, en grande partie recouvert par le grand pectoral et par un autre muscle très imposant – surtout chez les sportifs –, le grand dorsal (ou latissimus dorsi).

Le bord antérieur du grand dorsal forme un relief net, bien visible et facile à palper, qui traverse le flanc en diagonale depuis l’aisselle jusqu’au bas du dos. Si vous levez un bras comme pour mettre du déodorant, vous sentirez facilement, de l’autre main, la transition entre les côtes et le bord antérieur du grand dorsal. Il n’est même pas nécessaire d’être torse nu : ce relief est souvent perceptible à travers les vêtements.

Juste sous la peau, au niveau du flanc, émergent les quatre digitations du grand dentelé. Artistes et adeptes de musculation ne s’y trompent pas : aucun torse sculpté ne saurait faire l’impasse sur ce relief.

STATUE CUIRASSÉE

Tous ces reliefs du torse étaient fidèlement reproduits sur les cuirasses d’apparat portées par les empereurs lors des grandes cérémonies publiques – comme on peut le voir dans les péplums – et sur les statues à leur gloire. Ces « statues cuirassées », où l’empereur est représenté en imperator, c’est-à-dire en général victorieux, sont emblématiques de la sculpture romaine.

Le plus bel exemple de cuirasse reproduisant les détails de la poitrine et de l’abdomen se trouve sur la statue d’Auguste de Prima Porta (Rome), qui reprend ici encore le contrapposto de Polyclète. Sur les muscles s’étale un riche décor allégorique célébrant les victoires militaires d’Auguste – parmi lesquelles le rattachement de l’Hispanie et de la Gaule à l’Empire, symbolisées par deux figures féminines. La statue a été découverte dans la villa où s’était retirée Livia, son épouse, après son veuvage. Il s’agit très probablement d’une copie en marbre, commandée par la veuve d’Auguste, d’un original en bronze aujourd’hui disparu. Des traces de pigments sur la statue ont permis de reconstituer sa polychromie originale, et l’effet est saisissant. À nos yeux habitués à la blancheur du marbre, les édifices et les sculptures antiques paraissent criards, presque vulgaires, lorsqu’on leur restitue leurs couleurs d’origine.

Le musée du Prado expose également un torse cuirassé (daté des alentours de l’an 100) représentant un personnage romain impossible à identifier, car sa tête est un ajout ultérieur. Sur le décor de la cuirasse, on remarque une tête de gorgone semblable à celle portée par Alexandre le Grand sur la célèbre mosaïque de la bataille d’Issos (découverte dans une domus pompéienne, et que l’on peut admirer au musée de Naples).

À Cordoue, on a retrouvé une magnifique statue cuirassée, aujourd’hui exposée au musée archéologique de la ville. Il n’en reste que le torse, mais, sous la riche ornementation de la cuirasse, on devine parfaitement les muscles, plis et sillons dont il a été question plus haut. D’autres statues cuirassées remarquables ont été découvertes en Espagne, notamment les deux de Montoro (l’une se trouve au musée de Malaga et l’autre à celui de Montoro), celle du site de Torreparedones (Baena, Cordoue) et celle de Segóbriga (Saelices, Cuenca).

Un torse cuirassé en bronze, découvert sur le site de l’antique temple d’Hercule à Gadès, provient probablement d’une statue de l’empereur Hadrien, qui aurait visité le sanctuaire. Il est exposé, avec l’Hercule gaditanus au musée de Cadix.

Gaspar Becerra, l’illustrateur du traité d’anatomie de Valverde de Amusco, était aussi un peintre renommé en son temps – un maniériste de l’école romaniste, issu du cercle artistique de Michel-Ange –, et ne se contentait pas de représenter os, muscles, ligaments et viscères : il cherchait aussi la beauté. C’est ainsi qu’on trouve parmi ses planches anatomiques un buste cuirassé, ainsi qu’une Vénus pudique, que j’ai déjà citée.

LE MAMMIFÈRE AUX SEINS PROÉMINENTS

Le muscle grand pectoral est présent chez les deux sexes, et tous les humains ont des tétons, mais seules les femmes développent des glandes mammaires capables de produire du lait pour nourrir leurs enfants. Sur ce point, elles ne diffèrent pas des autres femelles mammifères. Ce qui les distingue, en revanche, c’est qu’à partir de la puberté, bien avant toute maternité, les seins commencent à se développer.

Ce volume persistant, même en l’absence d’allaitement, s’explique par l’accumulation de dépôts graisseux dans les seins. Ces derniers n’ont d’ailleurs aucun lien direct avec la lactation : les mères aux seins les plus volumineux ne produisent pas nécessairement davantage de lait. À noter au passage une curiosité : seuls les humains possèdent une aréole pigmentée autour du téton.

Faute d’explication fonctionnelle à cette proéminence permanente de la poitrine féminine dès la maturité sexuelle, il faut chercher du côté de la sélection sexuelle, comme pour les fesses – ces autres grands reliefs arrondis de notre anatomie. Mais avec, ici, une différence majeure : les seins volumineux ne concernent qu’un seul sexe. Ils constituent un caractère sexuel secondaire, participant du dimorphisme sexuel de notre espèce en permettant de distinguer visuellement un homme d’une femme. On ignore à quand remonte cette caractéristique et chez quelle espèce de notre lignée elle est apparue, car elle ne laisse pas de trace dans le registre fossile. Un casse-tête de plus pour les paléoartistes.

Les expériences conduites en psychologie montrent que, de manière générale, le regard des hommes se porte en premier sur cette région du corps féminin. Reste à étudier les populations où les femmes ne couvrent pas leur poitrine, qui est donc toujours visible.

En Occident, les implants mammaires sont courants, mais il est plus probable que le désir d’avoir une forte poitrine relève davantage de la culture que de la biologie. Le corps idéal est aussi une construction, soumise à des modes. Le canon de beauté masculine des Grecs, par exemple, ressemble davantage à celui d’aujourd’hui que le canon féminin, me semble-t-il. Toutefois, cette invention du corps a ses limites et, comme presque tout ce qui est humain, elle semble résulter d’une interaction entre biologie et culture.

Par ailleurs, le désir de paraître jeune est lié à celui d’être attirant, quel que soit le sexe, la jeunesse étant associée à la beauté. Les sculptures grecques glorifiant le corps humain représentent Apollon et Aphrodite dans la splendeur de leur jeunesse.

Mais pourquoi seules les femelles humaines ont-elles des seins volumineux en permanence ? Pourquoi pas celles des chimpanzés ? Pourquoi cet attribut est-il devenu un caractère sexuel unique à notre espèce ?

Chez les autres primates, comme les chimpanzés, les mamelles sont gonflées uniquement pendant la lactation, c’est-à- dire quand les femelles ne sont pas fertiles. Pendant cette période, elles n’ovulent pas, consacrant toute leur énergie à la production de lait. Il en allait de même pour les femmes du Pléistocène, dont les ressources alimentaires étaient limitées, ou dans des sociétés récentes avec une économie similaire. Ainsi, chez les primates, des seins volumineux signifient qu’il n’y a pas de possibilité de conception – ce qui complique l’explication de leur rôle de caractère sexuel secondaire chez l’humain.

Les femelles chimpanzés signalent leur ovulation par un gonflement très visible de la vulve, un signal impossible à ignorer pour les mâles. Pendant cette période de chaleurs (œstrus), elles ont alors de nombreux accouplements. Après la fécondation, l’œstrus cesse, laissant place à la gestation puis à la lactation. Si tout va bien, l’œstrus suivant n’apparaît qu’après environ quatre ans.

Chez les femmes, les seins volumineux pourraient s’être développés pour la raison inverse : dissimuler l’ovulation. Le « scénario évolutif » (récit élaboré par les scientifiques pour expliquer un trait spécifique) comporterait deux phases : au départ, le gonflement permanent des seins aurait servi à camoufler l’ovulation, puis ce trait serait devenu un caractère sexuel visible, propre aux femmes. J’ai déjà évoqué cette idée de dissimulation de l’ovulation à propos de la taille du pénis. Qu’on y adhère ou non, cette hypothèse demeure invérifiable. Je reviendrai plus tard sur ces « récits de l’évolution », appelés just-so stories (« histoires comme ça ») en référence au livre de Rudyard Kipling. Laissons cela pour l’instant.

UNE CAGE D’OS POUR LE CŒUR ET LES POUMONS

Il est temps de poursuivre notre exploration en examinant brièvement la cage thoracique. Chez les personnes très minces, les côtes ne passent pas inaperçues, et il n’est pas nécessaire d’être spécialiste pour savoir qu’elle est constituée de la colonne vertébrale, des côtes et du sternum.

Les côtes sont au nombre de douze de chaque côté. Les sept premières paires, appelées « vraies côtes », s’articulent directement avec le sternum par l’intermédiaire de leur propre cartilage. Les trois suivantes (huitième, neuvième et dixième) sont dites « fausses côtes » : leurs cartilages se rejoignent pour se fixer à celui de la septième côte, la dernière des vraies – autrement dit, elles ne sont pas reliées au sternum de façon directe. Enfin, les deux dernières paires, dites « côtes flottantes », ne sont reliées au sternum ni directement ni indirectement.

Le nombre de vertèbres thoraciques est identique à celui des côtes : douze. Fait curieux, les chimpanzés et les gorilles en comptent treize.

Le sternum, quant à lui, est composé de trois parties : de haut en bas (ou, pour employer des termes anatomiques, de crânial à caudal), le manubrium, le corps et l’apophyse xiphoïde. Toutes ces structures sont faciles à repérer au toucher. Je vous propose un petit exercice : placez un doigt sur le sternum, à l’emplacement de l’apophyse xiphoïde (souvent marquée par une légère dépression appelée creux épigastrique), et un autre sur le bord supérieur du manubrium, où se trouve l’incisure jugulaire (également appelée encoche suprasternale ou fourchette sternale). Impossible de la manquer : cette encoche, bien délimitée de chaque côté par les clavicules, forme ce que les anglophones appellent the pit of the neck – le creux du cou.

La cage thoracique présente donc deux ouvertures : une supérieure (crâniale) et une inférieure (caudale).

L’ouverture supérieure, la plus étroite, est inclinée vers l’avant. Elle est délimitée par la première vertèbre thoracique, le bord supérieur du sternum (et son incisure jugulaire), et la première côte de chaque côté – une côte particulière, la plus courte, la plus plate et la plus courbée de toutes. Elle passe sous la clavicule pour venir s’articuler, par un cartilage, avec le manubrium du sternum.

L’ouverture inférieure, beaucoup plus large, est elle aussi inclinée, mais vers l’arrière. Son point le plus élevé est l’apophyse xiphoïde, et elle est délimitée par l’arc costal formé par les cartilages réunis de la septième côte vraie et des trois fausses côtes, ainsi que par les deux côtes flottantes, qui n’ont pas de cartilage. À l’intérieur de cet arc, la paroi abdominale forme ce qu’on appelle communément le « creux de l’estomac » – et, en anatomie, l’épigastre.

LA MANŒUVRE DE HEIMLICH

Maintenant que vous savez ce qu’est l’arc costal – ou, si l’on préfère, la « porte d’entrée » de la cage thoracique –, prenons un instant pour évoquer un geste de premier secours qui se pratique précisément à cet endroit, et dont vous avez sans doute déjà entendu parler.

Qu’ont en commun le président des États-Unis Ronald Reagan, les actrices et acteurs Elizabeth Taylor, Goldie Hawn, Jack Lemmon, Cher, Carrie Fisher, Ellen Barkin, Nicole Kidman et Halle Berry ? […] Réponse : ils se sont tous étouffés en mangeant, et ont été sauvés grâce à quelque chose que j’ai inventé, la manœuvre de Heimlich.

C’est en ces termes que s’exprimait le Dr Henry Heimlich, pas peu fier de sa contribution à la médecine. Une manœuvre d’urgence, simple, susceptible de sauver des vies, qui consiste à exercer une pression sur l’épigastre, entre l’arc costal et le nombril.

On ne peut qu’être frappé par le nombre impressionnant de personnes qui meurent chaque année par étouffement : plus de trois mille rien qu’aux États-Unis. Impossible, pour un biologiste de l’évolution, de ne pas se demander comment notre corps est fait pour qu’un aliment solide puisse si facilement se tromper de chemin et passer dans les voies respiratoires, au lieu de filer droit vers l’œsophage ?

Dans ce type de défauts de conception biologique, la cause est souvent un effet secondaire d’une adaptation essentielle à la survie. Ce serait évidemment idéal de ne jamais s’étouffer, mais cela impliquerait sans doute de renoncer à quelque chose d’essentiel. Ce serait aussi merveilleux que l’accouchement ne soit pas douloureux, mais on a vu ce qu’impliqueraient des hanches très larges ou la naissance d’un bébé peu développé.

Dans le cas de l’étouffement, on avance en général que c’est une conséquence de la descente du larynx dans le cou, qui a allongé le pharynx à la verticale, comme un tube. Or, c’est précisément dans le pharynx que se croisent les voies respiratoires et digestives : l’abaissement du larynx accroît donc le risque que la nourriture passe du mauvais côté.

Pourquoi le larynx a-t-il ainsi changé de position au cours de l’évolution ? La réponse la plus communément admise est celle-ci : pour faciliter le langage humain, en augmentant la capacité du pharynx à moduler les sons issus des cordes vocales. Chez les nourrissons, le larynx est haut placé, ce qui leur permet de téter et de respirer en même temps. Il descend ensuite à mesure que l’enfant commence à parler.

L’idée selon laquelle le risque d’étouffement serait le prix à payer pour notre aptitude à parler a ses défenseurs comme ses détracteurs, mais je ne vais pas entrer dans ce débat. Retenons simplement qu’il arrive que l’on s’étouffe de façon absurde en mangeant : les voies respiratoires se retrouvent entièrement obstruées, et l’on se rend soudain compte qu’on ne peut plus respirer, ni parler, ni tousser. En quatre minutes, c’est la mort ou des lésions cérébrales irréversibles, si personne ne parvient à vous sauver.

C’est dire à quel point nous, humains, sommes fragiles : nous pouvons mourir en mangeant.

La manœuvre de Heimlich consiste à se placer derrière la personne en train de s’étouffer, à l’enlacer au niveau de l’abdomen, à fermer une main en poing que l’on applique contre l’épigastre (rappelez-vous : entre l’arc costal et le nombril), le pouce tourné vers l’intérieur, puis à entourer ce poing de l’autre main, et à effectuer une série de pressions fermes dirigées vers l’intérieur et vers le haut – autrement dit, des tractions soudaines venues de l’arrière, là où se tient le secouriste –, jusqu’à ce que le morceau de nourriture soit expulsé et la trachée dégagée.

Naturellement, il ne faut jamais pratiquer cette manœuvre sans avoir été formé, car le remède pourrait s’avérer pire que le mal. Si vous n’avez reçu aucune formation, mieux vaut vous en tenir à la méthode classique : donner des claques, main ouverte, entre les omoplates, pour tenter de déloger l’aliment coincé. Il est important de souligner que la manœuvre de Heimlich ne doit pas être tentée si la personne peut encore respirer, tousser ou parler : cela signifie que la trachée n’est pas complètement obstruée et qu’on peut attendre l’arrivée des secours.

Le principe physique de cette manœuvre repose sur celui du piston. Quand la trachée se bouche, il reste toujours de l’air dans les poumons, même après une expiration forcée : les poumons ne se vident jamais tout à fait. L’idée, avec ces compressions abdominales effectuées sous le diaphragme est d’expulser cet air d’un coup sec, pour dégager les voies respiratoires.

Heimlich a d’ailleurs mené ses expériences sur des chiens, car tout l’enjeu était précisément là : s’assurer qu’il reste toujours assez d’air dans les poumons pour que le mécanisme du piston fonctionne dans tous les cas.

Je ne suis évidemment pas un spécialiste du sujet, mais je sais qu’il existe une controverse sur la méthode à adopter en premier : claques dans le dos ou manœuvre de Heimlich ? Heimlich, bien sûr, était fermement opposé aux claques, qu’il qualifiait de « claques de la mort », convaincu qu’elles pouvaient enfoncer davantage l’aliment coincé plutôt que l’expulser. Mais cette affirmation ne semble pas confirmée. On a affaire, une fois de plus, à un problème de méthode scientifique. Comment concevoir une expérience cruciale – on appelle ainsi les expériences décisives, celles qui permettent de trancher un débat – pour savoir quelle méthode est la plus efficace : les compressions abdominales ou les claques entre les omoplates ? Il est évidemment exclu de provoquer volontairement un étouffement chez une personne pour vérifier laquelle des deux fonctionne le mieux.

Le plus savoureux, dans cette histoire, c’est que le Dr Heimlich, qui avait conduit ses expérimentations en laboratoire sur des chiens, n’a lui-même pratiqué sa manœuvre pour sauver une vie humaine qu’une seule fois – à l’âge respectable de 96 ans, sur une femme qui s’étouffait à côté de lui. Et ça a marché.

Cage thoracique, vue frontale. Gray’s Anatomy.

LA TORSION DU TORSE

On appelle « torse » une statue représentant un corps sans tête ni membres. Dans les salles de sport, nombreux sont ceux qui cherchent à se sculpter un torse musclé, bien dessiné. Mais le torse humain n’est pas un bloc rigide comme du marbre : il peut se tordre. Les hanches peuvent pivoter d’un côté et les épaules de l’autre, en sens inverse. C’est exactement ce qui se produit quand nous marchons. Si la jambe droite s’avance, la hanche droite avance avec elle. Mais en même temps, l’épaule droite recule, tandis que l’épaule gauche, elle, avance. Les chimpanzés, eux, ne peuvent pas faire cela lorsqu’ils marchent debout. Pour marcher comme nous, il faut que le torse se torde. Il faut avoir une taille.

L’exercice recommandé dans ce chapitre est bien sûr la rotation du buste. « Le bassin reste immobile, tournez uniquement les épaules ! », rappelle le coach.

UNE POITRINE PLATE

Jusqu’ici, tout ce qui a été dit sur la cage thoracique est assez simple et clair : une structure d’os et de cartilage, qui renferme le cœur et les poumons, avec une ouverture inclinée vers l’avant en haut, et une sortie inclinée vers l’arrière en bas. Mais les choses se compliquent quand on aborde la question de l’évolution.

Chez les quadrupèdes en général (y compris la plupart des primates), le thorax est comprimé latéralement : il est étroit d’un côté à l’autre et profond de l’avant vers l’arrière. Il suffit d’observer un chien s’il y en a un pas loin, ou un cheval ou une vache. Tous ont un corps étroit, ce qui est logique : s’ils avaient les membres écartés de chaque côté, comme les pieds d’une table, leur locomotion serait bien moins efficace. Mieux vaut que les appuis de chaque côté soient rapprochés.

Ce n’est pas le modèle thoracique des hominoïdes, le groupe qui réunit les grands singes et les humains. Chez tous les membres de ce groupe, la cage thoracique est comprimée de l’avant vers l’arrière, et large d’un côté à l’autre. Autrement dit, les hominoïdes ont un torse plat : leur cage thoracique est peu profonde entre le sternum et la colonne vertébrale, mais large d’une épaule à l’autre. Lorsqu’on voit un chimpanzé ou un gorille assis, leur torse ressemble beaucoup au nôtre, et pour cause : la forme de la cage thoracique ne change pas. C’est en se redressant et en marchant qu’apparaissent les différences entre les grands singes et nous.

Conséquence directe : chez les quadrupèdes (y compris les primates non hominoïdes), les omoplates se trouvent sur les côtés (elles sont latérales), tandis que chez les hominoïdes elles sont situées dans le dos (elles sont dorsales). L’articulation entre l’omoplate et la tête de l’humérus change donc aussi de position – une différence majeure.

Chez les quadrupèdes (et les primates non hominoïdes), la cage thoracique est littéralement « suspendue » à la colonne vertébrale lorsqu’ils se déplacent à quatre pattes. Chez les hominoïdes, en revanche, la colonne vertébrale se projette vers le sternum, ce qui la rapproche de l’axe central du thorax : quand un hominoïde se tient droit, sa colonne devient véritablement une colonne centrale.

On pense que cette forme particulière de la cage thoracique chez les hominoïdes est une adaptation au mode de locomotion suspendue que pratiquent, à des degrés divers, tous les grands singes actuels. Si nous avons un torse plat et des épaules larges, c’est parce que nous descendons d’ancêtres qui se déplaçaient en se suspendant par les bras.

UNE TAILLE FINE

Malgré certaines similitudes, la comparaison avec nos plus proches parents évolutifs – les bonobos et les chimpanzés – fait apparaître des différences notables. Leur thorax est certes large et aplati, mais la forme de leur cage thoracique diffère nettement de la nôtre. Chez les grands singes africains, l’ouverture supérieure est étroite tandis que l’ouverture inférieure est très large : leur cage thoracique a ainsi la forme d’un entonnoir inversé, ou d’un cône tronqué par le sommet. Chez l’humain, en revanche, elle est cylindrique – ou, plus précisément, en forme de tonneau – car sa plus grande largeur se situe au niveau des côtes intermédiaires (v. figure Le tronc page suivante).

La cage thoracique faisant partie intégrante du tronc, il faut aussi s’interroger sur sa relation avec le bassin – autrement dit, sur le lien entre le thorax et les hanches. Cette question s’impose d’autant plus que, chez les grands singes, la cage thoracique est étonnamment proche du bassin, bien plus que chez les autres primates, humains compris.

On dit parfois que le torse des grands singes forme un bloc compact, qu’ils « n’ont pas de taille », au sens courant du terme : autrement dit, qu’ils sont pratiquement incapables de faire pivoter le thorax et les épaules tout en gardant le bassin fixe, comme nous le faisons. Nous verrons plus loin si cela se vérifie, mais ne brûlons pas les étapes et concentrons-nous d’abord sur l’anatomie.

Avant d’aller plus loin, je vous propose un petit exercice d’imagination : visualisez un chimpanzé, mâle ou femelle, doté d’une taille fine, bien dessinée. Étrange, non ? Presque choquant – sans doute parce que l’image paraît trop humaine. Encore une fois, imaginer un chimpanzé avec certaines de nos caractéristiques est le meilleur moyen de comprendre nos spécificités – de nous observer à travers le miroir qu’ils nous tendent, et ainsi mieux saisir ce qui, en nous, fait notre humanité. Et je ne parle pas ici des différences les plus évidentes, comme la forme du pied – la voûte plantaire, le gros orteil –, mais d’autres traits auxquels on pense rarement.

Rappelez-vous l’image du chimpanzé avec des fesses rebondies. Si on lui ajoute, au-dessus, une taille fine, l’effet est encore plus saisissant. Et si, toujours par l’imagination, on affuble une femelle chimpanzé de seins volumineux et arrondis, on a l’impression de pousser l’humanisation bien trop loin. Ces expériences de pensée – fesses, taille, poitrine – peuvent, et doivent, être transposées aux australopithèques. Ce n’étaient pas des petits humains : ils formaient une espèce à part entière.

Mais revenons à l’anatomie. Nous aurons tout le loisir de nous prêter à ce petit jeu un peu plus tard.

LES PARTIES DU TORSE

Si l’on compare, comme le faisait le grand primatologue suisse Adolph Schultz, le tronc d’un macaque, d’un gibbon, d’un chimpanzé et d’un humain, tous représentés à la même taille (ce qui suppose d’agrandir les petits et de réduire les grands), on perçoit très nettement la particularité des chimpanzés dans la région lombaire, très courte chez eux : leur dernière côte est située tout près de la crête iliaque. Si vous palpez votre propre corps, vous constaterez qu’il y a chez vous une nette distance entre la dernière côte et la crête iliaque. Cette différence s’explique par le nombre et la taille des vertèbres lombaires.

Imaginons maintenant ces primates assis, en oubliant leurs membres et leur tête, et divisons mentalement leur torse en trois parties : le thorax, le bassin et la portion intermédiaire, que l’on peut appeler abdomen ou région lombaire.

Chez l’être humain, on compte généralement cinq vertèbres lombaires, contre trois ou quatre chez le chimpanzé. Mais en observant les schémas comparatifs de Schultz, on s’aperçoit qu’un autre facteur contribue à rapprocher la crête iliaque de la dernière côte chez les chimpanzés : l’impressionnante hauteur de l’os iliaque, qui rappelle la forme d’une raquette de jokari. L’aile iliaque formerait la partie élargie, celle avec laquelle on frappe la balle, et le corps de l’os iliaque correspondrait au manche.

Si l’on rapporte la hauteur du bassin à celle du tronc, on constate que le gibbon a un bassin plus court que celui du chimpanzé. Viennent ensuite le macaque, puis l’être humain, qui a non seulement des os iliaques plus bas, mais aussi des ischions raccourcis, comme nous l’avons vu.

Par ailleurs, chez le chimpanzé, la hauteur du bassin, combinée à l’étroitesse du sacrum, fait que la dernière, voire les deux dernières vertèbres lombaires se retrouvent coincées entre les ailes iliaques, ce qui réduit fortement leur mobilité. Chez l’être humain, le sacrum est large : il écarte davantage les ailes iliaques et permet aux dernières vertèbres lombaires de conserver toute leur mobilité. Cette plus grande largeur du sacrum facilite aussi, bien entendu, l’accouchement.

LE CHIMPANZÉ BIPÈDE

La mobilité de la colonne lombaire est une question importante, car elle est liée à la locomotion bipède. Quand on avance un pied (droit ou gauche) pour faire un pas, le bassin pivote dans la même direction. Ce mouvement s’observe aussi bien chez les chimpanzés (ou tout autre grand singe) marchant debout que chez les humains. La différence, c’est que chez les chimpanzés, cette rotation du bassin est beaucoup plus marquée.

Petit rappel.

Quatre composantes de la locomotion bipède concernent la hanche et la cuisse : la première est la rotation du bassin, que je viens de mentionner. La deuxième est l’inclinaison latérale du bassin, qui bascule d’un côté ou de l’autre. La troisième est la flexion des articulations de la hanche et du genou. La quatrième, enfin, est l’abduction du fémur – c’est-à-dire son éloignement par rapport à l’axe du corps.

Nous avons vu que, chez le chimpanzé, le côté du bassin qui s’élève est celui de la jambe en phase de balancement, tandis que chez l’être humain, ce même côté est légèrement abaissé. Ou, pour le formuler autrement, chez nous, c’est le côté en appui qui se soulève légèrement. Par ailleurs, chez le chimpanzé, le fémur est fléchi et en abduction, si bien qu’il marche les pieds largement écartés.

Mis bout à bout – la forte rotation des hanches vers l’avant, l’inclinaison marquée du bassin vers le côté en appui, la flexion et l’abduction du fémur –, tout cela entraîne, chez le chimpanzé, un déplacement du centre de gravité très accentué, aussi bien latéralement que verticalement.

Or, on l’a vu, rien n’est moins efficace qu’une locomotion où le centre de gravité suit une trajectoire fortement ondulée : des montées abruptes et des chutes rapides à la verticale, de grands balancements à l’horizontale… bref, une spirale très marquée lorsqu’on la visualise en trois dimensions.

À l’inverse, plus cette trajectoire du centre de masse est rectiligne – moins elle ressemble à une spirale –, moins elle consomme d’énergie, comme c’est le cas chez nous.

On décrit parfois les australopithèques, dans un souci de vulgarisation (je l’ai moi-même fait), comme des « chimpanzés bipèdes » : ils ont, il est vrai, un air de grand singe. Mais du point de vue de l’appareil locomoteur, ceux auxquels ils ressemblent vraiment… c’est nous.

DES TRONCS SANS TAILLE

Tous les quadrupèdes, tout comme les humains, possèdent deux ceintures : la ceinture pelvienne et la ceinture scapulaire. La ceinture pelvienne s’articule avec la tête du fémur. La ceinture scapulaire est composée de la clavicule et de la scapula (omoplate), qui s’articule avec la tête de l’humérus : c’est ce qu’on appelle l’épaule.

Chez l’être humain, la rotation du bassin du côté du pied avancé est compensée par une rotation des épaules en sens inverse. En d’autres termes, quand nous avançons le pied droit, la hanche tourne du même côté, tandis que, dans la ceinture scapulaire, c’est l’épaule gauche qui avance, accompagnée d’un mouvement de balancier du bras gauche (v. figure Les sept mercenaires de la locomotion bipède ici).

Il en résulte une torsion du tronc entre le thorax et le bassin. En termes physiques, on dit que, lors de la marche bipède, la ceinture pelvienne et la ceinture scapulaire ne sont pas en phase, mais en contre-phase : leurs moments cinétiques s’annulent partiellement, ce qui limite les déplacements latéraux du centre de gravité. Le moment cinétique (ou moment angulaire) correspond à la quantité de mouvements de rotation, et l’on sait que plus le centre de masse reste stable, plus la locomotion est efficace.

Le balancement du bras opposé à la jambe avancée contribue lui aussi à améliorer l’efficacité de la marche. Le membre inférieur droit est synchronisé avec le membre supérieur gauche, et inversement. Bras et jambes se croisent donc en marchant. Ce croisement des membres se retrouve chez tous les quadrupèdes, sauf lorsqu’ils galopent.

Ainsi, quand on y réfléchit, notre façon de marcher sur deux jambes, avec les bras se balançant en contre-phase, ressemble au pas des chevaux, et notre course à leur trot. Ce que nous n’avons pas, en revanche, c’est le galop. C’est pourquoi, lorsqu’on compare les humains aux chevaux, il faut opposer notre course à leur trot. Et là, les différences sont minimes, que ce soit en termes de vitesse ou d’endurance.

Et qu’en est-il des chimpanzés ? Voyons cela. Quand ils marchent sur deux pattes, les chimpanzés balancent eux aussi le bras opposé, mais le bassin et les épaules ne sont pas déphasés : les deux ceintures tournent ensemble dans la direction du pied avancé.

En espagnol, dans le jargon du football, on qualifie de tronco (« tronc ») un défenseur réputé pour sa lenteur ou sa raideur face aux dribbles adverses. On dit aussi parfois qu’il « n’a pas de taille », façon peu flatteuse de souligner le manque de souplesse de son torse comparé à celui de l’attaquant. De ce point de vue, les chimpanzés seraient littéralement des « troncs sans taille », leur torse ressemblant à un cylindre presque incapable de torsion.

Mais est-ce vraiment le cas ?

On a longtemps affirmé que, chez les chimpanzés, la cage thoracique était trop proche du bassin, et que la colonne lombaire n’était ni assez longue ni assez mobile pour permettre une torsion du tronc, qui fonctionnerait comme un seul bloc. Les muscles obliques, responsables de la rotation du thorax, sembleraient également moins efficaces chez eux que chez nous, en raison de leur position postérieure, liée à la configuration particulière de leur bassin. C’est, me semble-t-il, un bon argument. Chez les chimpanzés, les ailes iliaques sont orientées vers l’arrière, et non sur les côtés comme chez nous : leur face externe est entièrement tournée vers l’arrière. Plus techniquement, elles sont disposées dans un plan frontal (comme les omoplates) et non dans un plan sagittal, comme dans le bassin humain.

Pour le formuler autrement : pour toucher ses ailes iliaques, un chimpanzé devrait tendre la main en arrière – comme pour atteindre ses omoplates –, et non sur les côtés, comme nous.

Cependant, une étude expérimentale1 a montré que la rotation de la cage thoracique du chimpanzé lorsqu’il marche sur deux pattes atteint presque la même amplitude que la nôtre. La différence, c’est que, chez lui, la rotation du bassin est si prononcée que les épaules ne parviennent jamais à tourner dans la direction opposée. Les auteurs de l’étude concluent qu’il suffirait que cette rotation du bassin soit un peu moins marquée pour que les épaules d’un chimpanzé – ou d’un australopithèque – puissent tourner en sens inverse, en contre-phase.

La locomotion des australopithèques a donné lieu à de nombreux débats, selon la manière dont on reconstitue les différents éléments de leur marche bipède à partir des rares squelettes dont nous disposons : le fémur était-il écarté du tronc (en abduction) ou aligné avec lui (en adduction) ? Les articulations du genou et de la hanche étaient-elles fléchies ou étendues ? La bascule du bassin se produisait-elle du côté en appui ou du côté opposé (en phase de balancement) ? La rotation du bassin était-elle importante ou limitée ? Le torse formait-il un seul bloc qui tournait avec le bassin, ou bien les épaules pivotaient-elles dans la direction opposée, entraînant une torsion ?

Plusieurs éléments plaident en faveur d’une démarche plus proche de la nôtre que de celle des chimpanzés : un ilion raccourci, qui aurait éloigné le bassin de la cage thoracique, un sacrum élargi, et la présence de cinq vertèbres lombaires – contre quatre, voire trois, chez nos cousins. Autant de différences qui laissent penser que les chimpanzés ne sont sans doute pas le meilleur modèle pour reconstituer l’anatomie de nos ancêtres. C’est en tout cas l’avis des chercheurs qui étudient les ardipithèques. Selon eux, la colonne lombaire d’Ardi était longue et mobile, comme chez les humains actuels, et non courte et rigide, comme chez les grands singes.

En ce qui me concerne, depuis le début de ma carrière scientifique, il y a un demi-siècle, j’ai toujours soutenu que les australopithèques avaient une locomotion bipède très proche de la nôtre. Une idée qui, à l’époque, était loin – très loin – de faire l’unanimité dans la communauté scientifique.

LE POUVOIR D’UNE IMAGE

La forme de la cage thoracique d’une espèce fossile joue un rôle important dans ce débat : si elle ressemble à celle d’un chimpanzé, on pourrait penser, après tout, que ce grand singe n’est peut-être pas un si mauvais modèle pour représenter nos premiers ancêtres. Au moins au niveau du thorax, il ferait une assez bonne machine à remonter le temps.

Les chercheurs qui étudient Ardi en déduisent (et je dis bien « déduisent », car les vestiges de cette partie du squelette sont presque inexistants) que sa cage thoracique n’était pas conique, mais cylindrique.

Vous avez sans doute vu, en revanche, des reconstitutions du squelette de Lucy où sa cage thoracique a la forme d’un entonnoir inversé ou d’un cône tronqué par le haut – une forme dite « pyramidale ». Une reconstitution en particulier, qui a beaucoup circulé, montre Lucy avec une cage thoracique identique à celle d’un chimpanzé. Et comme nous restons, malgré notre intelligence, des primates – c’est-à-dire des mammifères visuels – cette image s’est imprimée dans notre esprit. L’histoire de la paléontologie humaine est jalonnée d’images de reconstitutions d’espèces fossiles qui ont eu un immense impact. Elles ont à la fois reflété les idées de leur époque et contribué à les façonner. La reconstitution de Lucy avec une cage thoracique de chimpanzé a été créée en 1983 par le paléoanthropologue Peter Schmid.

Dans La Especie elegida (l’espèce élue), ouvrage que j’ai écrit en 1998 avec mon collègue Ignacio Martínez, nous avions demandé à l’illustrateur – le grand paléoartiste Mauricio Antón – de représenter le thorax des australopithèques avec cette forme pyramidale alors en vogue.

Il est vrai que Lucy présente une largeur marquée au niveau des crêtes iliaques, ce qui implique une ouverture inférieure de la cage thoracique tout aussi importante. Vous pouvez le constater sur votre propre corps : il existe une forte correspondance entre le bord inférieur de votre cage thoracique et vos crêtes iliaques, c’est-à-dire le bord supérieur du grand bassin. Entre ces deux structures s’insèrent les muscles obliques, qui permettent la rotation du thorax autour de l’axe vertical du tronc.

Chez Lucy, les crêtes iliaques sont si éloignées l’une de l’autre parce que les ailes iliaques sont très évasées : elles s’étendent presque horizontalement, et leur face externe regarde davantage vers le bas que vers les côtés. Cette disposition semble liée au mécanisme de stabilisation de la hanche – cette abduction dont nous avons déjà beaucoup parlé – qui empêche le corps de basculer du côté de la jambe levée lorsqu’on marche. C’est la contraction des muscles abducteurs qui permet de maintenir le bassin à l’horizontale. En faveur de cette hypothèse, on peut invoquer la grande longueur du col du fémur chez Lucy et les autres australopithèques : elle augmenterait le bras de levier des muscles abducteurs et améliorerait ainsi leur efficacité biomécanique.

Mais pour que la cage thoracique adopte une forme d’entonnoir inversé, comme chez les chimpanzés, il ne suffit pas que sa base soit large : encore faut-il que son sommet soit étroit. Et c’est précisément sur ce point que la reconstitution proposée par Peter Schmid prête à discussion. Voyons à présent ce que disent les fossiles.

ENTONNOIR, CLOCHE, TONNEAU OU BOUTEILLE ?

Reconstituer une cage thoracique en trois dimensions est loin d’être simple : les côtes sont des os fragiles qui se conservent très mal.

En 2005, sur le site éthiopien de Woranso-Mille, l’équipe dirigée par Yohannes Haile-Selassie a découvert un squelette partiel d’australopithèque vieux de 3,6 millions d’années, appartenant à la même espèce que Lucy (Australopithecus afarensis). En raison de sa grande taille, l’individu, probablement un mâle, a été baptisé Kadanuumuu – « le grand homme » en langue afar –, surnom que j’utiliserai ici pour plus de clarté au lieu de son numéro d’inventaire (KSD-VP-1/1).

Kadanuumuu conserve quelques éléments de sa cage thoracique, dont l’étude2 a amené les chercheurs à conclure que l’ouverture supérieure n’était pas étroite, comme on s’y attendrait si elle avait une forme d’entonnoir inversé. Ils s’appuient plus précisément sur un fragment de la deuxième côte, dont la courbure n’est pas aussi marquée que chez les chimpanzés. Leur raisonnement est le suivant : plus la courbure des premières côtes est importante, plus la cage thoracique est fermée dans sa partie supérieure ; à l’inverse, plus leur courbure est ample, plus elle est ouverte.

Par ailleurs, le bassin présente les caractéristiques typiques des australopithèques, avec une grande largeur au niveau des crêtes iliaques : on peut donc en déduire que la cage thoracique devait également être large dans sa partie inférieure. Par conséquent, la cage thoracique de Kadanuumuu n’était ni en forme d’entonnoir comme chez les chimpanzés, ni de tonneau comme chez nous, mais plutôt de cloche – une forme de cage thoracique que l’on ne retrouve chez aucune espèce actuelle.

Nous avons donc maintenant trois modèles de cage thoracique : en forme d’entonnoir inversé, de tonneau et de cloche. Mais l’histoire ne s’arrête pas là.

En Afrique du Sud, non loin de Sterkfontein, se trouve un autre gisement dans une grotte du nom de Malapa, où l’Américain Lee Berger a mis au jour deux squelettes relativement complets d’australopithèques, attribués à un adolescent mâle (MLH1), baptisé Karabo, et à une femelle adulte (MH2), surnommée Issa. J’ai déjà évoqué cette dernière à propos de l’accouchement et de la largeur bicrétale, et j’y reviendrai par la suite. D’après les chercheurs, l’ouverture supérieure de leur thorax est étroite, comme chez les grands singes. On pourrait logiquement en conclure que leur cage thoracique était en entonnoir inversé, mais il n’en est rien. La partie inférieure de la cage thoracique a disparu, mais les auteurs de l’étude la déduisent de la forme du grand bassin, partiellement préservé. Chez ces deux individus, les ailes iliaques ne présentent pas le même évasement que chez Lucy : elles sont bien plus verticales, de sorte que la base du thorax serait – selon eux – étroite. Ils s’appuient sur la correspondance supposée entre l’ouverture inférieure du thorax et le bord supérieur du grand bassin : à bassin large, cage thoracique large à la base ; à bassin étroit, cage thoracique étroite.

Nous aurions ainsi, à Malapa, un quatrième modèle de cage thoracique – étroite en haut et « normale » (semblable à la nôtre) en bas – que je ne saurais comment nommer. En forme de bouteille, peut-être ? À vrai dire, elle évoque plutôt pour moi une dame-jeanne, mais je ne sais pas si l’image parlera à tout le monde.

Les chercheurs du site sud-africain pensent que la cage thoracique des premiers hominines était conique, comme chez les chimpanzés, et qu’au cours d’une deuxième étape de l’évolution humaine, elle se serait rétrécie en bas, comme on l’observe à Malapa. Plus tard, chez une espèce ultérieure, l’ouverture supérieure se serait élargie, donnant à la cage thoracique cette forme en tonneau qui caractérise notre espèce.

En résumé, ces auteurs estiment qu’on peut voir dans l’espèce du site de Malapa l’amorce d’une taille fine de type humain, avec une colonne lombaire relativement longue et mobile, dans laquelle les muscles obliques de l’abdomen se seraient repositionnés pour mieux contrôler la rotation du tronc pendant la marche et la course. Cependant, l’étroitesse de l’ouverture supérieure, associée à la position élevée de l’omoplate, aurait sans doute limité, selon eux, la capacité à balancer les bras en marchant et en courant. De plus, cette morphologie aurait pu restreindre l’élévation de la partie supérieure de la cage thoracique pendant l’inspiration, réduisant ainsi la capacité à respirer efficacement lors d’un effort intense3.

Mais rappelons ce que nous avons vu à propos d’Issa, la femelle de Malapa : son bassin est effectivement moins large que celui de Lucy (et certainement que celui de Little Foot et de Stw 431), mais il n’est pas plus étroit que celui du squelette Sts 14. Ces deux femelles australopithèques (Issa et Sts 14) se situent toujours dans l’intervalle de valeurs observé chez les chimpanzés. Par conséquent, à mon avis, compte tenu de sa taille, la cage thoracique d’Issa n’était sans doute pas étroite en bas, mais au contraire plutôt large.

LE CASSE-TÊTE DES ESPÈCES

La position évolutive de l’espèce d’australopithèque de Malapa (Australopithecus sediba) n’est pas claire. Compte tenu de sa datation, légèrement inférieure à 2 millions d’années, il s’agirait de l’espèce d’australopithèque la plus récente, la dernière à s’être éteinte. Les résultats de l’étude d’un crâne d’enfant mis au jour dans la grotte sud-africaine de Drimolen, non loin de là, attribué à Homo erectus, ont récemment été publiés. Le spécimen est daté de 2 millions d’années, ce qui en ferait le plus ancien fossile de cette espèce, et il aurait donc vécu avant l’australopithèque de Malapa.

Lee Berger et ses collègues identifient chez Australopithecus sediba des traits morphologiques suggérant une évolution vers l’humain, comme ces ailes iliaques verticales mentionnées plus haut. Il se pourrait que cette espèce d’australopithèque ait coexisté avec Homo erectus en Afrique du Sud, tout en étant son ancêtre. Une espèce ne se transforme pas toujours entièrement en une autre, et il arrive parfois que seule une petite partie de l’espèce ancestrale évolue, dans un lieu isolé, pour donner naissance à une nouvelle espèce. La coexistence de l’espèce-mère et de l’espèce-fille est donc possible. Ce modèle évolutif est celui que privilégie l’école de paléontologues appelés « ponctuationnistes », du nom de la théorie des « équilibres ponctués » formulée par les Américains Niles Eldredge et Stephen Jay Gould.

Pour élargir encore cette diversité des espèces, dans cette même grotte de Drimolen et sur le site voisin de Swartkrans, Homo erectus coexistait avec Paranthropus robustus, un autre type d’hominine, proche des australopithèques à ceci près que son appareil masticateur est plus développé.

Reste bien sûr à aborder la question du thorax de Little Foot, l’australopithèque le mieux conservé de tous. L’étude n’est pas encore terminée, mais on annonce déjà4 que l’ouverture supérieure du thorax est étroite, ce qui la distingue de la reconstitution du squelette éthiopien de Kadanuumuu.

SURMUSCLE

Il est difficile de reconstituer une cage thoracique même lorsqu’un individu est retrouvé enterré et entier. Le problème tient à la nécessité de reconstruire en trois dimensions une structure qui a été écrasée, aplatie par le poids de la terre.

La Sima de los Huesos, à Atapuerca, renferme de nombreux squelettes, au moins vingt-neuf individus, mais ils sont tous mélangés. La Sima n’est pas un lieu de sépulture où les corps auraient été déposés bien alignés (il n’y aurait pas eu la place !), mais un lieu d’accumulation de cadavres, tombés au fond d’un gouffre de quatorze mètres dans les profondeurs d’une grotte. Il est donc impossible de reconstituer directement une cage thoracique complète, mais on peut analyser la forme et la courbure des côtes, ce qui permet de s’en faire une idée.

Les fossiles de la Sima de los Huesos sont des Prénéandertaliens, c’est-à-dire des ancêtres des Néandertaliens, et, d’après ce que nous savons, leur tronc ne devait pas différer beaucoup de celui de leurs descendants. Mais souvenez-vous : concernant le bassin, les Néandertaliens ont conservé la morphologie ancestrale, tandis que nous, humains modernes, avons modifié la forme du tronc en l’affinant.

Il existe un squelette de Néandertalien, provenant d’une sépulture, dont le tronc a été entièrement préservé. Il a été découvert sur le site israélien de Kébara. On estime que cet individu, probablement un homme, mesurait 1,65 mètre pour 75 kilos. Il aurait été âgé d’environ 35 ans au moment de sa mort.

Soucieux de notre santé et conscients des risques liés au surpoids (cholestérol, hypertension, diabète…), nous sommes de plus en plus nombreux à surveiller notre indice de masse corporelle (IMC). Celui-ci se calcule en divisant le poids (en kilos) par le carré de la taille (en mètres), ou en utilisant l’un des nombreux calculateurs en ligne qui, en fonction de l’âge et du sexe, indiquent à quelle tranche on appartient.

Si l’on applique cette formule à l’homme de Kébara, on constate qu’il entre dans la catégorie surpoids. Cela s’explique par le fait que les Néandertaliens étaient plus robustes que les humains actuels : à taille égale, ils étaient nettement plus lourds, même comparés aux individus très musclés d’aujourd’hui. Et je pense que le poids de l’homme de Kébara est en réalité sous-évalué, car il ne tient pas compte de la densité osseuse : ses os étaient, on l’a vu, plus compacts et plus lourds que les nôtres.

Quel que soit votre poids idéal, un Néandertalien de même sexe et de même taille pèserait entre cinq et dix kilos de plus. Rien que du muscle.

Les Néandertaliens n’étaient pas en surpoids, mais en « surmuscle ».

LES POUMONS SONT FAITS POUR RESPIRER

L’un des paléoanthropologues d’Atapuerca, Asier Gómez-Olivencia, a dirigé une équipe qui est parvenue à reconstituer en trois dimensions la cage thoracique de l’homme de Kébara5. Lorsqu’on la compare à celle des humains modernes, quelques différences apparaissent. L’une d’elles concerne la position de la colonne vertébrale par rapport aux côtes.

Souvenez-vous : chez tous les primates autres que les grands singes (et les humains), la cage thoracique est suspendue à la colonne vertébrale lorsqu’ils se déplacent à quatre pattes. Les omoplates sont placées sur les côtés du thorax, lui-même comprimé latéralement (d’un côté à l’autre). C’est la configuration classique chez un mammifère quadrupède. Chez les grands singes et les humains, en revanche, le thorax est aplati dans le sens dorso-ventral, et les omoplates sont situées dans le dos, sur un même plan frontal, et non sur deux plans sagittaux (de chaque côté), comme chez les autres primates.

Eh bien, chez les grands singes, la colonne vertébrale s’avance légèrement vers le sternum et pénètre dans la cage thoracique. En biologie, quand une surface se replie sur elle-même, on parle d’invagination : on dit donc que, chez les grands singes et les humains, la colonne vertébrale « s’invagine dans le thorax ».

Chez les humains actuels, cette invagination est plus marquée que chez les grands singes, et elle l’est encore davantage chez l’homme de Kébara – ce qui semble avoir été la norme chez les Néandertaliens. L’étude de son thorax montre aussi que ses côtes étaient plus horizontales que les nôtres, et que la partie inférieure de sa cage thoracique s’évasait davantage vers le bas, formant une sorte de cloche. Rien de surprenant à cela : cet élargissement va de pair avec un bassin plus ouvert, comme c’était le cas chez les Néandertaliens et les autres « humains archaïques ». Rappelez-vous : à bassin large, cage thoracique large à la base.

Cela ne signifie pas pour autant que la capacité pulmonaire de l’homme de Kébara dépassait celle d’un humain moderne de même taille. L’élargissement de la base du thorax chez les Néandertaliens était sans doute compensé par une invagination plus prononcée de la colonne, et (peut-être) par une moindre hauteur de la cage thoracique elle-même.

Mais le volume ne fait pas tout. La forme du thorax compte aussi dans la capacité respiratoire des Néandertaliens, comme nous allons le voir tout de suite.

UN PISTON POUR DEUX CAVITÉS

Pour conclure ce chapitre, j’aimerais dire un mot du diaphragme, déjà évoqué au sujet de la sangle abdominale et de son rôle de piston lors d’une inspiration forcée, notamment au moment de la défécation ou pendant l’accouchement. Je l’ai également mentionné à propos de la manœuvre de Heimlich, où le piston fonctionne en sens inverse : en provoquant une expiration forcée destinée à expulser par la bouche un aliment qui a emprunté « le mauvais tuyau ».

Le diaphragme est donc un muscle qui sépare les cavités abdominale et thoracique. Il forme une double coupole : convexe du côté de la cavité thoracique, concave du côté abdominal. Il est attaché, entre autres, à la base de la cage thoracique et aux vertèbres lombaires.

Lors de l’inspiration, la double coupole de ce muscle respiratoire descend et s’aplatit, tandis que la cage thoracique s’élargit, surtout dans sa partie inférieure. D’où l’hypothèse selon laquelle un thorax déjà évasé à la base, comme celui des Néandertaliens et des autres humains archaïques, offrirait une capacité respiratoire accrue. C’est ce qu’on constate chez les humains actuels et ce que montrent les modèles virtuels de la respiration.

Nous avons parlé de l’invagination de la colonne vertébrale dans le thorax, de la façon dont elle se rapproche du sternum, comme si elle voulait devenir son axe central. Mais je n’ai pas encore abordé la colonne vertébrale elle-même, ses courbes et ses muscles. Voyons donc maintenant à quoi ressemble le Diadumène de dos.

Pelvis masculin. Gray’s Anatomy.

LA COLONNE VERTÉBRALE ET SES MUSCLES

Nous savons tous où se trouve la colonne vertébrale – nous pouvons la voir, la toucher – et nous savons aussi qu’elle est courbée. Certains segments de la colonne s’incurvent vers l’avant, et d’autres vers l’arrière. Ces courbures dorsales sont l’apanage unique de l’espèce humaine – et encore, d’une partie d’entre nous seulement, puisque les nouveau-nés en sont dépourvus. Elles se forment dans les premiers mois de la vie, jusqu’à ce qu’enfin, nous nous mettions à marcher. Un certain nombre de muscles permettent d’étendre le dos, de maintenir une posture droite, et il en sera aussi question dans ce chapitre. Leurs noms sont techniques, mais on peut les regrouper sous une appellation facile à comprendre et à retenir : muscles érecteurs de la colonne vertébrale. Fait curieux, bien qu’ils ne soient pas sous-cutanés, mais recouverts par d’autres muscles (que nous verrons au chapitre suivant), on peut tout de même les distinguer à travers eux. Vous avez sûrement déjà remarqué, dans le bas du dos, la présence de deux colonnes musculaires de part et d’autre des vertèbres lombaires.

LES AMORTISSEURS

Le primatologue Adolph H. Schultz compare la colonne vertébrale humaine à un tronc d’arbre, plus épais à sa base, car elle supporte tout le poids du corps lorsque nous sommes assis ou debout. Chez les quadrupèdes, la colonne vertébrale ressemble davantage au tablier d’un pont, d’épaisseur uniforme. De plus, comme vous vous en souvenez sans doute, chez les grands singes – et encore plus chez les humains – la colonne vertébrale s’engage profondément dans le thorax pour occuper une position de pilier central. Ainsi, la colonne vertébrale humaine s’épaissit progressivement jusqu’à la dernière vertèbre lombaire, celle qui s’articule avec le sacrum. La fameuse cinquième lombaire qui nous cause tant de tracas, et dont il sera bientôt question.

Cet arbre-là, toutefois, n’est pas droit comme un « i » : c’est un arbre au tronc sinueux de haut en bas.

Chez l’être humain, qui marche debout, l’impact provoqué par le contact du pied contre le sol à chaque pas est absorbé par une série de courbures qui jouent le rôle d’amortisseurs. Pour cela, elles doivent être à la fois suffisamment souples pour se déformer légèrement et assez robustes pour reprendre leur forme initiale, c’est-à-dire combiner la stabilité et l’élasticité d’un ressort.

Les premières courbures à toucher le sol vous sont déjà familières, puisque ce sont les arches longitudinales et transversales de la voûte plantaire. Mais dans la colonne vertébrale, il y a aussi trois courbures élastiques : la courbure cervicale, convexe vers l’avant (une lordose, en langage technique) ; la courbure thoracique, convexe vers l’arrière (appelée cyphose) ; et la courbure lombaire, convexe vers l’avant, comme la cervicale (lordose). Le sacrum, lui aussi, est courbé et convexe vers l’arrière (cyphose), mais ses vertèbres sont soudées et ne transmettent pas le poids du corps vers le bas – sa courbure est rigide au lieu d’être élastique. Seule la première vertèbre sacrée transmet le poids latéralement vers l’os coxal, qui, à son tour, s’articule dans l’acétabulum avec le fémur. De là, le poids descend dans les jambes jusqu’à la plante des pieds.

Les vertèbres qui composent ces trois arcs flexibles sont séparées par des disques intervertébraux caoutchouteux qui agissent comme des coussinets. La preuve de la flexibilité de la colonne vertébrale et de la voûte plantaire, c’est qu’après avoir beaucoup marché pendant la journée, votre taille diminue légèrement et votre pied s’allonge. Le lendemain matin, après une nuit de sommeil, votre corps et vos pieds retrouvent leur taille habituelle.

À la naissance, la colonne vertébrale ne présente qu’une seule courbure : le dos du nourrisson est complètement arrondi, en cyphose complète. À ce stade, nous ressemblons aux autres primates. Mais vers trois ou quatre mois, la lordose cervicale apparaît, et le bébé peut alors lever la tête tout seul. Sans cette courbure cervicale qui permet de plier le cou, comment la tête pourrait-elle se lever ?

Puis, vers huit ou neuf mois, la cyphose thoracique se forme, et l’enfant commence à s’asseoir et à ramper.

Enfin, vers un an, la lordose lombaire apparaît et les petits humains se mettent debout. Nous ne pourrions pas tenir debout sans cette courbure lombaire car, rappelez-vous, le bassin penche naturellement vers l’avant, formant une sorte de cuvette inclinée à environ 55 degrés. Si la colonne lombaire était droite, le thorax garderait la même inclinaison. Mais grâce à cette courbure, il se redresse à la verticale.

UNE ÉNIGME

Chez les primates, le nombre de vertèbres varie, tout comme les proportions relatives des différents segments vertébraux. Et naturellement, les singes à queue ont, par définition, bien plus de vertèbres caudales que les grands singes et les humains (ainsi que certains macaques également dépourvus de queue).

La colonne cervicale compte presque toujours sept vertèbres, mais, chez les grands singes et les humains, elle est proportionnellement plus longue par rapport au tronc que chez les autres singes. En revanche, la région lombaire s’est raccourcie chez les hominoïdes, à la fois en nombre de vertèbres et en longueur par rapport au tronc – dans l’ordre décroissant : singes de l’Ancien Monde, humains, gibbons et grands singes.

Comme l’expliquait Adolph H. Schultz, chez les grands singes, il s’est produit (d’un point de vue évolutif) un déplacement du bassin vers la tête. Avec le raccourcissement de la colonne lombaire, le bassin s’est rapproché de la cage thoracique, au point que la crête iliaque se trouve tout près de la dernière côte. Pour cette même raison, le tronc est devenu plus compact. On n’observe rien de tel chez les singes à queue, chez les gibbons ni chez l’être humain, ce qui laisse penser que ce sont les grands singes qui ont changé, et non tous les autres primates.

Mais ce modèle évolutif comporte une énigme : nous, les humains, avec notre longue colonne lombaire. À quoi ressemblait notre dernier ancêtre commun avec les chimpanzés (DACCH) ? Si sa colonne lombaire était courte, cela impliquerait que la lignée humaine ait retrouvé la configuration des gibbons et des singes de l’Ancien Monde – une colonne lombaire longue. Une réversion évolutive d’autant plus improbable qu’elle supposerait la réapparition d’une ou deux vertèbres lombaires perdues. Si, au contraire, notre ancêtre commun avec les chimpanzés avait une colonne lombaire longue, comme la nôtre, alors celle-ci se serait raccourcie dans trois lignées distinctes : d’abord chez les orangs-outans, puis chez les gorilles et plus récemment chez les chimpanzés. Il s’agirait alors de trois évolutions parallèles.

Il faudra encore découvrir de nouveaux fossiles pour trancher ce dilemme, mais j’ai souhaité m’y attarder pour montrer comment travaillent les chercheurs dans le domaine de l’évolution. Résumons. Nous parlons ici d’un caractère : la longueur de la colonne lombaire, qui n’a que deux états possibles – courte ou longue. L’enjeu est de reconstituer ce qui s’est passé au fil de l’évolution. Deux hypothèses s’opposent : un retour en arrière dans la lignée humaine, aboutissant à un allongement de la colonne lombaire, ou trois évolutions indépendantes et parallèles chez les grands singes, avec le résultat inverse.

Oui, je sais, c’est un vrai casse-tête… mais les scientifiques adorent ce genre de devinettes. Comme je le répète souvent à mes étudiants : apprendre par cœur ne suffit pas, il faut aussi réfléchir.

L’OS SACRÉ

Le sacrum, en revanche, comporte davantage de vertèbres chez les hominoïdes que chez les autres singes. Vous vous souvenez peut-être que les singes disséqués par Galien ne présentaient que trois vertèbres sacrées – raison pour laquelle je pense qu’il s’agissait en réalité de macaques de Barbarie, ou magots. Le sacrum est également bien plus volumineux et lourd chez nous que chez les grands singes : les ailes du sacrum se sont déployées latéralement pour agrandir la cavité pelvienne, passage obligé pour un fœtus à terme.

J’ai justement sous les yeux, sur mon bureau, une réplique exacte du sacrum de Lucy, et il frappe par sa largeur, malgré la petite taille de sa propriétaire. Le nombre de vertèbres qu’il comptait a longtemps fait débat : en avait-il cinq, comme chez les humains, ou quatre, comme chez les chimpanzés ? Tout dépend de la vertèbre la plus basse du fossile, que certains ont prise pour une vertèbre caudale fusionnée – mais il semble bien qu’il s’agisse d’une vertèbre sacrée. Les australopithèques avaient apparemment la même formule vertébrale que la nôtre : 7 vertèbres cervicales, 12 thoraciques, 5 lombaires et 5 sacrées.

En raison de la position assez horizontale du sacrum, l’articulation entre la cinquième lombaire et la première sacrée est inclinée, ce qui peut entraîner un glissement de l’une sur l’autre, voire une luxation. Cette pathologie, généralement douloureuse et susceptible de compliquer l’accouchement, porte le nom de spondylolisthésis. Le spécimen de la Sima de los Huesos surnommé Elvis en souffrait, en plus d’autres problèmes articulaires sans doute liés à son âge avancé. On ignore l’âge qu’il avait au moment de sa mort, mais il avait très probablement dépassé les 45 ans.

ANATOMIE DES VERTÈBRES

Disons quelques mots des vertèbres. Elles sont constituées d’un corps vertébral, par lequel le poids est transmis tout le long de la colonne jusqu’à l’articulation de la cinquième et dernière vertèbre lombaire avec le sacrum.

Derrière le corps vertébral, côté dorsal, les vertèbres possèdent un arc postérieur (ou arc neural) qui entoure la moelle épinière, laquelle chemine dans le canal rachidien. Chaque vertèbre est dotée de deux apophyses transverses, une de chaque côté, et d’une apophyse épineuse dirigée vers l’arrière. Ce sont ces dernières que l’on sent sous la peau, en longeant le dos du doigt : elles dessinent une sorte de crête. La plus saillante est celle de la septième et dernière cervicale, surnommée pour cette raison « vertèbre proéminente ». Retenez bien le nom de ces apophyses – épineuses et transverses – car elles servent de point d’ancrage à de nombreux muscles du dos, et nous y reviendrons.

Les vertèbres cervicales, thoraciques (ou dorsales) et lombaires présentent entre elles des différences notables que je ne détaillerai pas ici. Les apophyses transverses des vertèbres lombaires, par exemple, sont particulières : on les appelle apophyses costales. Il arrive que l’apophyse costale de la première vertèbre lombaire ne soit pas soudée : on parle alors de côte lombaire. Quant à la dernière vertèbre lombaire, elle peut parfois se « sacraliser », c’est-à-dire fusionner avec le sacrum.

Les deux premières vertèbres cervicales, appelées atlas et axis, sont elles aussi très particulières – nous y reviendrons quand il sera question de la position de la tête.

LES COURBURES DES FOSSILES

Les disques intervertébraux ne se conservent pas dans les fossiles, puisqu’ils ne sont pas faits d’os. Cela complique donc la reconstitution des courbures de la colonne vertébrale chez les espèces éteintes, même dans le cas idéal où l’on disposerait d’un squelette complet. Cependant, les corps vertébraux nous offrent un indice précieux : plus leur forme est cunéiforme, plus les courbures de la colonne étaient marquées. S’ils ne présentent pas cette forme en coin, c’est qu’il n’y avait pas de courbure.

Il est unanimement établi que les australopithèques présentaient exactement les mêmes courbures (cyphoses et lordoses) que nous, mais il reste à déterminer leur degré. La même question se pose pour les Néandertaliens. En réalité, il existe peu d’études sur ce sujet.

Un cas exceptionnel de conservation est celui de la femelle australopithèque surnommée Issa, dont quatre des cinq vertèbres lombaires ont été retrouvées. L’étude de cette colonne lombaire, probablement la mieux conservée d’un hominine, indique qu’Issa présentait une lordose similaire à la nôtre, et que ses apophyses épineuses et costales étaient bien développées, fournissant un bon point d’appui aux muscles qui s’y inséraient. Les auteurs de l’étude concluent que cette espèce d’australopithèque (Australopithecus sediba) était bien adaptée à la fois à la vie arboricole et à la marche bipède1.

Chez les Néandertaliens, on l’a vu, on suppose que la colonne vertébrale était davantage invaginée dans la cage thoracique, occupant une position plus ventrale que chez les humains actuels. De plus, le sacrum était situé plus en avant dans l’anneau pelvien, avec une orientation plus verticale. Ces positions avancées de la colonne vertébrale et du sacrum sont probablement liées. Par ailleurs, l’orientation plus verticale du sacrum pourrait être associée à une courbure lombaire moins marquée, connue sous le nom d’hypolordose. En résumé, les Néandertaliens auraient eu une colonne vertébrale à la fois moins sinusoïdale (avec des courbures moins prononcées) et plus avancée (plus ventrale). Le bassin d’Elvis, découvert à la Sima de los Huesos, étant similaire à celui des Néandertaliens, ce schéma anatomique de colonne vertébrale et de bassin pourrait remonter à des centaines de milliers d’années. Mais combien, exactement ?

La question suivante est donc : à quoi ressemblait l’anatomie de l’ancêtre commun des Néandertaliens et des humains modernes – c’est-à-dire, pour simplifier, celle d’Homo erectus ? L’Israélienne Ella Been et d’autres chercheurs2 estiment que le modèle d’Homo erectus serait sinusoïdal comme le nôtre et non « droit » – ou plutôt « moins courbé » – comme celui des Néandertaliens et de leurs ancêtres de la Sima de los Huesos.

Le modèle qu’ils attribuent aux australopithèques – en se basant sur le squelette de la petite femelle Sts 14 de Sterkfontein – combine les caractéristiques des deux précédents : une lordose cervicale plus faible que la nôtre, mais une cyphose thoracique et une lordose lombaire identiques.

UNE SEXUALITÉ FACE À FACE

Pour l’instant, les fossiles sont encore rares, et il nous faudra attendre de nouvelles découvertes pour reconstituer la séquence complète des transformations de la colonne vertébrale humaine. Mais une chose m’intrigue chez les australopithèques, et je compte creuser la question dès que j’en aurai le loisir. De nombreux chercheurs estiment que le pubis de Lucy était situé plus bas que chez Homo sapiens, mais aussi que chez les Néandertaliens et les individus de la Sima de los Huesos. Cela signifierait que l’arc pubien occupait une position moins antérieure et plus basse que chez les humains actuels, ce qui pourrait avoir des conséquences sur l’accouchement et sur la copulation. Chez les primates non humains, l’accouplement est le plus souvent dorso-ventral, le mâle derrière la femelle, et plus rarement face à face. Dans notre espèce, c’est plutôt l’inverse. Et chez les australopithèques ?

Il ne s’agit pas ici seulement de mécanique. D’aucuns affirment que l’accouplement en face-à-face permet aux partenaires de se regarder dans les yeux, que le rapport devient plus personnel, plus intime. Lucy et les siens partageaient-ils cette forme d’échange intime ?

LA CRÊTE DORSALE ET SES MUSCLES

Les postures de la vie moderne mettent notre colonne vertébrale à rude épreuve. De ce fait, les muscles chargés de la maintenir droite – les muscles érecteurs du rachis – sont l’affaire de tous, et pas seulement des professionnels de santé. J’ai donc choisi d’en parler ici plutôt qu’en annexe, même si le sujet est un peu technique, en m’efforçant de ne pas vous submerger de termes anatomiques.

Pour bien comprendre la biomécanique du corps humain, mieux vaut penser les muscles par paires. Certains coopèrent pour produire un même mouvement – on parle alors de muscles synergiques, ou synergistes –, d’autres, à l’inverse, agissent en opposition.

Ce qui m’intéresse ici, c’est que le corps fonctionne grâce à ces paires de muscles aux fonctions contraires. Tout muscle a son rival, son antagoniste.

Si le grand droit de l’abdomen (les fameuses « tablettes »), en se contractant, rapproche la cage thoracique du pubis – comme on peut l’observer en faisant des relevés de buste allongé sur le dos –, quel muscle produit le mouvement inverse, celui d’éloigner le thorax du pubis ? Ce sont bien sûr des muscles situés dans le dos, qui étendent la colonne vertébrale en la redressant. Tout en conservant ses courbures naturelles, même si ça peut sembler paradoxal : droite, verticale, mais pas rectiligne.

Le plus connu d’entre eux est le muscle érecteur du rachis. Sa fonction, comme son nom l’indique, est de maintenir la colonne (le rachis) droite. On l’appelait autrefois muscle sacro-épineux, car il prend naissance sur le sacrum et s’étend jusqu’à la colonne vertébrale. En réalité, ce n’est pas un muscle unique : il se compose de trois muscles parallèles et verticaux, formant comme trois piliers, qui portent le nom de muscles ilio-costal (le plus latéral), long dorsal (en position intermédiaire) et épineux du thorax (le plus médial, le long de la colonne). Ce sont des muscles pairs : on retrouve donc la même organisation, en miroir, de l’autre côté de la colonne.

Pour mieux les situer anatomiquement, sachez qu’ils occupent les gouttières vertébrales, ces deux espaces situés de chaque côté entre les apophyses épineuses (les structures saillantes qu’on sent dans le dos) et les côtes.

Le plus latéral des trois, le muscle ilio-costal, naît sur le bassin, plus précisément sur le sacrum et la crête iliaque, et remonte jusqu’aux vertèbres cervicales.

Le fameux lomo ibérique, la longe de porc, correspond au muscle long dorsal. Vous saurez désormais ce que vous mangez (si vous êtes carnivore et que votre religion vous le permet) lorsque vous attaquerez un morceau de lomo – et vous comprendrez pourquoi il est si long. Son nom latin, musculus longissimus, fait d’ailleurs référence à sa longueur : il prend son origine sur le sacrum et remonte jusqu’au crâne, où il s’insère dans l’apophyse mastoïde. J’aurai l’occasion de reparler de cette apophyse, qui joue un rôle important. Ne vous laissez pas impressionner par son nom : la localiser et la palper est un jeu d’enfant.

Le plus central des trois muscles de l’érecteur du rachis est le muscle épineux. Il longe les apophyses épineuses des vertèbres lombaires supérieures, thoraciques et cervicales, mais n’atteint généralement pas le crâne.

Également situé en position médiane, mais plus en profondeur que le muscle épineux, se trouve le muscle semi-épineux. Il s’étend des vertèbres thoraciques jusqu’aux cervicales, comprend une partie céphalique qui s’insère à la base de l’os occipital, dans la région de la nuque, et joue un rôle clé dans les mouvements de la tête – ce qui en fait un repère précieux pour les paléontologues.

Plus en profondeur encore que les muscles épineux et semi-épineux, le muscle multifide (ou les muscles multifides, au pluriel, puisqu’il s’agit en réalité de nombreux faisceaux) longe toute la colonne, du sacrum jusqu’à la deuxième vertèbre cervicale. Il s’épaissit au niveau lombaire, où il forme les deux colonnes verticales parallèles bien visibles de part et d’autre du rachis, qui s’enfonce alors dans un sillon central lorsque le dos est en tension. En revanche, si l’on fléchit le rachis vers l’avant (si l’on arque le dos), les apophyses épineuses font saillie, formant une « crête » qui ressort au lieu de se fondre entre les deux colonnes musculaires.

Renforcer le multifide grâce à des exercices appropriés offre une bonne assurance contre le mal de dos : il méritait bien qu’on lui consacre un paragraphe. À vous, maintenant, d’alterner les flexions et extensions de la colonne vertébrale pour observer les apophyses épineuses des vertèbres et les deux reliefs formés par le multifide. Malheureusement, sauf à être contorsionniste, difficile d’examiner votre propre dos : il vous faudra donc emprunter celui de quelqu’un d’autre. De fait, l’anatomie de surface dont il est question ici s’étudie mieux à deux.

Enfin, sous le multifide, dans les couches les plus profondes, se cachent les muscles rotateurs du rachis.

Tous les muscles du dos mentionnés jusqu’ici appartiennent à ce qu’on appelle la musculature dorsale « autochtone », et sont, par définition, innervés par les branches dorsales des nerfs spinaux. Dans la pratique, pour déterminer si un muscle fait partie de cette musculature autochtone, il faut retracer son histoire. En effet, au cours de l’évolution, un muscle peut migrer, changer de position, et finir par se retrouver à côté d’autres muscles ayant une origine différente. Comment sait-on qu’un muscle est un « migrant » ? Précisément en observant le nerf qui le traverse. C’est en suivant ce fil que l’on peut retracer son origine évolutive.

Colonne vertébrale. Gray’s Anatomy.

LA NUQUE ET LE DOS

Si vous y réfléchissez, votre tête est en équilibre sur votre cou. Elle peut basculer vers l’avant ou vers l’arrière. En fait, elle fonctionne comme les balançoires à bascule des aires de jeux, c’est-à-dire comme un levier de premier genre (inter-appui). Ce qui la fait pencher vers la poitrine, c’est son poids, autrement dit, la gravité. Ce qui la fait pencher vers l’arrière, c’est l’action des muscles de la nuque.

Dans ce chapitre, je vous inviterai à palper votre nuque jusqu’à y sentir une proéminence osseuse, une bosse bien marquée. Certaines personnes, le jour où elles la découvrent par hasard en passant la main dans leur nuque, prennent peur et s’imaginent être gravement malades – un cancer ou quelque chose du genre. Alors elles consultent, et le médecin les rassure : ce n’est rien, c’est l’inion. Mais aujourd’hui, on entend dire que l’usage intensif du smartphone pourrait faire apparaître une sorte de « corne » à cet endroit précis ! Quelle est donc cette histoire de corne nucale ? Il faudra s’y pencher.

Quiconque s’intéresse à l’anatomie artistique, ou simplement au corps humain, connaît les muscles grand dorsal et trapèze. Ce sont eux qui recouvrent toute la musculature du dos. Impossible de les rater chez une personne musclée.

POURQUOI LA TÊTE NE BASCULE-T-ELLE PAS SANS CESSE VERS L’AVANT, COMME QUAND ON PIQUE DU NEZ ?

La réponse à cette question réside dans les muscles de la nuque, qui tirent le crâne vers l’arrière pour le replacer en position verticale chaque fois que la tête penche… et même lorsqu’elle ne bouge pas. En réalité, la question posée ici est : pourquoi la tête ne se fléchit-elle pas constamment vers l’avant ? Pourquoi n’avons-nous pas en permanence le menton collé à la poitrine ? Comment faisons-nous pour garder la tête bien droite ? C’est ce que nous allons voir maintenant.

Le crâne humain s’articule à sa base avec la première vertèbre de la colonne, appelée atlas. Pour cela, il y a deux condyles articulaires de part et d’autre du « grand trou » situé à la base du crâne, qu’on appelle en anatomie le foramen magnum (même sens, mais en latin) ou plus communément le trou occipital. C’est par ce large orifice que la moelle épinière pénètre à l’intérieur du crâne. Un condyle, pour rappel, est une éminence ou une protubérance, non pas sphérique mais allongée, qui forme la partie convexe d’une articulation.

Les deux condyles articulaires à la base du crâne se trouvent sur l’os occipital, d’où leur nom de condyles occipitaux, et ils s’articulent avec deux cavités ovales de l’atlas. Ce type d’articulation, dont nous n’avons pas encore parlé, est dite condylienne ou ellipsoïde. Elle permet deux sortes de mouvements, dans deux plans différents – ici, bouger la tête d’avant en arrière, comme pour faire oui, et l’incliner d’un côté à l’autre. À vous de jouer, maintenant : essayez de bouger la tête pour sentir l’articulation.

L’atlas est une vertèbre très différente des autres, sans corps vertébral, composée d’un arc antérieur et d’un arc postérieur. Il s’articule à son tour avec une autre vertèbre tout aussi particulière, située juste en dessous : l’axis (« axe » en latin). Cette vertèbre possède une excroissance verticale en forme de pivot, l’apophyse odontoïde ou « dent de l’axis », qui vient s’articuler avec une facette de l’arc antérieur de l’atlas. Vous pouvez vous représenter cette excroissance comme le pommeau d’une selle de type western.

L’articulation entre l’atlas et l’axis permet les rotations de la tête, comme pour faire non (même si les hochements et autres mouvements de tête n’ont pas la même signification dans toutes les cultures). Ce type d’articulation est appelé en anatomie articulation en pivot.

De fait, la tête a naturellement tendance à tomber vers l’avant, et ce sont les muscles de la nuque qui compensent ce moment cinétique ou angulaire, comme on dit en physique, en tirant vers l’arrière. Sur le plan biomécanique, la tête, en équilibre sur l’atlas, est un levier de premier genre, comme une balance romaine ou une balançoire tape-cul. Autrement dit, il y a un pivot, ou point d’appui – dans le cas de la tête, l’articulation avec l’atlas ; un bras de résistance – la distance entre le centre de gravité de la tête et l’articulation ; et un bras de force – la distance entre l’articulation et l’insertion des muscles de la nuque (v. figure Leviers corporels ici).

Lorsque, dans un levier corporel, le bras de force est plus long que le bras de résistance, on dit qu’il y a avantage biomécanique : nous sommes mieux armés pour lutter contre la gravité. Dans le cas contraire, si le bras de résistance est plus long, alors il y a désavantage biomécanique, et c’est la pesanteur qui l’emporte.

Les quadrupèdes ne maintiennent pas la tête en équilibre sur la colonne vertébrale : elle est placée en avant des épaules. Cette posture horizontale est dite pronograde, comme je l’ai indiqué plus haut – mais il est vrai que cela remonte un peu.

Nos cousins les grands singes, en revanche, tiennent leur tête droite sur les épaules lorsqu’ils sont assis ou suspendus par les bras. C’est ce qu’on appelle la posture orthograde. Ils nous ressemblent alors beaucoup. Un chimpanzé ou un gorille assis a un aspect très humain.

Mais en apparence seulement. Leur colonne vertébrale, pour commencer, ne présente pas les courbures caractéristiques de la nôtre. De plus, le foramen magnum (ou trou occipital) des grands singes est situé vers l’arrière du crâne, et non au centre, comme chez nous. Enfin leur visage est clairement plus projeté vers l’avant.

Autrement dit, le centre de gravité de la tête s’éloigne du point d’articulation : le bras de résistance est long, et celui des muscles de la nuque, trop court. Il en résulte un net désavantage biomécanique. Un visage très allongé, conjugué à une articulation du crâne très en retrait, constitue la pire configuration possible pour maintenir la tête en équilibre. Leur tête tombe littéralement vers l’avant. D’autant plus que la zone d’insertion des muscles de la nuque, sur l’os occipital, n’est pas orientée vers le bas, comme chez nous, mais plutôt vers l’arrière, comme chez tous les quadrupèdes.

On voit donc que la posture debout a remodelé tout le squelette, pas seulement les jambes et les pieds, même si ça ne semble pas évident quand on regarde un chimpanzé assis.

Au cours de l’évolution humaine, le bras de résistance de l’articulation de la tête s’est raccourci, atteignant son minimum chez Homo sapiens, l’espèce la moins prognathe de notre histoire évolutive, celle dont le visage est le plus vertical et l’articulation de la tête la plus avancée. De plus, nos muscles de la nuque tirent vers le bas et non vers l’arrière, or l’efficacité biomécanique d’un muscle est d’autant plus grande qu’il agit perpendiculairement sur le levier. Tout cela nous permet de garder la tête droite sans trop d’efforts.

Il fut un temps où l’on représentait toutes les espèces humaines fossiles – même les Néandertaliens – avec le cou penché en avant, ce qui leur donnait un air simiesque. Ce n’est plus le cas aujourd’hui.

Nos ancêtres ignoraient tout de la biomécanique, mais nous sommes désormais capables d’apprécier l’ingéniosité de notre anatomie. Plutôt que de voir en nous une espèce imparfaite, « mal fichue » – comme on le dit souvent à cause de nos problèmes de dos –, il faut considérer le corps humain comme une merveille d’ingénierie biologique. Je ne me lasserai jamais de le répéter.

Les paléontologues qui étudient l’évolution humaine s’intéressent de très près aux muscles de la nuque, car la posture debout implique un remodelage non seulement de la colonne vertébrale, mais aussi de la nuque elle-même, dont l’orientation doit s’adapter pour permettre à la tête de rester en équilibre avec un minimum d’efforts. Leur connaissance est donc indispensable pour tout paléoanthropologue, chevronné ou débutant. J’avoue être un peu obsédé par ces muscles, que j’ai étudiés de fond en comble chez les fossiles. Si l’envie vous prend d’approfondir, je vous en dis davantage dans la très brève annexe 6.

CETTE DOULEUR DANS LE BAS DU DOS

J’aimerais maintenant évoquer un muscle important, situé dans cette zone au niveau des reins, de part et d’autre de la colonne, où vous posez instinctivement les mains quand vous avez mal au dos. Il s’agit du carré des lombes. Il n’appartient pas à la musculature propre de la colonne vertébrale, mais à celle de la paroi abdominale, dont il constitue un élément profond. Pourtant, d’un point de vue fonctionnel, c’est un muscle latéral de la colonne lombaire.

Le carré des lombes est un muscle plat, de forme à peu près carrée (comme son nom l’indique), qui s’étend de la moitié postérieure de la crête iliaque (tout en haut de la hanche) à la dernière côte et aux apophyses costales des deuxième, troisième et quatrième vertèbres lombaires.

Si l’on prend la hanche comme point fixe, le carré des lombes agit comme un fléchisseur latéral du tronc lorsqu’il se contracte d’un seul côté. Par exemple, quand vous êtes assis et qu’un objet tombe près de votre chaise, c’est l’un des muscles que vous mobilisez pour le ramasser. Comme la hanche ne peut pas basculer dans cette position, c’est le tronc qui s’incline latéralement.

Lorsque les deux carrés des lombes se contractent en même temps, en position debout, ils provoquent une extension de la colonne vertébrale et accentuent la courbure lombaire – on parle alors d’hyperlordose lombaire.

Ce muscle sert aussi à stabiliser la dernière côte pendant l’expiration, et se contracte pour l’abaisser lors de l’expiration forcée, comme quand on tousse ou qu’on éternue.

Le carré des lombes peut être à l’origine de douleurs dans le bas du dos, notamment lorsqu’on adopte trop longtemps une mauvaise posture (en position assise, par exemple). Alors, si vous avez mal « aux reins » ou mal « aux lombaires » en fin de journée, vous savez à qui vous en prendre.

TRACTIONS ET NATATION

Pour schématiser, on pourrait dire que les muscles du dos se répartissent en trois couches : profonde, intermédiaire et superficielle. Les muscles de la colonne dont nous avons parlé au chapitre précédent correspondent aux deux premières. La couche la plus superficielle, juste sous la peau, abrite deux grands muscles qu’on ne peut pas manquer : le grand dorsal et le trapèze. Tous deux couvrent l’ensemble de la surface du dos, masquant la musculature intrinsèque de la colonne, mais, comme ils sont peu épais, ils laissent transparaître les reliefs sous-jacents. Autrement dit, le grand dorsal et le trapèze épousent la forme du muscle érecteur du rachis.

Le grand dorsal est le muscle le plus étendu du corps humain. Ce qu’on appelle communément un dos large, ce sont des grands dorsaux bien développés. Si vous vous en souvenez, nous avons déjà évoqué – et même palpé – ce muscle dans un chapitre précédent.

Si vous regardez de profil le Diadumène, vous verrez très nettement le bord antérieur du grand dorsal, qui descend en diagonale vers l’arrière. Il s’insère dans la partie haute de l’humérus, près de l’aisselle, dont il constitue la paroi postérieure.

Chez les singes, qui disposent de leur salle de sport personnelle dans les arbres, les grands dorsaux sont particulièrement développés – vous ne pourrez pas les manquer sur les fameuses photos des deux chimpanzés glabres qui circulent sur Internet. Les grimpeurs humains les sollicitent eux aussi énormément : suspendus à la force des bras, ils tirent dessus pour se hisser le long de la paroi. C’est le même mouvement que celui du crawl ou du papillon en natation.

Il y a donc deux muscles dorsaux à retenir : le grand dorsal et le long dorsal, qui appartient au groupe des érecteurs du rachis.

LA CAPUCHE MUSCULAIRE

Place maintenant au trapèze, qui couvre lui aussi une large partie du dos. Comme tous ceux que nous avons vus jusqu’ici, c’est un muscle pair. Les deux trapèzes réunis dessinent une forme qui évoque un diamant ou un cerf-volant, ou encore une capuche de moine rabattu dans le dos. Vous visualisez ?

La pointe supérieure du diamant monte jusqu’à l’os occipital, où elle s’insère sur le bord le plus haut de la nuque, qu’on appelle pour cette raison ligne nuchale supérieure. Pour bien souligner son rôle de frontière entre deux parties de l’os occipital, je l’appellerai ici « ligne supérieure de la nuque ».

En paléontologie, on parle de plan nuchal pour désigner la partie de l’os occipital où s’insèrent les muscles postérieurs du cou. Cela correspond assez bien à ce que l’on appelle communément la nuque. Posez la main dessus, vous comprendrez mieux. Vous y êtes ? La ligne supérieure de la nuque en est la limite haute. Sa limite basse est le foramen magnum, à la base du crâne. L’orientation du plan nuchal et du foramen magnum permet de connaître la posture d’une espèce fossile. Chez les grands singes, le plan nuchal est orienté vers l’arrière, alors que, chez les humains, il regarde plutôt vers le bas. Il en va de même pour les australopithèques, qui étaient eux aussi bipèdes. Gardez en tête cette notion de plan nuchal, qui reviendra plusieurs fois. Pour vous faciliter la tâche, je l’appellerai plus simplement le « plan de la nuque ».

La pointe inférieure du diamant formé par les trapèzes descend jusqu’à la dernière vertèbre thoracique et recouvre à cet endroit les grands dorsaux.

Quant aux pointes latérales de chaque trapèze, elles rejoignent à la fois l’omoplate et la clavicule.

Le trapèze est un muscle important : en prenant naissance dans la nuque et le long de la colonne vertébrale, et en s’insérant sur l’omoplate et sur la clavicule, il assure la stabilité de la ceinture scapulaire. Il participe aussi à certains mouvements de l’omoplate, tels que la rétraction (rapprochement de la colonne vertébrale) ou la rotation. Et bien sûr, il tire la nuque vers le bas, ce qui permet de lever la tête et d’étendre le cou.

J’en profite pour préciser que le mouvement opposé à la rétraction est la protraction, qui consiste à éloigner l’omoplate de la colonne vertébrale. Vous vous souvenez peut-être que c’est le muscle dentelé antérieur qui permet ce mouvement : le trapèze et le dentelé antérieur sont donc des muscles antagonistes.

Chez les personnes musclées, le trapèze se détache nettement à la base du cou. En anatomie artistique, il contribue à définir la silhouette générale du haut du corps, de face comme de dos.

Le trapèze est très facile à palper. Au cas où vous souhaiteriez en savoir plus sur ce muscle spectaculaire – et quelques autres qui interviennent dans le mouvement des omoplates –, rendez-vous à l’annexe 7.

LE SMARTPHONE PEUT-IL FAIRE POUSSER UNE CORNE DANS LA NUQUE ?

Je vous propose un petit jeu. La prochaine fois que vous irez au cinéma, au théâtre, à un concert, à une réunion politique, à l’église, au stade ou à une conférence, regardez s’il n’y a pas un chauve devant vous (ou bien placez-vous derrière le premier crâne lisse en vue). Aujourd’hui, chez les hommes dégarnis, la mode est plutôt à la boule à zéro, ce qui nous permet de repérer, à l’œil nu, la protubérance occipitale externe, également appelée inion. Il s’agit d’un petit relief osseux, situé exactement au milieu de la ligne supérieure de la nuque, bien visible, souvent plus marqué chez les hommes. Essayez de le palper sur vous-même : vous le trouverez sans difficulté.

Il y a quelques années, à la suite d’une étude scientifique1, la rumeur s’est répandue que l’usage des smartphones, tablettes et autres écrans ferait grossir cette protubérance au point de former une sorte de « corne occipitale ». On en a donc déduit qu’il fallait limiter ces appareils pour épargner sa nuque. Je suis d’accord qu’il faut éviter de passer trop de temps sur son téléphone, mais pour d’autres raisons. Cela dit, vraie ou non, cette histoire est une bonne occasion d’en apprendre un peu plus sur l’anatomie.

La protubérance occipitale externe est le point d’attache de deux éléments essentiels pour l’équilibre de la tête : le ligament nuchal (ou ligament de la nuque, ou ligament cervical postérieur) et le muscle trapèze. Le ligament nuchal, que je n’avais pas encore évoqué, s’étend de la protubérance occipitale externe à l’apophyse épineuse de la septième et dernière vertèbre cervicale. Il limite la flexion de la tête et du cou, un peu comme un tendon. Le muscle trapèze agit de la même façon, en s’attachant à la fois à la protubérance occipitale externe et au ligament de la nuque. Quand on incline la tête, ligament et muscle se tendent ; quand on la redresse, ils se relâchent. C’est pourquoi une tension répétée et continue peut entraîner une surcroissance osseuse au niveau de leur point d’ancrage commun : la protubérance occipitale externe ou inion. Voilà la fameuse corne que certains attribuent à l’usage excessif du smartphone.

En fait, l’étude en question ne porte pas directement sur le lien entre l’usage intensif des écrans et la croissance de la protubérance occipitale externe. Ce qu’elle montre, c’est que, curieusement, cet inion hypertrophié se retrouve plus souvent chez des jeunes de 18 à 30 ans que chez des personnes plus âgées. Cette excroissance osseuse étant très probablement liée à de mauvaises habitudes posturales – en particulier au fait de garder longtemps la tête penchée –, on en déduit que l’usage du smartphone pourrait en être l’une des causes. Mais il existe évidemment bien d’autres postures inadéquates qui affectent la position de la tête. Ce que je retiens de cette étude, pour ma part, c’est que notre mode de vie moderne nous pousse à adopter de plus en plus souvent de mauvaises postures, et c’est cela qu’il faut corriger.

Quant à la « corne »… oubliez-la.

UNE CRÊTE VERTICALE

J’ai décrit plus haut le ligament nuchal comme une sorte de « câble » élastique reliant la protubérance occipitale externe à la septième vertèbre cervicale – une image qui aide à comprendre cette fameuse « corne occipitale ». Mais le ligament nuchal comporte aussi une partie inférieure, en forme de cloison, qui rejoint les apophyses épineuses des sept vertèbres cervicales. Techniquement, la partie supérieure (le câble) est un raphé, une sorte de suture, et la partie inférieure (la cloison), un septum. Ce septum repose sur l’os occipital, le long d’une crête longitudinale qui s’étend verticalement de la protubérance occipitale externe jusqu’au foramen magnum. Son nom technique : la crête occipitale externe.

Pour le dire simplement : l’os occipital présente une crête verticale, témoin d’un ligament nuchal bien développé.

Et maintenant, la partie la plus intéressante : les mammifères coureurs ont un ligament nuchal, et les autres non. Et devinez qui n’en a pas non plus ? Les grands singes. Normal : ils ne courent pas, ils grimpent. Devinez qui en a un ? Nous.

Ce ligament a pour fonction de stabiliser la tête pendant la course. En marchant, la tête oscille un peu de haut en bas, mais bien moins que lorsque nous courons2.

Or, si l’on observe les fossiles, on constate que cette fameuse crête est absente chez les australopithèques et chez les paranthropes, mais bien présente chez les espèces du genre Homo. Et j’ajoute que c’est chez Homo sapiens que la protubérance occipitale externe (l’inion), est la plus développée. Ma conclusion reste la même : Homo erectus courait déjà, mais l’espèce véritablement faite pour la course, c’est la nôtre.

LE CORE

Si vous êtes familier avec l’univers du fitness, vous avez forcément entendu ce mot, à la mode depuis un certain temps déjà : le core. Qu’est-ce que ça signifie ? C’est un terme anglais, qui s’est imposé dans le monde du sport, et qui désigne le « cœur » de quelque chose, son centre, son noyau – en l’occurrence, il s’agit des muscles de la partie centrale du tronc humain. Les bras et les jambes, et même la tête, ne sont au fond que des prolongements du tronc, auquel ils s’articulent et depuis lequel ils sont mus. Il est donc fondamental d’avoir un core fort et tonique pour que tout notre appareil locomoteur fonctionne correctement. Un core faible et sans tonus fragilise la base de tous nos mouvements et nous amène à adopter de mauvaises postures, qui finissent par provoquer des douleurs.

Il n’y a pas consensus, cependant, sur les muscles qui constituent cette structure centrale du tronc humain. Dans sa version la plus restreinte, le core serait formé par le diaphragme (plafond de la cavité abdominale), le plancher pelvien (sa base), le muscle multifide (chargé de maintenir la colonne vertébrale droite), ainsi que les muscles grand droit, oblique externe, oblique interne et transverse, qui entourent l’abdomen comme un corset. Voilà pourquoi ces muscles occupent une place si importante dans ce livre. Le core serait donc, a minima, le plafond et le sol de la cavité abdominale.

Mais on pourrait aussi élargir le core aux muscles érecteurs du rachis, ainsi qu’à d’autres muscles du dos qui vous sont désormais familiers, tels que le carré des lombes (dans la région des reins), le grand dorsal (celui de la nage papillon) et le trapèze (la capuche de moine). Certains vont même jusqu’à inclure des muscles de la hanche, comme le puissant grand fessier ou les rotateurs externes, dans ce qu’on pourrait considérer comme le noyau fondamental de notre système musculosquelettique.

Anthony Apesos, dans son ouvrage sur le dessin anatomique (que j’ai déjà cité), propose une théorie artistique originale, en comparant les styles de deux grands maîtres de la Renaissance : Michel-Ange et Antonio Pollaiuolo. Pour le premier, ce qui compte, c’est l’abdomen, qu’il représente avec une grande précision. Dans cette perspective, le core serait pour lui le moteur qui anime les cinq prolongements du torse : la tête et les quatre membres. Apesos ne le mentionne pas, mais c’est précisément l’esprit de la méthode Pilates, qui met l’accent sur le core. À l’inverse, pour Pollaiuolo, qui représente des corps en mouvement (comme dans sa célèbre gravure Combat d’hommes nus), ce sont la tête et les membres qui priment, et le torse doit s’adapter à eux. Michel-Ange a raison d’un point de vue biomécanique, mais Pollaiuolo n’a pas tort non plus : sur le plan de l’expérience subjective, nous avons l’impression que la tête et les membres bougent d’eux-mêmes, et non qu’ils sont mus depuis le tronc.

Encore un mot pour conclure. Savez-vous ce que je trouve le plus gratifiant dans tout cela ? C’est qu’au bout du compte, étudier l’anatomie humaine finit toujours par porter ses fruits. Après avoir parcouru tout ce chemin muscle après muscle, os après os, nous voilà enfin capables de comprendre ce qui se passe dans notre corps lorsque nous bougeons. Prenez soin de votre core, gardez-le fort et tonique : il est le pilier de votre corps et vous accompagnera toute votre vie.

Os occipital. Gray’s Anatomy.

LES ÉPAULES

Observez bien, la prochaine fois que vous verrez un chimpanzé. Vous aurez l’impression qu’il n’a pas de cou, qu’il se tient toujours un peu voûté, la tête rentrée dans les épaules. Vous, à l’inverse, avez les épaules droites et larges, et un long cou. Pourquoi cette différence ? Les chimpanzés passent beaucoup de temps à se balancer dans les arbres, suspendus par les bras, ce qui fait que chez eux, l’articulation de l’épaule est orientée vers le haut. Chez l’être humain, en revanche, l’articulation de l’épaule est tournée sur le côté, car nous utilisons nos bras non pas au-dessus de la tête, mais devant nous, concentrés sur ce que font nos mains. Regardez maintenant vos clavicules : elles sont en position horizontale, sauf quand vous haussez les épaules. À ce moment-là, elles forment un V, comme les clavicules des chimpanzés… en permanence. Une question continue d’intriguer les paléontologues : les australopithèques avaient-ils eux aussi la tête rentrée dans les épaules ? Si vous étiez paléoartiste, comment croqueriez-vous Lucy, Kadanuumuu ou Little Foot ? Les épaules droites ou voûtées ?

LES DEUX CEINTURES

Nous avons déjà croisé deux muscles importants du tronc qui s’insèrent sur l’omoplate et la clavicule : le trapèze et le dentelé antérieur. Le muscle dentelé tire l’omoplate vers l’avant ; le trapèze, lui, peut la ramener vers l’arrière, la soulever ou l’abaisser. D’autres muscles, qui partent également du tronc, vont s’insérer sur l’humérus, c’est-à-dire le bras. Parmi ces muscles qui permettent de le mouvoir figurent notamment le grand pectoral et le grand dorsal.

De même que la ceinture pelvienne s’articule avec la tête du fémur (articulation coxo-fémorale), la ceinture scapulaire est articulée avec la tête de l’humérus (articulation gléno-humérale). La cavité articulaire du bassin qui accueille la tête du fémur est l’acétabulum ; celle de l’omoplate où se loge la tête de l’humérus est la cavité glénoïde de la scapula (ou glène de l’omoplate). La ceinture pelvienne comprend également le sacrum, qui fait partie intégrante de la colonne vertébrale. La ceinture scapulaire, elle, ne s’articule pas avec la colonne mais avec la cage thoracique, via l’articulation de la clavicule avec le sternum.

La ceinture pelvienne forme un anneau osseux très rigide, avec des articulations peu mobiles. Cette rigidité complique encore un accouchement déjà très difficile en raison de la taille de la tête du bébé et des transformations de notre bassin liées à la bipédie. Un solide réseau de ligaments assure la stabilité de cet anneau et empêche ses trois éléments constitutifs – les deux os coxaux et le sacrum – de se désunir lorsqu’on marche ou qu’on se tient debout.

La ceinture scapulaire, à l’inverse, est mobile. Ses deux éléments, l’omoplate et la clavicule, sont articulés entre eux, et reliés à la colonne vertébrale, au bras et même à l’avant-bras, essentiellement par des muscles.

L’OMOPLATE, SON ÉPINE ET SES DEUX PROLONGEMENTS

De forme triangulaire, comme chacun sait, l’omoplate présente trois sommets : l’angle supérieur (crânial), l’angle inférieur (caudal) et l’angle latéral, qui correspond à l’épaule. C’est sur ce dernier que se trouve la cavité glénoïdale, où vient s’articuler la tête de l’humérus.

L’omoplate comporte un bord supérieur, un bord médial ou spinal (ainsi nommé parce qu’il longe la colonne vertébrale) et un bord latéral ou axillaire (qui délimite le creux axillaire, autrement dit l’aisselle). Jusqu’ici, rien de bien compliqué.

La face postérieure de l’omoplate – celle qu’on peut palper – est traversée de part en part par une arête osseuse : l’épine de la scapula. Elle la divise en deux fosses : la fosse supra-épineuse au-dessus, et la fosse infra-épineuse en dessous (nettement plus grande).

L’épine s’élargit à son extrémité pour former un large prolongement osseux appelé acromion (retenez bien ce terme, on y reviendra) qui sert lui aussi de point d’insertion au muscle trapèze.

Enfin, pour compléter ce tableau, l’omoplate possède un deuxième prolongement osseux, l’apophyse coracoïde, elle aussi point d’ancrage de muscles importants. Vous connaissez forcément le biceps brachial, cette « boule » qui se forme quand on fléchit le bras pour montrer ses muscles ou faire un bras de fer. Comme son nom l’indique, le biceps est composé de deux chefs, dont l’un prend naissance sur l’apophyse coracoïde.

En attendant de revenir sur ce muscle star, je voudrais en citer deux autres, moins connus mais également liés à l’apophyse coracoïde : le muscle coraco-brachial et le petit pectoral. Le premier porte bien son nom : il relie l’apophyse coracoïde au bras (en s’insérant sur l’humérus). Le second, fidèle à sa dénomination, lui aussi, prend naissance sur la poitrine – plus précisément entre la troisième et la cinquième côte –, pour s’insérer sur l’apophyse coracoïde.

LE MUSCLE DU CRUCIFIÉ

J’aimerais m’arrêter un instant sur ce muscle coraco-brachial, dont le nom ne vous dit sans doute pas grand-chose, mais qui joue un rôle discret et pourtant essentiel dans l’art religieux. Si vous levez le bras, vous pouvez l’apercevoir : c’est ce petit muscle qui donne aux représentations de crucifiés – le Christ, saint Pierre, saint André… – leur réalisme anatomique. En effet, le muscle coraco-brachial fait partie de la paroi latérale de l’aisselle : impossible de représenter correctement une aisselle sans le connaître.

Au musée du Prado, qui n’a maintenant plus de secrets pour vous, on peut bien sûr le voir sur le célèbre Christ crucifié de Vélasquez. Mais ne manquez pas non plus le Christ en croix de Federico Barocci, une toile monumentale où le coraco-brachial est particulièrement bien rendu – à l’arrière-plan, on aperçoit le paysage que le peintre avait sous les yeux, en 1604, depuis sa maison d’Urbino.

Rien que pour ces deux chefs-d’œuvre, le coraco-brachial méritait déjà qu’on s’y attarde. Mais ce n’est pas tout.

Que nous enseigne l’observation de l’apophyse coracoïde ? Que dans l’architecture du squelette, aucun détail n’est le fruit du hasard : tout relève de la biomécanique. Pas moins de trois muscles essentiels au mouvement de l’omoplate ou du bras prennent appui sur cette modeste saillie.

Le corps est une mécanique si parfaite que, même dans les moindres recoins du squelette, on trouve un muscle chargé de tirer un levier quelconque, comme si aucune pièce n’était en trop, à l’image d’un mécanisme d’horlogerie. Il ne fait aucun doute que la sélection naturelle a œuvré patiemment, pendant plus de 400 millions d’années, pour transformer un vertébré aquatique sans mâchoire ni nageoires en un être humain… ou en une chauve-souris, autre miracle d’ingénierie aéronautique, équipée d’un sonar pour s’orienter dans l’obscurité.

Valverde de Amusco désigne l’acromion et l’apophyse coracoïde comme « les deux saillies de la palette du dos ». La raison de leur présence, explique-t-il, est que l’articulation de l’omoplate avec la tête de l’humérus n’est pas aussi profonde qu’elle le devrait, « ce qui ne se produit dans aucune autre articulation. […] Cependant, pour remédier à cette faiblesse, outre les nombreuses attaches [ligaments] qu’il possède, cet os a été doté de deux saillies, qui embrassent la tête de l’épaule [l’humérus], de telle manière qu’elles l’empêchent de se déboîter. »

UN DÉFI

Passons maintenant à l’exploration. L’articulation de la tête de l’humérus avec la cavité glénoïde est facile à localiser. Au-dessus de cette articulation se trouve l’acromion, qui est le point le plus haut de l’épaule. En anthropologie physique, la largeur des épaules correspond à la distance entre les deux acromions.

L’apophyse coracoïde est un peu plus délicate à repérer, mais vous allez y arriver. Considérez cela comme un défi. Il faut commencer par localiser (avec la main opposée) l’extrémité latérale de la clavicule et l’articulation de l’omoplate avec la tête de l’humérus. Sous la clavicule, près de la tête de l’humérus, en exerçant une légère pression, vous sentirez une petite saillie osseuse. C’est l’apophyse coracoïde. Si vous ne la trouvez pas du premier coup, déplacez légèrement la main, vous finirez par la sentir : elle ressort comme un « bec ». Dans leur manuel d’anatomie artistique, Apesos et Stevens donnent une astuce pour le repérer : « [l’apophyse coracoïde est] facile à identifier car elle est douloureuse quand on appuie dessus. » Comme toujours en anatomie palpatoire, une fois le point localisé, on le retrouve très facilement ensuite.

Dans le dos, il n’est pas compliqué non plus, en passant la main opposée par-dessus l’épaule, de suivre l’épine de la scapula et de repérer les deux fosses situées de part et d’autre de cette arête, sur la face dorsale de l’omoplate : la fosse supra-épineuse au-dessus, et la fosse infra-épineuse en dessous. Ces deux fosses sont occupées par des muscles qui portent les mêmes noms : le supra-épineux et l’infra-épineux.

Dans le bassin, la tête du fémur, qui est ronde, s’emboîte dans la cavité hémisphérique de l’acétabulum. La tête du fémur constitue donc la partie convexe de l’articulation, et l’acétabulum, la partie concave. Ce type d’articulation, appelé énarthrose ou articulation sphéroïde, permet une grande amplitude de mouvement. Pour stabiliser l’ensemble, l’acétabulum est entouré d’un anneau de cartilage fibreux, qui maintient la tête du fémur bien en place, le tout renforcé par un faisceau de ligaments.

Sur l’omoplate, l’équivalent de l’acétabulum est la cavité glénoïde, mais celle-ci est très peu profonde et a la forme d’une poire, ce qui rend l’articulation instable : la tête de l’humérus est plus susceptible de se déboîter, malgré les ligaments et l’anneau fibreux censés la stabiliser. À propos de cet anneau, Valverde de Amusco écrit : « Il a également été établi que le cartilage qui recouvre cette articulation s’étend tant vers l’extérieur que, l’agrandissant, il supplée à la petitesse de la cavité et n’entrave pas le mouvement. »

Pour prévenir la luxation de l’épaule, il existe également un groupe de quatre muscles et tendons au rôle primordial, connu sous le nom de coiffe des rotateurs (car ils « coiffent » la tête de l’humérus). Outre la rotation du bras, leur fonction principale est de maintenir la tête de l’humérus en place dans la cavité glénoïde, c’est-à-dire d’assurer la stabilité de l’épaule. Parmi ces muscles, on retrouve le supra-épineux et l’infra-épineux, dont j’ai parlé plus haut (pour plus d’informations sur la coiffe des rotateurs, v. annexe 8).

Votre corps vous a probablement déjà signalé l’existence du muscle supra-épineux à sa manière. La douleur est un excellent professeur, et le « mal à l’épaule » représente l’un des troubles musculosquelettiques les plus courants, cause d’innombrables arrêts de travail plus ou moins longs. Dans bien des cas, il s’agit d’une tendinite du muscle supra-épineux (une inflammation de son tendon), qui se manifeste par une douleur vive au moment où l’on écarte le bras du corps pour le lever. Elle résulte d’un pincement répété du tendon entre la tête de l’humérus et l’acromion lors de ce mouvement, provoquant une usure. Si l’inflammation devient chronique, on parle de tendinose du supra-épineux, un processus dégénératif pouvant conduire à une rupture du tendon.

Et nos cousins primates, dans tout ça ? La ceinture scapulaire humaine est-elle vraiment si différente de celle des chimpanzés, ou bien finalement pas tant que ça ? La question est au cœur de ce livre, qui cherche non pas à cerner ce qui nous rapproche des autres espèces, mais ce qui nous en distingue – comment l’évolution a profondément transformé notre anatomie. À la lumière de tout ce qui précède, vous seriez sans doute surpris si je vous disais que notre ceinture scapulaire n’a rien de particulier, qu’elle ressemble presque trait pour trait à celle des chimpanzés. Mais il n’en est rien, loin de là. Et celle de nos ancêtres ? C’est ce que nous allons voir.

LE BÉBÉ DE LUCY

C’est à l’anthropologue sud-africain Raymond Dart que l’on doit la découverte, à la fin de l’année 1924, du premier fossile d’australopithèque, surnommé l’Enfant de Taung. L’espèce, qui présente à la fois des traits simiens et humains, fut considérée par son découvreur comme le fameux « chaînon manquant ».

Il s’agit du crâne d’un très jeune hominidé : ses premières molaires définitives commençaient tout juste à sortir, ce qui se produit vers l’âge de 3 ans chez les chimpanzés et autour de 5 ou 6 ans chez les humains. On ignore les circonstances exactes de sa mort, mais il pourrait avoir été attaqué par un aigle.

À 3 ans, les chimpanzés tètent encore. Les enfants humains, eux, sont déjà sevrés à cet âge, même s’ils dépendent toujours de leurs parents pour se nourrir. On pense aujourd’hui que le rythme de croissance des australopithèques était proche de celui des chimpanzés : moins lent que le nôtre, mais moins rapide que celui des singes à queue. L’enfant de Taung serait donc mort autour de l’âge de 3 ans.

Le fossile nous fournit des informations précieuses sur le développement des australopithèques, mais, hélas, seule une partie du crâne avec la mâchoire a été préservée. Il n’a pas été mis au jour lors de fouilles scientifiques, mais découvert par hasard dans une carrière de calcaire, ce qui laisse supposer que le reste du squelette a disparu.

En 2000, l’équipe du paléoanthropologue éthiopien Zeresenay Alemseged a découvert dans la vallée du Rift, sur le site de Dikika (Éthiopie), le squelette très complet d’une enfant australopithèque morte, elle aussi, vers l’âge de 3 ans, il y a 3,3 millions d’années. Le site se trouvant à quelques kilomètres de celui de Lucy, le fossile a été aussitôt surnommé « le bébé de Lucy » par la presse scientifique, bien qu’il soit plus de 100 000 ans plus ancien. Ses découvreurs, eux, l’ont baptisé Selam (« paix »). Fait rare et précieux : l’une des omoplates de Selam est bien conservée, et c’est une formidable aubaine, car on connaît peu d’omoplates d’australopithèques, et encore moins en bon état.

Les omoplates des hominidés (humains et grands singes) diffèrent de celles des autres primates, et bien entendu de celles des mammifères quadrupèdes, du fait de leur posture orthograde. Rappelez-vous aussi ce que je disais à propos de la cage thoracique : elle est large et peu profonde chez les hominidés, mais étroite et profonde chez les quadrupèdes, dont le tronc est incliné vers l’avant, en position pronograde.

Pour autant, les omoplates des grands singes ne sont pas identiques aux nôtres. Elles s’en distinguent notamment par une fosse supra-épineuse plus grande. Le muscle supra-épineux, qui permet de lever les bras, est plus développé chez eux : on peut en déduire que cette caractéristique est une adaptation à leur mode de déplacement suspendu dans les arbres.

Par ailleurs, la cavité glénoïde est orientée plus vers le haut chez les grands singes, en particulier chez les chimpanzés. Rappelons que l’omoplate s’articule avec l’humérus via la cavité glénoïde, et qu’elle doit donc pivoter pour que la cavité se dirige vers le haut quand le bras est levé à la verticale. Logiquement, cette orientation plus crâniale de la cavité glénoïde chez les grands singes facilite les mouvements des bras au-dessus de la tête lorsqu’ils se déplacent par brachiation dans les arbres.

Enfin, chez les grands singes, l’épine de la scapula est inclinée, alors que, chez nous, elle est horizontale – comme vous pouvez le sentir en la palpant vous-même.

Dans le cas particulier des chimpanzés et des bonobos, l’omoplate a une forme très allongée verticalement, si bien que la nôtre ressemble davantage à celle des gorilles qu’à la leur. Une preuve de plus que le chimpanzé n’a rien d’un « fossile vivant » : lui aussi a considérablement évolué depuis que nos lignées ont divergé il y a 6 ou 7 millions d’années, comme en témoigne peut-être son omoplate.

Avec toutes ces données en tête, on peut s’interroger : à quoi ressemblait l’omoplate de Selam, le « bébé de Lucy » ? En paléontologie, ces deux étapes sont incontournables : d’abord comparer l’anatomie des espèces actuelles, puis étudier du fossile.

En comparant Selam à des jeunes grands singes âgés de 3 ans, voici ce que l’on observe : 1) sa cavité glénoïde est orientée vers le haut ; 2) la fosse du muscle supra-épineux est plus grande que chez nous, mais plus petite que chez les grands singes ; 3) l’épine de la scapula est horizontale, comme la nôtre ; 4) la silhouette de son omoplate ne ressemble en rien à celle des chimpanzés mais évoque celle des gorilles.

Il existe une autre omoplate bien conservée, appartenant à un australopithèque de la même espèce (Australopithecus afarensis), adulte, cette fois : Kadanuumuu, le « grand homme » de Woranso-Mille. Sa fosse supra-épineuse est endommagée, mais l’étude menée par ses découvreurs, fondée sur cinq angles caractéristiques permettant de déterminer sa forme, la rapproche clairement de celle des humains actuels.

Il reste par ailleurs une petite partie de l’omoplate gauche de Lucy (la cavité glénoïde et quelques fragments). Quant aux deux omoplates de Little Foot, elles sont écrasées, mais peuvent être reconstituées.

L’examen de tous ces fossiles permet de tirer la conclusion suivante : les omoplates des australopithèques adultes ressemblaient beaucoup aux nôtres, avec quelques différences – notamment une fosse supra-épineuse plus grande et une cavité glénoïde plus tournée vers le haut. Pour certains chercheurs, ces particularités suffisent à suggérer des différences fonctionnelles entre eux et nous, et une meilleure adaptation des australopithèques à la vie arboricole. C’est envisageable, mais ces différences ne devaient pas être très marquées. Et n’oublions pas que les humains ne se débrouillent pas si mal en escalade.

Ce qui intrigue cependant, c’est cette ressemblance entre l’omoplate de Selam et celle des gorilles du même âge, bien plus flagrante qu’entre celle des australopithèques et des gorilles adultes. Or, si vous vous souvenez, dans le chapitre sur le pied, j’indiquais que Selam semblait avoir une plus grande mobilité du gros orteil que les australopithèques adultes. Faut-il en conclure que les jeunes australopithèques étaient mieux adaptés que leurs parents pour grimper aux arbres ? Pourtant, chez les humains comme chez les grands singes, l’anatomie de l’omoplate et des pieds évolue peu au cours du développement. Cette hypothèse reste donc insatisfaisante, mais, pour l’heure, nous n’en avons pas de meilleure.

ÉPAULES HAUTES ET ABSENCE DE COU

J’ai peu parlé des clavicules jusqu’ici, sans doute parce qu’elles sont si faciles à palper qu’elles semblent plus familières que d’autres parties du squelette. Faisons un bref rappel. En forme de « S » allongé, elles s’articulent avec le manubrium du sternum et l’acromion de l’omoplate. Sur le bord du sternum, entre les articulations des deux clavicules, se trouve l’incisure jugulaire (ou fourchette sternale), qui forme un petit creux à la base du cou. Enfin, la clavicule sert de point d’insertion au muscle trapèze.

Chez les grands singes, les clavicules sont inclinées – en « V » –, de l’omoplate au sternum, tandis que chez les humains, elles sont bien plus horizontales. Si vous suivez vos clavicules du doigt devant le miroir, vous verrez tout de suite ce que je veux dire.

Il est vrai que, chez nos cousins les chimpanzés, le cou est presque invisible. Adolph H. Schultz attribuait cette disparition du cou à trois facteurs : 1) vu de face, leur visage est si allongé (si prognathe) qu’il cache presque le creux du cou ; 2) de dos, les muscles de la nuque sont très développés et recouvrent le cou ; 3) chez les grands singes, les épaules se situent au-dessus de l’incisure jugulaire, de sorte que la tête ne semble pas posée sur les épaules, mais coincée entre elles.

Chez les humains, la tête est bien séparée du tronc par un cou élancé, qui fait partie de nos critères de beauté – il n’y a qu’à regarder les statues classiques.

Voyons maintenant ce que l’on sait des clavicules des australopithèques. On a retrouvé une clavicule d’Issa, la femelle du site sud-africain de Malapa : elle est courte et l’orientation de ses articulations suggère une inclinaison en « V », comme chez les chimpanzés. En d’autres termes, Issa aurait eu les épaules hautes.

Dans le cas de Little Foot, la clavicule mesure 14 centimètres, ce qui est à peine inférieur à la moyenne humaine actuelle (contre 12,5 centimètres chez les chimpanzés), alors que cette petite femelle ne dépassait pas 130 centimètres. Ses épaules devaient donc être presque aussi larges que les nôtres, ce qui concorde avec la largeur de son bassin, qui avoisinerait la moyenne observée chez les femmes actuelles. Reste que ces larges épaules, associées à une cage thoracique étroite en haut, forment une combinaison surprenante.

Et ce n’est pas tout. La clavicule de Kadanuumuu, partiellement conservée, serait encore plus longue que celle de Little Foot… D’après les paléontologues qui l’étudient, « grand homme » et ses semblables n’auraient donc pas eu les épaules hautes. Ils estiment également que sa cage thoracique n’était pas en forme d’entonnoir inversé, comme chez les grands singes, mais plutôt en forme de cloche – « normale » en haut et large en bas.

Pour compliquer les choses, l’équipe de Malapa imagine la cage thoracique d’Issa étroite en haut et « normale » en bas (similaire à celle des humains modernes), donc plutôt en forme de bouteille. Je pense plutôt, au contraire, que sa cage thoracique devait elle aussi être évasée vers le bas – une hypothèse cohérente avec la largeur des hanches observée chez tous les australopithèques connus.

Personne ne comprend vraiment les changements survenus au niveau du thorax et de la ceinture scapulaire au cours de notre évolution, même en disposant de magnifiques fossiles. Mieux vaut ne pas nous perdre dans ces débats de spécialistes, et nous cantonner à ce qui nous intéresse ici : la silhouette générale de nos ancêtres. Or, concernant ces parties du corps, de grandes incertitudes subsistent. Si un paléoartiste me demandait s’il doit représenter un australopithèque avec une taille fine et des épaules larges, ou avec un torse droit et la tête rentrée dans les épaules, je serais bien embarrassé. Je devrais sans doute lui répondre de patienter quelques années, le temps qu’on découvre de nouveaux fossiles.

Si toutefois l’artiste, ou vous, insistez pour connaître mon avis, je dirais que les australopithèques avaient des hanches proportionnellement plus larges que les nôtres, comparables à celles des chimpanzés. Je me risquerais donc à les représenter avec des hanches larges, et un thorax en forme de cloche ou d’entonnoir inversé.

En même temps, la colonne lombaire des australopithèques était sans aucun doute bien plus longue que celle des chimpanzés, et plus mobile. Je pense aussi qu’ils avaient une bonne capacité de torsion du buste, concordant avec leur parfaite bipédie (attestée par les empreintes de Laetoli). Je leur dessinerais donc malgré tout aussi une taille.

Mais ils devaient également avoir des intestins plus longs que les nôtres, car leur régime alimentaire, essentiellement végétarien, était bien plus riche en fibres. Leur cerveau étant un peu plus développé que celui des chimpanzés actuels, j’imagine que leur tube digestif devait être un peu plus court (les deux systèmes étant inversement corrélés) – mais encore assez volumineux pour leur donner un ventre bien rond. En clair, je les représenterais sans abdominaux saillants, ni obliques marqués, ni ceinture d’Adonis.

Et pour finir, si le physique des australopithèques soulève encore de nombreuses questions, celui de nos ancêtres moins lointains est mieux documenté. Ainsi, chez les Néandertaliens, les clavicules étaient longues, et je les imagine avec les épaules larges, les hanches larges, un tronc robuste et des muscles puissants.

LE DELTA DU CORPS

Il me reste à brosser le portrait d’un muscle essentiel, que tout le monde connaît, car il façonne l’apparence même de l’épaule : le muscle deltoïde. Il tire son nom de sa forme triangulaire qui rappelle la lettre grecque delta. Vous pouvez facilement le voir dans le miroir, de profil ou de face. Dans cette dernière position, observez bien comment il se sépare du muscle pectoral, laissant un petit espace triangulaire entre les deux muscles et la clavicule. Enfoncez-y franchement le doigt : en élevant le bras sur le côté, vous pourrez palper le muscle deltoïde et constater qu’il s’étend jusqu’à l’acromion de la scapula. C’est que le deltoïde prend naissance sur le bord extérieur de la clavicule, sur l’acromion et sur l’épine de la scapula.

Il vient s’insérer sur la tubérosité deltoïdienne de l’humérus, située vers le milieu de la diaphyse (le corps de l’os), sur sa face latérale.

Comme il a trois origines, il comporte aussi trois parties bien distinctes – trois faisceaux – qui permettent des mouvements variés qu’il conviendrait d’étudier séparément. Cependant, sa fonction principale reste l’abduction du bras, qui consiste à élever le bras latéralement, comme une aile, jusqu’à l’horizontale. Pour réaliser une élévation complète du bras, il faut que l’omoplate bascule vers le haut, en entraînant l’humérus avec elle. Aucun muscle ne peut soulever le bras sans ce mouvement de rotation scapulaire (j’en parle plus longuement dans l’annexe 8).

Le contraire de l’abduction du bras (lever l’aile) est l’adduction du bras (abaisser l’aile), que réalise le muscle grand dorsal, principal antagoniste du deltoïde. Bien qu’il prenne naissance ailleurs (sur la colonne, la hanche et les côtes), le grand dorsal s’insère lui aussi sur l’humérus.

À présent, par souci de rigueur scientifique, il me faut rectifier un détail : en réalité, l’abduction du bras n’équivaut pas à un battement d’ailes. Si vous y réfléchissez, et que vous vous imaginez être un oiseau, pour voler, vous devez ramener les ailes vers votre poitrine : ce sont donc bien les pectoraux (la « poitrine » du poulet) qui interviennent dans le vol.

Scapula gauche, vue dorsale. Gray’s Anatomy.

LE COUDE

Posez maintenant le coude sur la table. L’os en contact avec la surface est le cubitus, ou ulna, au niveau de son extrémité supérieure. Suivez à présent cet os avec les doigts de l’autre main, jusqu’à son extrémité inférieure. Le cubitus est entièrement sous-cutané, comme vous pouvez le constater, et donc entièrement palpable. Vous remarquerez qu’il se termine au niveau du poignet par une petite éminence arrondie – la tête du cubitus. Le coude appuyé sur la table, vous verrez que le cubitus divise la musculature de l’avant-bras en deux parties. Du côté latéral se trouvent les muscles extenseurs du poignet et des doigts, qui se prolongent vers le dos de la main. Si vous regardez bien, vous distinguerez un sillon entre le cubitus et ces muscles extenseurs. De l’autre côté du cubitus, les muscles internes sont les fléchisseurs du poignet et des doigts, qui s’orientent vers la paume. Les muscles extenseurs ouvrent le poing et relèvent la main, tandis que les muscles fléchisseurs ferment le poing et plient le poignet.

COMMENÇONS PAR LA POINTE DU COUDE

L’endroit sur lequel on s’appuie quand on pose les coudes, la « pointe du coude », est désigné en anatomie sous le nom d’olécrâne. Il fait partie du cubitus, appelé ulna, en latin, dans la nomenclature internationale. L’ulna ou cubitus forme l’avant-bras, avec un autre os long : le radius. L’articulation du cubitus avec l’humérus est une articulation en charnière (ou poulie), ce qui signifie qu’elle ne permet qu’un seul type de mouvement, dans un seul plan. En l’occurrence, le plan sagittal, ce qui autorise des mouvements de flexion et d’extension de l’avant-bras sur le bras. Le cubitus n’a pas la capacité de pivoter vers l’intérieur ou vers l’extérieur.

Examinons cette articulation d’un peu plus près. L’humérus présente, à son extrémité inférieure, une sorte de poulie en forme de diabolo appelée trochlée. Autrefois très populaire, le diabolo est un jeu d’adresse consistant à faire tourner une bobine en forme de sablier sur une ficelle tendue entre deux baguettes.

L’extrémité supérieure du cubitus est creusée d’une incisure qui s’emboîte dans la trochlée – la poulie – de l’humérus à la manière d’un crochet, ou mieux encore, d’une clé à molette.

CONCENTRIQUES ET EXCENTRIQUES, ISOTONIQUES ET ISOMÉTRIQUES

La flexion du coude est assurée par deux muscles appelés biceps brachial et brachial antérieur, tandis que l’extension est l’affaire du triceps brachial. Brachial, bien sûr, signifie « du bras » : impossible de ne pas s’en souvenir. Si vous souhaitez approfondir un peu le sujet, vous trouverez plus d’informations dans l’annexe 9.

Les fléchisseurs du coude se situent à l’avant (face ventrale) du bras, et l’extenseur, à l’arrière (face dorsale). Bien qu’à première vue, le biceps semble plus volumineux que le triceps, c’est en réalité l’inverse. En outre, ces deux muscles forment un duo inséparable, même s’ils produisent des mouvements opposés : quand le biceps se contracte pour fléchir le coude, le triceps – son antagoniste – se relâche, et inversement lors de l’extension. L’un est toujours l’agoniste, et l’autre, l’antagoniste.

Le pauvre biceps doit lutter contre la gravité lorsque nous sommes debout : si les bras pendent le long du corps, c’est lui qui doit élever l’avant-bras – et parfois soulever en même temps ce qu’on tient à la main. Le triceps, en revanche, travaille dans le sens de la gravité : c’est lui qui intervient quand on relâche le bras pour le laisser redescendre.

Quand un muscle, comme le biceps, se contracte en se raccourcissant, on parle de contraction concentrique.

Mais le biceps est aussi mis sous tension lorsqu’on veut freiner la descente de l’avant-bras, par exemple dans la phase descendante d’un biceps curl. Dans ce cas, le muscle travaille en s’allongeant : c’est une contraction excentrique. Concentriques ou excentriques, ces contractions sont toutes deux associées à un mouvement articulaire, de flexion ou d’extension, et on les regroupe sous le nom de contractions isotoniques.

Quand la longueur du muscle ne change pas, alors même qu’il se contracte sans mouvement de l’articulation, la contraction est dite isométrique. Ça peut paraître un peu technique, mais c’est très simple dans la pratique. L’exercice le plus connu est la planche abdominale, qui consiste à se tenir en appui sur les avant-bras et la pointe des pieds, les coudes alignés avec les épaules et le dos droit (les abdominaux engagés !).

Dans les salles de sport, ces quatre termes – « concentrique », « excentrique », « isotonique » et « isométrique » – font partie du vocabulaire de base pour désigner les différents types de contractions musculaires.

Poursuivons donc notre entraînement, en mouvement cette fois. Pour renforcer les triceps, rien de tel que les flexions-extensions des bras au sol, autrement dit les pompes. En appui sur les mains et les orteils, le corps bien aligné, les abdominaux engagés, on plie les coudes pour rapprocher la poitrine du sol, puis on remonte en les tendant. C’est le grand classique de l’entraînement militaire, qu’on a vu dans une foule de films. Ici, le triceps travaille contre la gravité : il étend le coude pour soulever le corps. La flexion est la partie facile – il suffit de se laisser descendre en douceur –, mais l’extension, c’est une autre histoire.

En plus du triceps brachial, les pompes classiques font travailler le grand pectoral, le deltoïde, le dentelé antérieur et, bien sûr, les abdominaux (des muscles qui, à ce stade, n’ont plus aucun secret pour vous !). Pour cibler plus spécifiquement les triceps, il convient de rapprocher les mains, de façon que les pouces et les index se touchent, formant un petit cœur ou un diamant – d’où le nom de « pompes diamant » donné à cette variante. Pas facile, évidemment.

Rappelez-vous : pour étirer un muscle, il faut effectuer l’action contraire à celle qu’il produit, c’est-à-dire solliciter son antagoniste. Donc, le triceps étant un extenseur du coude, pour l’étirer, il faut forcer la flexion. En position stable, on monte le bras au-dessus de la tête, coude plié, le biceps collé à l’oreille, en amenant la main vers l’omoplate opposée, et on pousse le coude vers l’arrière de l’autre main pour approfondir l’étirement.

Revenons maintenant au Diadumène de Polyclète. L’exemplaire du musée du Prado ne conserve que son bras gauche d’origine : le droit est un ajout du baroque, et sa posture est erronée. Il devrait être levé, comme le gauche, vers le ruban qui ceint le front du jeune homme. Le bras droit du Diadumène du Prado est donc tendu au lieu d’être fléchi.

Le bras gauche – l’original – est en revanche bien fléchi, et l’on distingue nettement la forme du biceps qui, dans le canon de Polyclète, n’était pas exagérément proéminente, comme chez les hercules de foire ou les culturistes. Le canon reposait sur l’harmonie, non l’excès : Polyclète rejetait l’outrance et l’étalage de muscles.

C’est à l’époque hellénistique que les Grecs commencent à représenter des corps beaucoup plus massifs, avec des muscles hypertrophiés, comme ceux des culturistes actuels. L’exemple le plus célèbre est l’Hercule Farnèse, une copie romaine en marbre du IIIe siècle, d’un bronze de Lysippe réalisé au IVe siècle avant notre ère. Découverte dans les thermes de Caracalla, à Rome, elle est aujourd’hui exposée au Musée archéologique national de Naples.

LE TROISIÈME TYPE DE LEVIER

Nous avons vu deux types de leviers corporels. Le premier est celui de l’articulation de la tête avec la colonne vertébrale. C’est un levier dit inter-appui, comme une balance romaine ou une bascule, car le point d’appui – l’articulation – se trouve entre deux forces opposées, à savoir : 1) le poids de la tête, qui tend à la faire pencher vers l’avant, et 2) les muscles de la nuque qui luttent contre cette flexion en maintenant la tête droite (v. figure Leviers corporels ici).

Le deuxième type de levier, dit inter-résistant, est celui de la cheville quand on se hisse sur la pointe des pieds. Il fonctionne comme une brouette, car le point d’appui se situe à l’extrémité, au niveau des orteils, comme la roue de la brouette, c’est-à-dire devant les deux forces qui interviennent : 1) le poids du corps, transmis par le tibia à l’astragale, et 2) les muscles du mollet, qui s’insèrent sur le calcanéum par le tendon d’Achille.

La flexion du coude lorsqu’on soulève un haltère correspond à un troisième type de levier, appelé inter-moteur. Ici, le point d’appui se trouve à une extrémité (l’articulation du coude), le biceps, situé entre le point d’appui et la résistance, se contracte pour produire le mouvement, et la main qui tient l’haltère constitue la force de résistance. Regardez votre bras : le coude, le biceps et enfin la main. C’est la configuration typique de ce genre de levier.

Ce levier présente un désavantage mécanique, car le bras de la force motrice – c’est-à-dire la distance entre le coude et le point d’insertion du biceps sur le radius – est bien plus court que le bras de résistance – la distance entre le coude et la main tenant l’haltère.

Parmi les trois exemples de leviers corporels évoqués, celui de la cheville quand on se met sur la pointe des pieds offre un avantage mécanique ; celui de la tête, en équilibre sur la colonne, est légèrement défavorable ; et celui du coude en flexion est très défavorable.

Cela dit, un muscle dont l’insertion est proche de l’articulation a l’avantage de produire un grand angle de rotation avec un faible raccourcissement. Prenez le biceps : malgré un bras de force court qui limite sa capacité biomécanique à soulever de lourdes charges, il peut déplacer très rapidement des poids plus légers, comme lorsqu’on porte une cuillère à la bouche.

D’AUTRES ESPRITS

Je ne sais quel type de lecteur ou de lectrice vous êtes. Peut-être aimez-vous la physique et les mathématiques, comme moi, et souhaitez-vous connaître les formules qui décrivent avec une précision absolue la mécanique du corps : les distances, les directions, les angles, les moments. Il y a dans ces formules une pureté, une beauté qui nous rapprochent de la transcendance, comme l’avaient compris, au XVIIe siècle, les artisans de la révolution scientifique.

Mais peut-être que ces détails ne vous intéressent pas. J’aimerais que chacun trouve ici son compte, quelle que soit sa sensibilité. Dans tous les cas, j’espère que ces exemples aideront à mieux saisir la manière dont Descartes concevait le corps humain : une machine, un automate mû par des leviers et des poulies, et, pour le sang, un système hydraulique.

L’homme est une machine, mais une machine consciente, avec une entité pensante aux commandes. Pour Descartes, seul l’homme possède une âme : chez les animaux, il n’y a personne à bord.

On sait cependant désormais que les humains sont loin d’être les seuls animaux capables de penser et d’éprouver des émotions – même si nous sommes sans doute les seuls à avoir conscience de ce que nous pensons et ressentons, à avoir un « moi ». C’est une idée qui me réjouit. Je me sentais bien seul à appartenir à la seule espèce consciente de cette planète. Aujourd’hui, je sais que je suis entouré d’autres esprits.

PAUME EN HAUT, PAUME EN BAS

Les deux os de l’avant-bras sont, comme vous le savez, le cubitus et le radius. Le premier, on l’a vu, forme une articulation en charnière avec l’humérus. Le radius, de son côté, possède une extrémité proximale (la tête du radius) de forme cylindrique, qui s’articule latéralement avec le cubitus, et au-dessus avec la petite tête (ou condyle) de l’humérus, située juste à côté de la trochlée. Cette petite tête s’appelle aussi le capitulum huméral, ce qui signifie la même chose, mais en latin.

Encore du jargon, me direz-vous, mais ce qu’il faut retenir, c’est que le radius peut tourner sur son axe grâce à une articulation en pivot : la tête radiale s’insère dans une petite cavité du cubitus et y effectue des rotations. C’est, si vous vous en souvenez, le même type d’articulation que celle des premières cervicales, l’atlas et l’axis.

Dans l’avant-bras, cela se traduit, concrètement, par le fait que le radius vient se croiser sur le cubitus.

Passons maintenant à la pratique. Pliez le coude, paume vers le haut, et posez l’avant-bras sur la table. Si vous tournez la paume vers le bas, vous effectuez ce qu’on appelle une pronation : pour cela, le radius vient se placer en diagonale au-dessus du cubitus. Le mouvement inverse, pour ramener la paume vers le haut, s’appelle la supination : cette fois, le radius reprend sa position initiale, parallèle au cubitus.

Tout cela semble bien compliqué, mais il suffit de toucher son avant-bras et d’orienter la paume vers le haut et vers le bas pour sentir le mouvement du radius. Quand la paume est tournée vers le haut, en supination, le radius est l’os situé sur le côté externe de l’avant-bras. Lorsqu’on effectue une pronation, paume vers le bas, l’extrémité distale du radius (côté poignet) se place vers l’intérieur, tandis que l’extrémité proximale (côté coude) reste à sa place, ce qui fait que sa diaphyse (la partie allongée, tubulaire, qu’on appelle aussi le « corps ») se croise au-dessus de celle du cubitus.

Comme toujours, pour comprendre l’anatomie de l’appareil locomoteur, le mieux est encore de bouger son squelette. Et pour bien saisir tous ces mouvements, il faut se rappeler que le radius se trouve toujours – en pronation comme en supination – du côté du pouce, et le cubitus du côté de l’auriculaire. Voyez vous-même.

Le cubitus est un os sous-cutané que l’on peut palper sur toute sa longueur, du coude au poignet. Placez une main en supination, paume tournée vers vous. De l’autre, touchez le corps du cubitus. Maintenant, amenez la première main en pronation, l’autre toujours sur le cubitus. Vous verrez que le poignet tourne… mais pas le cubitus. Étonnant, non ? Comment est-ce possible ? On croirait à un tour de magie. La réponse, c’est que le radius s’est croisé au-dessus du cubitus, et il se remettra en place quand vous remettrez la main en supination. Pendant tout ce temps, le cubitus, lui, n’a pas bougé.

TENNIS-ELBOW ET GOLF-ELBOW

De chaque côté de la pointe du coude (l’olécrâne), on distingue, si on y prête attention, deux reliefs osseux de l’humérus : l’épicondyle latéral (externe) et l’épicondyle médial (interne). Ce dernier est plus visible en surface, car il forme, avec l’olécrâne, un creux bien marqué. Ne me croyez pas sur parole : palpez votre coude, vous verrez par vous-même. Vous repérerez tout aussi facilement l’articulation entre la tête du radius et le condyle (ou capitulum) de l’humérus. Pliez le coude en gardant la main dessus, vous comprendrez mieux. Quand le bras est tendu, l’olécrâne et les deux épicondyles sont alignés, mais, lorsqu’on fléchit le coude, ils forment un triangle.

Faites l’expérience, et retenez bien l’emplacement des épicondyles, car ces deux petites bosses ont bien plus d’importance qu’il n’y paraît. L’épicondyle latéral, pour commencer, est le point d’origine d’un ensemble de muscles extenseurs du poignet et des doigts, ainsi que d’un muscle supinateur. De l’autre côté, l’épicondyle médial donne naissance à plusieurs muscles fléchisseurs des mêmes articulations, et d’un muscle pronateur.

C’est aussi au niveau de l’épicondyle latéral que se manifeste la douleur connue sous le nom de tennis-elbow (« coude du tennisman ») – qui n’est pas réservée aux sportifs, loin de là. L’épicondylite latérale, de son vrai nom, est due à l’inflammation des tendons des muscles qui prennent naissance à cet endroit. L’équivalent sur la face interne du coude (épicondylite médiale ou épitrochléite) est connu sous le nom de golf-elbow ou tendinite du golfeur.

Pour compléter la description du cubitus et du radius, précisons que le premier devient de plus en plus fin vers le bas, tandis que le second devient de plus en plus épais. L’extrémité inférieure (distale), ou tête du cubitus, se termine par l’apophyse styloïde du cubitus (ou processus styloïde de l’ulna), une petite bosse que l’on peut parfaitement palper au niveau du poignet. Vous ne pouvez pas la manquer, surtout quand le bras est en pronation, comme lorsque vous tapez au clavier. Et rappelez-vous : la tête du cubitus est du côté de l’auriculaire. Le radius, quant à lui, s’étend un peu plus loin que le cubitus, et se termine par une protubérance également appelée apophyse styloïde (du radius). C’est cette petite boule que vous sentez à la base du poignet, du côté du pouce.

Pour résumer, l’avant-bras abrite un ensemble de muscles qui contrôlent les principaux mouvements des doigts et du poignet : flexion, extension, pronation, supination, ainsi que l’adduction et l’abduction du poignet (inclinaison latérale du côté du cubitus et du radius, comme pour faire au revoir de la main). Les mouvements délicats et précis de la main sont réalisés par des muscles de l’avant-bras via leurs tendons, qui s’attachent au poignet ou aux doigts. Si vous voulez en savoir plus sur ces muscles, je vous renvoie à l’annexe 10.

Je sais, cela fait beaucoup à digérer d’un coup, mais retenez surtout ceci : les épicondyles de l’humérus, ces deux petites « pointes » de part et d’autre du coude, servent de point d’attache aux tendons des muscles qui font bouger votre main comme une marionnette.

UN PETIT AVANT-GOÛT

Au risque de vous assommer avec tous ces noms, je vais vous parler brièvement de deux muscles importants de l’avant-bras, sur lesquels je reviendrai un peu plus loin. L’un fait partie du groupe des fléchisseurs, et l’autre des extenseurs. Leur particularité ? Ils aboutissent tous deux au pouce, et sont (presque) exclusifs à l’espèce humaine. Or, chacun sait que notre espèce se distingue justement par sa capacité à manipuler des objets avec les doigts. C’est pourquoi nous avons le pouce le plus développé de tous les primates. Les deux muscles en question sont le long fléchisseur du pouce et le court extenseur du pouce. Le premier est dit « long » car il s’étend jusqu’à la phalange distale, celle qui porte l’ongle ; le second est « court », parce qu’il s’arrête à la première phalange (proximale). Le fléchisseur fléchit, l’extenseur étend.

Nous verrons également deux autres muscles fléchisseurs, qui n’aboutissent pas au pouce, mais s’insèrent sur les quatre autres doigts. L’un est superficiel, l’autre profond, d’où leur nom : fléchisseur superficiel des doigts de la main et fléchisseur profond des doigts de la main. Le muscle superficiel s’attache aux phalanges intermédiaires ; le muscle profond passe en dessous pour atteindre les phalanges distales.

C’est donc bien de muscles des doigts qu’il s’agit : ceux du pouce, à part, et ceux des autres doigts, groupés. La terminologie anatomique n’est pas si compliquée, pour peu qu’on y prête attention. Ceux qui ont baptisé les différentes parties du corps ne cherchaient pas à nous compliquer la vie, mais à nous aider à mémoriser leur emplacement.

Les muscles de l’avant-bras, on l’a dit, font bouger la main et les doigts grâce à leurs tendons, comme un marionnettiste tire les fils de sa marionnette. La main a une telle importance dans l’évolution humaine qu’elle mérite bien qu’on lui consacre deux chapitres entiers.

Mais avant cela, place à une leçon d’anatomie. Divertissante pour nous – un peu moins pour le défunt.

LA LEÇON D’ANATOMIE DU DOCTEUR TULP

Si je devais citer, sans réfléchir, trois grands peintres, il y a gros à parier que les noms du Caravage, de Rembrandt et de Vélasquez me viendraient en premier à l’esprit. Puis, en y réfléchissant un peu, je penserais à d’autres artistes : le grand Michel-Ange, Goya, ou encore le peintre inconnu de la grotte d’Altamira, par exemple. Mais Le Caravage, Rembrandt et Vélasquez savaient mieux que personne représenter le corps humain dans ses diverses postures. Ils excellaient aussi à rendre, sur la toile, l’expression des émotions. Voilà pourquoi il me semble juste de leur rendre hommage dans un ouvrage d’anatomie, puisque c’est bien de cela qu’il s’agit ici : comprendre le corps humain en mouvement (l’anatomie fonctionnelle) et le langage corporel. Or, ces trois peintres étaient maîtres en la matière. À mes yeux, ils restent inégalés – peut-être même inégalables.

Rembrandt a peint à deux reprises une scène de dissection humaine ; dans l’une d’elles, le chirurgien montre précisément les muscles de la face interne de l’avant-bras. Je vous invite dès à présent à scanner le QR code à la fin de ce chapitre, pour découvrir La Leçon d’anatomie du docteur Tulp, tableau exécuté en 1632 à la demande de la guilde des chirurgiens d’Amsterdam, et aujourd’hui exposé à La Haye.

La dissection représentée ici est tout à fait réelle, et l’on connaît même l’identité des autres chirurgiens, ainsi que celle du défunt. Chaque année, la guilde des chirurgiens d’Amsterdam organisait une leçon d’anatomie publique sur le cadavre d’un condamné. En l’absence de techniques de conservation des corps, les dissections étaient pratiquées le jour même de l’exécution. Celle-ci s’est déroulée un 31 janvier, époque de l’année où le froid des Pays-Bas permet de ralentir la putréfaction.

Le cadavre est celui d’un homme de 28 ans, Adriaen Adriaenszoon, surnommé Aris Kindt, pendu pour vol. L’exécution avait sans doute eu lieu le matin, et l’après-midi même, le corps était disséqué dans un théâtre anatomique, sous le regard d’un public installé sur les gradins. Deux à trois cents personnes pouvaient assister à la séance – sur présentation d’un billet, bien sûr, car le spectacle était payant.

Aux pieds du cadavre, on distingue un livre d’anatomie ouvert, permettant aux chirurgiens d’identifier les tendons que le docteur Tulp soulève à l’aide d’une pince. Il pourrait s’agir du traité de Vésale, mais cela n’a jamais été confirmé. Une fois la séance terminée, la guilde organisait un grand banquet pour célébrer l’événement. La journée se déroulait donc ainsi : pendaison, transfert du corps à l’amphithéâtre, dissection, banquet puis défilé aux flambeaux. Ensuite, tout le monde rentrait se coucher : demain est un autre jour.

Pour revenir au tableau, ce que le docteur Tulp montre au public, ce sont les quatre tendons du muscle fléchisseur superficiel des doigts, que j’évoquais plus haut. Vous pouvez voir que ces tendons s’insèrent sur la phalange intermédiaire des doigts deux à cinq (de l’index à l’auriculaire). Sous ces insertions, on distingue aussi les quatre tendons du muscle fléchisseur profond des doigts, qui se prolongent jusqu’à la phalange distale. Et pour clore l’examen anatomique du malheureux Aris Kindt, observez le tendon qui atteint l’extrémité du pouce : il s’agit du tendon du muscle long fléchisseur du pouce, sur lequel nous reviendrons plus en détail à propos de l’évolution humaine. Je peux d’ores et déjà vous l’annoncer : les grands singes ne possèdent pas ce muscle, ce qui devrait vous mettre la puce à l’oreille.

Si vous regardez maintenant la main gauche du docteur Tulp, vous pouvez voir que ses doigts sont légèrement repliés. On peut supposer qu’il est en train d’expliquer que le muscle qu’il tient avec sa pince de dissection a pour fonction de fléchir ces doigts. Mais seul Rembrandt pourrait nous le confirmer.

Il est intéressant, par ailleurs, que la région disséquée dans le tableau soit précisément l’avant-bras. Dans une gravure de son traité d’anatomie, Vésale est représenté en train d’étudier cette même partie du corps, et il est possible que le docteur Tulp ait voulu l’imiter.

On a reproché à Rembrandt une erreur grossière : sur le tableau, le muscle fléchisseur superficiel des doigts semble s’attacher au niveau de l’épicondyle latéral du coude, alors qu’il naît en réalité sur l’épicondyle médial (le plus proche du tronc), comme tous les fléchisseurs. Cependant, une équipe de chercheurs1 a reconstitué la dissection de Rembrandt et a conclu que la représentation était exacte : le muscle que tient le docteur Tulp prend bien son origine sur l’épicondyle médial, même si la position du bras peut donner une impression trompeuse.

En 1656, Rembrandt a peint une autre scène de dissection, toujours pour la guilde des chirurgiens d’Amsterdam. Cette fois, c’est le cerveau qui est montré au public. Il s’agit de La Leçon d’anatomie du docteur Deyman, en grande partie détruite dans un incendie. La position du cadavre – de face, les pieds tournés vers le spectateur – s’inspire très probablement de la Lamentation sur le Christ mort d’Orazio Borgianni, peintre italien influencé par le grand Caravage.

UNE AUTRE ÉNIGME DU CORPS HUMAIN

J’ai déjà indiqué (à propos du « singe de Vitruve ») que la proportion entre l’avant-bras et le bras se mesure à l’aide de l’indice brachial, qui correspond au rapport entre la longueur du radius et celle de l’humérus. Pour rappel, le bras va de l’épaule au coude, et l’avant-bras, du coude au poignet. Parmi tous les primates supérieurs, ce sont les gibbons qui présentent l’indice brachial le plus élevé : leur avant-bras est nettement plus long que leur bras. Les gibbons sont les champions incontestés de la brachiation, ce mode de locomotion arboricole consistant à se balancer de branche en branche, suspendu par les bras. Chez les orangs-outans, les deux segments du membre supérieur sont presque de même longueur. Puis viennent les chimpanzés, les gorilles et enfin les humains, chez qui l’avant-bras est proportionnellement le plus court de tous.

À vrai dire, comme vous vous en souvenez peut-être, on dispose de très peu de fossiles de premiers hominines où le radius et l’humérus sont assez bien conservés pour permettre de calculer cet indice de façon fiable. Il semble toutefois qu’il y ait eu plusieurs étapes dans le rapport avant-bras/bras durant notre évolution. Au départ, chez les ardipithèques, cette proportion était identique à celle des chimpanzés ; elle diminue chez les australopithèques et Homo habilis, puis davantage encore à partir d’Homo erectus.

On peut avancer plusieurs explications à cette énigmatique réduction de l’avant-bras au cours de l’évolution humaine. Il est possible qu’un avant-bras plus court favorise la manipulation de petits objets avec précision. Les doigts sont mus par des tendons logés loin dans le bras ; rapprocher la main du coude pourrait donc faciliter la manipulation. Cela reste néanmoins une simple hypothèse, faute de confirmation expérimentale pour l’instant.

On pourrait aussi imaginer que le raccourcissement de l’avant-bras ait contribué à la dissipation thermique chez nos ancêtres africains, mais c’est exactement l’inverse qui s’est produit : pour mieux perdre de la chaleur par la peau dans les climats chauds et secs, l’adaptation consiste précisément à allonger les membres. Le raccourcissement des avant-bras réduirait au contraire la déperdition de chaleur – ce qui expliquerait peut-être pourquoi les Néandertaliens, qui ont évolué dans des climats européens bien plus froids que ceux d’Afrique, avaient des avant-bras plus courts que les nôtres.

Enfin, on pourrait penser qu’un avant-bras court permettrait de lancer des objets avec plus de force par-dessus l’épaule. Mais là encore, comme on le verra au chapitre suivant, c’est tout le contraire : un avant-bras long favorise la propulsion d’un javelot ou d’une pierre, en amplifiant le « coup de fouet » final qui transmet au projectile toute l’énergie cinétique du corps, depuis les pieds du lanceur jusqu’à sa main, qui catapulte l’objet.

Il en va de même pour tailler des pierres : un avant-bras plus long donnerait à la main plus de vitesse, et donc de force pour frapper le nucléus (le bloc de pierre taillée) avec le percuteur – tout comme une massue frappe plus fort si son manche est long (même si elle devient moins facile à manier avec précision). Cela s’explique par une loi physique : dans un mouvement de balancier, le moment d’inertie dépend de la masse du pendule et du carré de la distance entre cette masse et l’axe de rotation – ici, la longueur de l’avant-bras au carré.

Alors qu’est-ce qui explique nos avant-bras raccourcis, s’ils ne servent ni à réguler la température corporelle en Afrique tropicale, ni à lancer des pierres ou des sagaies avec plus de force, ni à frapper – bien au contraire ? Poursuivons notre enquête.

Un avant-bras long pèse plus lourd qu’un court, et son centre de masse (ou centre de gravité) est plus éloigné du coude. Nous ne pouvons pas allonger nos avant-bras pour voir ce qui se passerait, mais nous pouvons placer des poids dans nos mains. Cela déplace le centre de masse de l’avant-bras vers la main, allongeant ainsi sa longueur effective – c’est-à-dire la distance entre l’articulation du coude et le centre de masse –, ce qui, d’un point de vue biomécanique, revient au même.

On ne peut pas tester ce que donnerait, en pratique, le raccourcissement de l’avant-bras – ce qui s’est pourtant produit au cours de notre évolution –, mais on peut supposer que les effets seraient inverses de ceux observés quand on alourdit les mains.

Quel effet produit l’éloignement du centre de masse de l’avant-bras par rapport au coude ? Rappelons d’abord que, lorsqu’on marche ou qu’on court, le bras opposé à la jambe qui s’avance se balance comme un pendule, ce qui améliore l’équilibre et réduit le coût énergétique de la locomotion. Ce mouvement sollicite les fibres supérieures du muscle deltoïde.

Quand on se contente de marcher, le raccourcissement de l’avant-bras a peu d’effet, car le coude reste étendu et les avant-bras ne sont qu’un prolongement des bras, formant un long balancier jusqu’aux mains. Mais en courant, le coude se plie presque à angle droit, et l’effet devient particulièrement perceptible lorsqu’on court avec des poids dans les mains – tous les sportifs qui s’entraînent ainsi le savent bien. On observe alors une augmentation du rythme cardiaque, signe d’un effort accru. Ici, ce sont les muscles fléchisseurs du coude, comme le biceps brachial et d’autres muscles synergiques, qui sont sollicités. En revanche, les extenseurs, comme le triceps, leurs antagonistes, ne travaillent pas. D’après ce que j’ai lu, l’intérêt de courir avec des poids en main ou des bracelets lestés fait débat, mais ce n’est pas notre sujet.

En résumé, le raccourcissement progressif de l’avant-bras – d’abord chez les australopithèques, puis chez Homo erectus – serait une adaptation destinée à réduire l’effort en courant. C’est en tout cas l’avis d’un groupe de chercheurs parmi lesquels figure Daniel E. Lieberman2 – déjà cité à propos du grand fessier, qu’il considère lui aussi comme une adaptation à la course d’endurance.

Dans les deux prochains chapitres, aucun nouveau muscle au programme, mais le grand fessier reviendra sur le devant de la scène. Il sera question de jets de pierres, de coups de poing, et autres démonstrations de force.

Leçon d’anatomie du docteur Tulp. Rembrandt.

FRAPPER À DISTANCE

Dans ce chapitre, l’exercice proposé est le geste du lanceur de baseball. Si vous pouvez le faire avec une balle de tennis (tout le monde n’a pas une balle de baseball chez soi, surtout en Europe), c’est encore mieux. Nous analyserons en détail chacune des phases du mouvement, et nous verrons qu’elles sont tout simplement inaccessibles aux chimpanzés. Aucun primate non humain, en effet, ne lance des pierres avec précision. Et le problème ne vient pas de la main, qui agit comme une catapulte, mais de toutes les articulations qu’il faut mobiliser pour en arriver là. C’est un peu comme danser le twist. J’ai toujours aimé ramasser des galets pour les faire ricocher à la surface de l’eau. Le mouvement de rotation est très proche de celui du baseball, à ceci près qu’il s’effectue ici sous les épaules. Vous pouvez aussi simplement faire semblant. Tout bien considéré, nous, les humains, ne sommes pas si mal conçus.

PLUIE DE PIERRES

Imaginez que vous vous trouvez dans la forêt tropicale et que vous tombez sur une clairière occupée par un groupe de chimpanzés. Seriez-vous surpris qu’ils vous accueillent à coups de pierres ? Cela ne s’est jamais vu. Un groupe de chimpanzés lapidant un prédateur ou une bagarre à coups de pierres avec un groupe rival ? Inimaginable. Pouvez-vous imaginer des chimpanzés lançant des cailloux avec précision ? Évidemment non. Lancer des objets à grande distance et toucher sa cible est une faculté que seuls les humains possèdent. Pourtant, ce serait un atout énorme pour n’importe quel animal : les cailloux abondent dans la nature, il suffit de se pencher pour en ramasser. D’ailleurs, dans les endroits où les chiens en ont fait l’expérience, le simple geste de baisser la main pour attraper une pierre suffit à les faire détaler. Cela fait même fuir les lions – surtout quand celui qui ramasse la pierre est africain – et c’est le moyen habituel d’éloigner les hyènes.

Une pluie de projectiles lancés par un groupe suffirait à tenir à distance n’importe quel ennemi : personne n’a envie de finir avec le crâne fendu, les os en miettes ou des dents en moins. Entendre les pierres siffler à vos oreilles est une expérience terrifiante. Bien sûr, pour lancer des objets, il faut être un primate – seuls ces mammifères possèdent des mains adaptées à cet usage. Mais aucun ne le fait, pas même les grands singes, pourtant ceux qui nous ressemblent le plus.

En réalité, les chimpanzés lancent bien des objets – des bâtons, des pierres – pour intimider des rivaux ou des intrus, mais sans grande adresse, car ils les jettent depuis le bas du corps, et non par-dessus l’épaule. Dans certains zoos, il leur arrive même de lancer des excréments, et avec une précision parfois étonnante, comme l’ont appris certains visiteurs à leurs dépens. Mais ces projectiles-là décrivent une courbe ; ici, je parle de tir tendu : un projectile qui file droit vers sa cible, comme s’il était téléguidé, ou doté d’une volonté propre.

Il est probable que la difficulté à lancer ne tienne pas tant à l’anatomie du lanceur qu’à la coordination des mouvements du corps. C’est sans doute aussi pourquoi les chimpanzés sont incapables de tailler des pierres en les frappant l’une contre l’autre sans s’écraser les doigts, alors même qu’ils savent parfaitement utiliser des cailloux pour casser des noix (les singes capucins d’Amérique du Sud y parviennent aussi). Mais pour cogner un objet posé sur le sol ou sur une enclume (qui peut être une autre pierre ou une souche), il n’est pas nécessaire d’être aussi adroit que pour tenir un percuteur d’une main, un nucléus de l’autre, et frapper selon le bon angle pour fabriquer un outil. Les outils en pierre complexes, comme un biface acheuléen ou une pointe moustérienne, exigent de nombreux coups très précis.

Il se pourrait donc que le problème ne soit pas d’ordre cognitif – de compréhension –, mais tienne plutôt à une habileté motrice que les singes et les grands singes seraient structurellement incapables d’acquérir, même avec un apprentissage. Autrement dit, ils pourraient sans doute comprendre à quoi sert un couteau en pierre et savoir s’en servir si on leur en donne un tout fait, mais ils seraient incapables de le fabriquer. Les expériences menées en laboratoire avec des chimpanzés vont dans ce sens : ce n’est pas un problème d’intelligence, mais d’adresse.

Il est vrai que les chimpanzés ont un pouce relativement court comparé aux autres doigts de la main, et même si ce pouce est opposable (comme chez tous les primates supérieurs), son extrémité reste trop éloignée de celle des autres doigts pour pouvoir former une pince de précision. Mais cette main allongée est une spécialisation propre aux grands singes liée à la brachiation. La main des capucins, elle, ne présente pas cette spécialisation et ressemble davantage à la nôtre. Pourtant, cela ne les rend pas plus habiles que les autres singes quand il s’agit de manipuler des pierres. Je reviendrai sur ces questions en abordant l’anatomie de la main.

Quant à imaginer un chimpanzé lançant une arme de jet – javelot ou sagaie –, cela paraît tout bonnement inconcevable. Il faudrait déjà qu’il taille l’extrémité d’un bâton pour en faire une pointe capable de transpercer la peau et tuer, et cela nécessite un outil de pierre tranchant. Ensuite, pour lancer une sagaie, il faut pouvoir avancer sur deux jambes : il faut marcher. On ne peut pas lancer un javelot à quatre pattes et faire mouche. Enfin, toute l’anatomie du chimpanzé – ses mains malhabiles, ses épaules hautes, son tronc rigide et peu mobile… – semble totalement inadaptée à ce type de geste.

Lancer un objet suppose de transmettre une impulsion depuis les jambes, en passant par le bassin, le torse, les bras, jusqu’aux mains. Cela requiert de nombreuses rotations, et un contrôle moteur fin.

DAVID ET GOLIATH

Rien ne s’oppose à l’idée que les australopithèques aient pu, parfois, tailler des pierres, voire les lancer. Il ne semble toutefois pas qu’ils l’aient fait de façon régulière et systématique, probablement parce qu’ils étaient végétariens et n’avaient pas grand besoin de couteaux. Et s’il leur arrivait de fabriquer des outils tranchants, ce n’était pas assez fréquent pour laisser des traces significatives dans le registre archéologique. C’est pourquoi on attribue les premiers ensembles de pierres taillées à Homo habilis.

Cela dit, les australopithèques avaient de toutes petites canines et l’on s’est toujours demandé comment ils se défendaient contre les prédateurs. Dans la forêt, le principal ennemi est le léopard, excellent grimpeur ; il arrive qu’un chimpanzé tombe entre ses griffes – souvent un jeune, ou bien un individu malade, blessé, âgé ou isolé. Mais les chimpanzés adultes, avec leurs bras puissants et leurs canines redoutables, ne sont pas des proies habituelles pour ces grands félins. De plus, ils se défendent en groupe, et face à cela, les prédateurs ne peuvent rien. Avec les lions, ce serait bien plus compliqué, mais on les croise rarement dans la forêt équatoriale, et puis les chimpanzés sont bien plus agiles qu’eux dans les arbres. Cela dit, les babouins, eux aussi très sociaux et armés de crocs redoutables, s’aventurent dans la savane arborée, dissuadant les prédateurs autant par leurs impressionnantes canines que par leur capacité à fuir dans les arbres.

Les australopithèques fréquentaient des milieux plus ouverts que ceux des chimpanzés, proches de ceux des babouins – des environnements de transition entre la forêt et la prairie –, où ils pouvaient croiser des lions. Mais, contrairement aux chimpanzés et aux babouins actuels, ils ne possédaient pas de redoutables crocs pour se défendre contre les grands félins, notamment Homotherium, le fameux tigre à dents de sabre aujourd’hui disparu. Il est possible, dans ce contexte, qu’ils aient eu recours à la projection de pierres pour éloigner leurs ennemis. L’histoire biblique de David contre Goliath pourrait être celle de nos premiers ancêtres, mais nous ne le saurons jamais.

Dans la Bible, David raconte à Saül qu’il gardait les troupeaux de son père, qu’il tuait des lions et des ours à mains nues, mais qu’il vainquit le géant Goliath à l’aide d’une fronde. Une fronde, c’est une simple lanière de cuir qui permet de faire tournoyer un projectile pour lui faire prendre de la vitesse avant de le propulser. Ce genre d’invention ne peut être attribué aux australopithèques. Je n’imagine pas, personnellement, Lucy en frondeuse. Les australopithèques devaient donc se contenter de lancer des pierres à la main, avec toute la force et la précision dont ils étaient capables.

Difficile de ne pas penser au plus célèbre David de l’histoire de l’art, celui de Michel-Ange Buonarroti. La gigantesque statue, exposée à Florence, cache un secret dans sa main droite, légèrement repliée. On y devine – non sans mal – un mystérieux objet, à la forme cylindrique, comme un manche ou une poignée. La main gauche tient clairement une fronde, dont la poche repose sur l’épaule, prolongée par une sangle le long du dos. Il pourrait s’agir – mais ce n’est qu’une hypothèse – d’une fronde montée sur un bâton, dont Michel-Ange n’aurait sculpté que l’extrémité, dissimulée dans la main droite. Ce type de fronde « à manche », appelée fustibale (ou fustibulum en latin), était utilisée par les soldats romains et au Moyen Âge, lors des sièges : l’ajout d’un levier (le manche) amplifiait la puissance du lancer. Nous parlerons bientôt d’une très ancienne « machine à lancer » les armes de jet, fondée elle aussi sur le prolongement du bras. Et bien sûr, si vous en avez l’occasion, ne manquez pas le David et Goliath du Caravage exposé au Prado.

De toute évidence, les australopithèques n’avaient aucune chance face à un lion à mains nues, mais est-ce ainsi, en lançant des pierres, que l’australopithèque-David a pu vaincre le lion-Goliath ?

Le meilleur exemple qui me vient à l’esprit dans le sport moderne (parallèle décidément incontournable de nos jours) d’un lancer de balle comparable au jet de pierre est le baseball, où le lanceur – le pitcher – doit avoir un bras surpuissant pour briller dans sa spécialité. Il faut une force et une précision redoutables pour mettre le batteur en difficulté, en imprimant à la balle vitesse et direction.

C’est encore plus complexe que de tailler des pierres : cela exige une coordination parfaite de toutes les articulations, de la cheville jusqu’au bout des doigts.

OÙ IL EST À NOUVEAU QUESTION DU GRAND FESSIER

Le grand fessier est un muscle qu’on ne peut décidément pas perdre de vue, tant il est massif. Et malgré tout, il demeure une énigme à bien des égards. Pourquoi s’est-il autant développé ? Quel avantage sélectif a-t-il offert à nos ancêtres ? À quel moment, au cours de l’évolution humaine, a-t-il pris une telle ampleur ?

J’ai indiqué, dans un chapitre précédent, trois fonctions possibles. Deux sont purement biomécaniques : se mettre debout et courir. La troisième est d’ordre reproductif : paraître plus attirant(e) aux yeux du sexe opposé.

Les deux premières reposent sur un même mouvement assuré par le grand fessier : redresser le tronc à partir des hanches. Pour bien le sentir travailler, rien de tel qu’un exercice d’étirement tout simple : allongé sur le dos, jambes tendues, fléchissez une jambe, ramenez le genou avec les mains vers la poitrine et maintenez quelques secondes. Vous sentirez le grand fessier tirer vers l’arrière. C’est logique : en tant qu’extenseur de la hanche, le muscle s’étire quand on fléchit à fond l’articulation – c’est-à-dire quand on effectue le mouvement inverse.

Jusqu’ici, j’ai surtout parlé de ce muscle massif pour son rôle dans l’extension de la hanche, mais il intervient aussi dans un autre mouvement essentiel : la rotation externe de la cuisse, en agissant sur le fémur. Concrètement, cela signifie que si la hanche reste immobile, la contraction du grand fessier permet au pied de pivoter vers l’extérieur (en réalité c’est la cuisse qui tourne, entraînant la jambe et le pied avec elle).

À l’inverse, si c’est le pied qui reste fixe, la contraction du grand fessier provoque une rotation interne de la hanche, qui tourne alors vers l’autre pied. C’est ce mouvement-là qui est déterminant quand on lance une pierre.

Quand on lance un objet, on lui transmet l’énergie cinétique issue d’un certain mouvement, qui est précisément celui de la rotation de la hanche vers l’autre pied. Si on est droitier, on fait pivoter la hanche droite vers le pied gauche (dans le sens inverse des aiguilles d’une montre). Vous pouvez vous entraîner en imitant la posture d’un lanceur de baseball qui (s’il est droitier) prend appui sur le pied droit, la jambe gauche fléchie, le pied en l’air.

À un moment donné du mouvement de rotation, l’appui change et passe sur l’autre pied (le gauche, pour les droitiers). C’est alors que le grand fessier controlatéral (du côté gauche) entre en action, freinant net la rotation de la hanche et du torse, de sorte que toute l’énergie cinétique accumulée se transmet au bras, à la main, aux doigts et enfin au projectile – balle ou pierre –, qui est catapulté vers sa cible.

C’est le même phénomène qui se produit lorsqu’une voiture freine brutalement et que tous les objets qui traînent sont projetés vers l’avant… tout comme les passagers s’ils n’avaient pas bouclé leur ceinture. En résumé, le lancer d’un objet mobilise tout le corps : pieds, jambes, hanches, torse, bras et mains.

Ainsi, le grand fessier aurait constitué une adaptation essentielle pour lancer des projectiles avec force et précision. L’idée, étayée par une démonstration expérimentale, a été avancée par Mary Marzke, Julie Longhill et Stanley Rasmussen, dans une étude (1988) où ils ont utilisé des électrodes implantées sur la partie supérieure du grand fessier afin d’observer les mouvements du corps qui l’activent1.

Et ce n’est pas tout : le grand fessier présente peut-être d’autres adaptations, tout aussi importantes, dont il faut maintenant parler.

POINTE VERS LE CIEL

Je ne sais pas pourquoi, mais j’ai du mal à imaginer Lucy en lanceuse de baseball, dans cette curieuse posture qu’adoptent les pitchers pour prendre de l’élan, une pierre à la main. En revanche, je visualise sans peine ainsi la trentaine d’individus de la Sima de los Huesos d’Atapuerca, leurs ancêtres de l’espèce Homo antecessor (découverte sur le site tout proche de Gran Dolina), ou encore les Homo erectus de la grotte voisine de la Sima del Elefante. Je les vois très bien – ainsi que les Néandertaliens retrouvés sur le même site et, bien sûr, Homo sapiens – armant leur bras pour lancer un javelot et abattre leur proie.

Le problème avec les lances en bois, c’est qu’elles ne se conservent pas ; le bois pourrit. Enfin, pas toujours. Les fouilles menées sur le site de Schöningen, dans le centre de l’Allemagne, ont permis de mettre au jour des armes de chasse en bois miraculeusement conservées dans un ancien marécage, où le manque d’oxygène a empêché leur décomposition. Les ossements de chevaux découverts près des lances montrent que les animaux étaient chassés et dépecés sur place.

Ces vestiges ont 300 000 ans, soit à peu près le même âge que les humains de la Sima de los Huesos, que l’on peut facilement imaginer armés de bâtons taillés en pointe.

Les armes de Schöningen sont en bois d’épicéa, préalablement écorcé et poli à l’aide d’un outil en pierre tranchant. Pour les plus longues, le doute subsiste : étaient-elles destinées à être lancées, comme des sagaies, ou bien les utilisait-on comme des épieux, pour attaquer l’ennemi à bout de bras, sans les lâcher ? Il y a quelques années, une étude expérimentale a permis de tester leur usage et leurs performances. Des répliques fidèles, fabriquées dans les mêmes matériaux et suivant les mêmes techniques, ont été confiées à des lanceurs de javelot professionnels, afin d’évaluer la portée maximale à laquelle ces armes pouvaient infliger une blessure mortelle. Résultat : elles auraient pu abattre un cheval, par exemple, à vingt mètres. Cela ne vous impressionne peut-être pas, mais c’est toujours bien mieux que de devoir ramper jusqu’à l’animal pour lui porter un coup d’épieu. Et encore, un cheval n’est pas dangereux, mais un aurochs ou un bison, c’est une autre histoire. Si plusieurs sagaies étaient lancées simultanément – une pluie de sagaies – l’effet était démultiplié, or il est plus que probable que la chasse au gros gibier se pratiquait en groupe. Certains de ces projectiles en bois ont sans doute été perdus dans le marécage de Schöningen, oubliés là par les chasseurs, et c’est ainsi qu’ils sont parvenus jusqu’à nous.

Aussi intéressants que les lances, d’autres armes de jet en bois ont été retrouvées à Schöningen : des bâtons courts, taillés en pointe aux deux extrémités, dont on suppose qu’ils étaient lancés pour tournoyer jusqu’à atteindre leur cible. Il ne s’agit pas de boomerangs comme ceux des Aborigènes d’Australie, car ils ne revenaient pas à l’envoyeur, mais de projectiles qui volaient en ligne droite en tournant sur eux-mêmes. On pense qu’ils servaient à abattre des oiseaux ou de petits mammifères, ou à effaroucher les chevaux pour les pousser à fuir dans la bonne direction – là où des chasseurs embusqués, munis de lances, les attendaient. Il fallait une sacrée habileté pour les manier.

POINTE VERS LE SOL

Je ne voudrais pas clore ce chapitre sans évoquer une autre fonction très importante de cette technologie qu’est le bâton pointu : creuser le sol. Mais le bâton fouisseur permet surtout d’accéder à des ressources très précieuses, particulièrement dans les régions chaudes, comme les organes souterrains de certaines plantes, riches en amidon. Il a été démontré que l’apport alimentaire de ces grosses racines, tiges souterraines, bulbes et tubercules est considérable, et surtout plus régulier que celui de la chasse. Autrement dit, là où poussent des géophytes comestibles, le bâton orienté vers le bas devient un instrument indispensable dans l’économie de subsistance du groupe. Cette tâche est principalement assurée par les femmes et les hommes âgés, du moins chez les peuples de chasseurs-cueilleurs actuels.

Comme chacun sait, creuser – que ce soit avec un bâton ou une houe – oblige à se pencher, et c’est le grand fessier qui intervient lorsqu’on interrompt le geste pour se redresser. Voilà une autre fonction essentielle de ce muscle, comme l’ont démontré Marzke, Longhill et Rasmussen dans leur étude de référence de 1988. Grâce à des enregistrements de l’activité musculaire par électromyographie, ils ont aussi montré que la partie supérieure du grand fessier est très sollicitée lors de la cueillette : on fait quelques pas, on s’accroupit pour ramasser de la nourriture au sol, on se relève, on marche un peu avant de s’accroupir à nouveau, et ainsi de suite. Autrement dit, la portion supérieure du grand fessier intervenait sans doute dans une multitude d’activités quotidiennes de nos lointains ancêtres. Pour lancer des pierres, creuser, cueillir… et une autre activité que je mentionnerai plus loin dans ce livre.

LA PREMIÈRE MACHINE DE L’HISTOIRE

Pour lancer un objet, il faut d’abord préparer le bras, comme le fait un basketteur quand il « arme son tir » (ainsi qu’on dit dans le jargon sportif) pour lancer au panier. Il en va de même pour le lanceur de poids en athlétisme ou pour le pitcher au baseball. Armer le bras consiste tout simplement à fléchir le coude, de manière à ramener l’avant-bras vers le bras. L’impulsion vient ensuite de l’extension du bras qui tient le projectile avant de le lâcher, comme un ressort comprimé qui se détend d’un coup et transmet son énergie à l’objet lancé, qu’il s’agisse d’une pierre, d’un ballon de basket, d’une balle de baseball, d’un poids ou d’un javelot.

Bien après Schöningen, au Paléolithique supérieur, apparaissent deux « machines » qui démultiplient la force du bras. L’une est l’arc, l’autre, le lanceur de sagaie ou propulseur – et c’est notre espèce, Homo sapiens, qui les invente. Le propulseur a probablement précédé l’arc.

Je vais m’attarder un peu sur le propulseur, car il touche presque directement à l’anatomie humaine. Il s’agit d’une longue tige, en bois ou en os, terminée par un crochet. Grâce à lui, un segment supplémentaire intervient dans le lancer, comme si le propulseur était un prolongement du squelette, articulé à l’avant-bras par l’intermédiaire de la main. En réalité, le propulseur agit comme une prothèse qui rend le bras télescopique, puisqu’il permet de l’allonger. Si vous y réfléchissez, nous avons déjà parlé d’un autre crochet : celui que forme l’olécrâne du cubitus dans le coude.

Quand on tend les deux articulations – celle du coude et celle de la prothèse –, le résultat est un lancer plus puissant et plus précis. Or la précision est aussi cruciale que la portée : les essais réalisés par des athlètes avec les lances de Schöningen ont montré qu’il était difficile de stabiliser le vol du javelot, donc de maintenir sa trajectoire vers la cible – même si l’on ignore de quoi seraient capables des humains habitués à tirer depuis l’enfance. Toujours est-il que l’invention du propulseur et de l’arc a, sans le moindre doute, constitué une avancée majeure dans l’art et la technologie de la chasse, et c’est bien à notre espèce qu’on la doit.

David et Goliath. Le Caravage. Musée du Prado.

À QUOI SERT UNE MAIN ?

Regardez votre main en touchant successivement du bout du pouce les extrémités des autres doigts. C’est facile, n’est-ce pas ? Les humains maîtrisent ce geste à la perfection. Si vous voulez porter à votre bouche un grain de maïs ou de blé, vous utiliserez simplement le pouce et l’index pour former une pince. Vous ferez de même pour cueillir une mûre sur une ronce. Si vous saisissez une clé comme pour ouvrir une serrure, vous formerez sans doute une pince avec la pulpe du pouce et le bord de l’index. Prenez un stylo et faites le geste d’écrire. Vous verrez que vous le tenez entre le pouce et l’index, calé contre le majeur (même si vous pourriez écrire en ne formant qu’une pince avec le pouce et l’index). Prenez maintenant une balle de tennis, ou une bille, ou n’importe quelle sphère, comme si vous alliez la lancer. Si c’est une petite boule, vous utiliserez les trois premiers doigts ; si elle est plus grosse, les cinq doigts viendront l’envelopper. Toutes ces façons de tenir des objets appartiennent à la catégorie des prises de précision, ou prises fines. Maintenant, prenez un marteau (par le manche !) comme si vous alliez planter un clou. Ce type de préhension est appelé prise de force : c’est celle qu’on utilise pour porter un coup, avec un outil ou une arme, sur un objet ou une personne.

LA QUESTION

S’il existe autant d’espèces sur cette planète, c’est qu’elles occupent chacune une place spécifique dans l’économie de la nature. Chaque espèce possède des adaptations bien à elle, propres à sa niche écologique – des solutions à des problèmes de survie différents de ceux du voisin.

À quoi a donc servi l’évolution de la main humaine ? Ou, formulé autrement : quel travail fournit-elle ? C’est l’une des grandes questions que se pose la paléoanthropologie depuis que nous savons que nous n’avons pas été créés tels que nous sommes aujourd’hui par un être divin, mais que, comme on disait à l’époque de Darwin, « nous descendons du singe ». Quelle est donc la fonction spécifique de la main humaine, si différente de la main du chimpanzé ?

Lorsque l’être humain utilise ses mains, il les a généralement devant les yeux, comme si la vue guidait les gestes. Mais derrière les yeux qui regardent, il y a le cerveau : il est donc tentant de penser que les mains, le regard et l’esprit sont liés d’une manière ou d’une autre. Mais est-ce bien le cas ?

À première vue, l’explication la plus évidente à l’origine de la main humaine est qu’elle aurait été utile à nos ancêtres pour fabriquer des outils en pierre. Ceux qui possédaient cette compétence technique ont survécu, les autres sont morts ou ont eu moins d’enfants, qui eux-mêmes se sont moins reproduits, et ainsi de suite, jusqu’à ce que leurs gènes disparaissent de la surface de la Terre. Ainsi fonctionne la sélection naturelle. La question suivante est, inévitablement : à quoi servaient les outils en pierre chez nos lointains ancêtres ? Et la réponse est souvent : à dépecer et découper des animaux avant de les manger.

Mais cette hypothèse a été réfutée par la science, car les australopithèques, dont la main était déjà globalement semblable à la nôtre, ne fabriquaient pas d’outils en pierre, et la viande était quasi absente de leur alimentation. Leur niche écologique n’était pas celle de chasseurs ni même de charognards, mais celle de mangeurs de plantes. Nous descendons d’animaux végétariens, cela ne fait aucun doute – même si nous sommes ensuite devenus omnivores.

L’HYPOTHÈSE GRANIVORE

À quoi servait donc aux australopithèques une main douée d’une admirable capacité à manipuler des objets avec une rare précision ? De nombreuses réponses ont été proposées, et je vais commencer par celle avancée par le biologiste espagnol José Antonio Valverde, appelée l’hypothèse granivore. Elle me plaît, parce qu’elle se base sur l’anatomie comparée. Valverde n’était pas un paléoanthropologue, mais un biologiste aux compétences très étendues, écologue et défenseur de l’environnement, et son hypothèse repose sur sa connaissance des animaux. Bien souvent, ceux qui étudient l’évolution humaine cherchent des explications uniquement dans notre lignée, des explications internes pourrait-on dire, comme si nous n’avions rien à apprendre du reste de la biosphère, comme si notre histoire n’avait qu’un seul personnage et que les autres espèces n’y jouaient aucun rôle, comme si l’écosystème était un simple décor.

Valverde a observé que, chez les mammifères et les oiseaux qui se nourrissent principalement de graines, la « pince » utilisée pour les manipuler est distincte de l’organe destiné à les broyer. Chez un oiseau granivore comme la poule, la pince est évidemment le bec, et l’organe broyeur est le gésier, situé dans le tube digestif, puisque les oiseaux n’ont pas de dents pour mâcher.

Les mammifères, eux, ont des dents, mais les dents de devants, les incisives, qui forment la pince, sont bien distinctes des dents du fond, les molaires – qui broient, comme leur nom l’indique (molaris, en latin, signifie « meule »). Entre les deux, il y a un espace dépourvu de dents appelé diastème.

Ce que j’ai dit à propos du biceps et de la flexion du coude vaut aussi pour les incisives, car une pince est un levier de troisième genre (inter-moteur), exactement comme le coude. Rappelez-vous les éléments en jeu dans la flexion du coude : l’articulation, qui sert de point d’appui (le pivot) ; le biceps, qui fournit la force ; et enfin le poids qu’on tient à la main, qui représente la résistance à vaincre lorsqu’on plie le coude par la contraction du biceps.

Dans une pince à épiler ou une pince chirurgicale, le point de pivot, l’articulation, est aussi placé à l’arrière, la force est appliquée avec les doigts un peu plus en avant, et l’objet est saisi à l’extrémité de la pince, qui s’ouvre et se ferme. Vous pouvez faire l’expérience vous-même.

Si vous avez compris cela, alors vous comprendrez sans peine que le bec d’un oiseau est une pince, dont le point de pivot est l’articulation de la mâchoire avec le crâne. Il en va de même pour un rongeur lorsqu’il saisit une graine entre ses incisives du haut et du bas – incisives qui d’ailleurs poussent en continu car elles s’usent beaucoup (cela vaut aussi pour les lièvres, qui ne sont pas des rongeurs, mais des lagomorphes).

Et, soit dit en passant, quand nous croquons dans une pomme avec nos incisives, nous utilisons aussi un levier de troisième genre, car, comme on le verra, les muscles chargés de fermer la bouche sont situés entre les incisives et l’articulation de la mâchoire avec le crâne. Chez l’humain, le prognathisme est quasi absent, mais chez les chimpanzés, leur face très projetée fait de leur mâchoire un parfait exemple de levier de troisième genre.

Vous vous souvenez peut-être que ce type de levier est défavorable sur le plan mécanique, car le bras de résistance est plus long que le bras de force, mais il permet de produire un mouvement ample et rapide. C’est exactement ce qui se passe avec le bec des oiseaux et les incisives des rongeurs.

Eh bien, selon l’hypothèse de Valverde, un phénomène analogue se serait produit dans l’évolution humaine, à ceci près que l’organe destiné à manipuler de petits objets, comme des graines (la « pince »), ne serait plus les incisives mais la main, tandis que la bouche se serait spécialisée dans le broyage. Et de fait, les australopithèques, dont les mains étaient déjà très semblables aux nôtres, avaient développé de grosses molaires, recouvertes d’un émail épaissi pour résister à l’usure causée par la consommation d’aliments vraisemblablement abrasifs.

On peut d’ailleurs ajouter, à l’appui de cette théorie, que parmi les primates, ceux qui utilisent le mieux leurs mains – après les humains – ne sont pas nos plus proches parents, les grands singes, mais des espèces plus éloignées : les babouins, les géladas, les mandrills et les macaques (qui appartiennent à la famille des cercopithécidés). Eh oui : la main du macaque ressemble plus à la nôtre que celle du chimpanzé. Tous ces singes ont pour particularité de se nourrir en grande partie de graines et d’autres aliments (plantes, insectes) qu’il faut manipuler avec une certaine délicatesse, tandis que les grands singes mangent surtout des fruits mûrs, des tiges ou des feuilles, qui n’exigent pas une grande dextérité manuelle.

Je ne suis pas partisan – j’espère que cela transparaît dans ce livre – des théories qui prétendent qu’un changement unique dans une seule structure, au service d’une seule fonction, permet de tout expliquer, comme si l’organisme était fait d’éléments indépendants. Je préfère éviter de trop morceler le corps humain, et le considérer plutôt comme un système complet, avec des équilibres complexes, où tout changement anatomique influe sur de nombreuses fonctions – comme on l’a vu avec le grand fessier, dont le volume considérable chez l’être humain ne peut pas, à mon sens, s’expliquer par une seule fonction.

L’hypothèse de Valverde peut être testée – elle est donc scientifique –, en vérifiant si, dans l’évolution humaine, on observe une coïncidence entre : 1) un changement de régime alimentaire, plus riche en graines ; 2) un développement des molaires et un épaississement de l’émail ; et 3) une modification de la main. Et pour l’instant, il semble bien que ce soit le cas.

Il ne fait donc guère de doute, à mes yeux, que la théorie de Valverde mérite pleinement sa place parmi les explications scientifiques proposées pour comprendre l’évolution de la main humaine. Mais il est également possible, pour ne pas dire probable, que plusieurs de ces hypothèses (sinon toutes !) soient en partie fondées.

Voyons maintenant une deuxième explication.

LIRE LE PASSÉ DANS LES LIGNES DE LA MAIN

Pliez les doigts et regardez votre main en position de supination (paume tournée vers vous). Vous remarquerez que les jointures s’échelonnent en escalier de l’index à l’auriculaire, et que les phalanges forment une diagonale par rapport à l’axe de la main et de l’avant-bras.

Maintenant, appuyez votre pouce contre votre majeur pour serrer fermement le poing. C’est comme si la main humaine avait été conçue pour saisir une barre, comme si les doigts n’attendaient que de se refermer autour d’un manche, d’une poignée.

Ouvrez maintenant la main et observez les deux lignes transversales qui traversent la paume de l’index à l’auriculaire : n’ont-elles pas la même orientation diagonale qu’un manche ? Les lignes de la main ont été traditionnellement utilisées pour deviner la personnalité d’un individu et prédire son destin. Une croyance sans fondement, évidemment. Et pourtant… À défaut de nous dire ce que l’avenir nous réserve, il se pourrait qu’elles aient des choses à nous apprendre sur notre passé.

Formez à nouveau un poing, en repliant le pouce sur le majeur. Maintenant que vous tenez fermement votre manche imaginaire – celui d’un marteau, par exemple –, mimez le geste de planter un clou dans un mur. Vous verrez que votre main se tourne vers l’intérieur de l’avant-bras, du côté du cubitus (celui de l’auriculaire), en réalisant une nette inclinaison du poignet. Il ne fait aucun doute que l’anatomie de notre poignet, et en particulier sa capacité à s’incliner vers le cubitus – ce qu’on appelle l’adduction ou inclinaison cubitale –, est indispensable dans ce mouvement. Faites l’essai : l’adduction du poignet présente une amplitude bien supérieure à son mouvement inverse, l’abduction ou inclinaison radiale.

Eh bien, d’après une autre théorie, celle de l’« agression », ce serait précisément pour réaliser ce geste que la main humaine a évolué ainsi. Nos ancêtres ne plantaient pas de clous, mais ils assommaient leurs ennemis – congénères et membres de leur clan compris – à coups de gourdin.

LES DIFFÉRENTS TYPES DE PRÉHENSION

Voyons sur quoi repose cette hypothèse pour le moins brutale, et si elle est scientifiquement fondée. En 1956, le Britannique John R. Napier a publié une étude pionnière1 sur la main humaine, qui, selon lui, se distingue de celle de toutes les autres espèces par sa capacité à effectuer deux types de préhension : la prise de précision (precision grip) et la prise de force (power grip). La prise de précision consiste à former une pince avec le pouce et n’importe quel autre doigt – ce qui ne pose aucune difficulté, notre pouce étant opposable à chacun des quatre doigts. Faites l’essai : si l’objet à saisir est volumineux, on mobilise les cinq doigts ; s’il est plus petit, la pince se forme généralement avec le pouce, l’index et le majeur, l’annulaire et l’auriculaire assurant un soutien latéral. La prise de force est la préhension palmaire à pleine main que j’ai décrite plus haut, qui consiste à serrer un objet contre la paume à l’aide des doigts, de l’index à l’auriculaire. Napier illustrait la première par une main saisissant une sphère du bout des doigts, et la seconde, par une main agrippant un cylindre.

Des décennies plus tard, dans un article de 2003, l’Américain Richard W. Young2 concluait que les deux types de préhension décrits par Napier (sphere grip et cylinder grip) indiquaient clairement que la main humaine s’était développée pour lancer des pierres (throwing grip) et frapper avec des bâtons (clubbing grip).

Nous avons vu qu’en 1988, grâce à l’électromyographie, Marzke, Longhill et Rasmussen avaient montré que la partie haute du grand fessier s’activait lors du lancer de pierres. Chez un lanceur droitier, le bassin et le thorax pivotent dans le sens inverse des aiguilles d’une montre : le grand fessier droit s’active d’abord (modérément) pour initier la rotation, puis le grand fessier gauche prend le relais (de manière plus intense) pour freiner brutalement le mouvement du torse, afin de transmettre toute l’énergie cinétique au bras, puis à la main et enfin à la pierre. Un véritable effet de fouet.

La précision du geste final, qui propulse la pierre du bout des doigts telle une catapulte, doit être absolue : une erreur de quelques degrés seulement dans la phase descendante du bras suffit à manquer la cible, comme on peut le constater au baseball.

Dans cette même étude, Marzke, Longhill et Rasmussen ont également découvert que le grand fessier s’activait lors d’un coup de bâton frappé de haut en bas. Si l’on manie le bâton d’une seule main, le grand fessier opposé est fortement mobilisé. Si l’on utilise les deux mains, les deux grands fessiers participent, mais avec une intensité moindre.

Seul un bipède est capable de lancer des pierres avec précision sur une cible mouvante ou d’asséner efficacement des coups de bâton : en position quadrupède, ces deux gestes sont impossibles à réaliser correctement. Dans les deux cas, c’est presque tout l’appareil locomoteur qui est sollicité, en plus d’une main dotée des capacités de préhension adaptées. Ainsi, selon Young, le lancer de pierres sur des cibles mouvantes et l’usage de bâtons pour frapper auraient non seulement façonné la main de nos ancêtres, mais pourraient aussi, en partie, expliquer l’adoption de la posture bipède.

UN INSTRUMENT POLITIQUE DE L’AUBE DE LA PRÉHISTOIRE

En 1982, le grand primatologue néerlandais Frans de Waal publiait un premier livre au titre provocateur, La Politique du chimpanzé, attribuant à nos plus proches cousins une intelligence sociale et un « machiavélisme » que l’on déniait alors aux animaux. L’emprunt de notions issues de la psychologie ou de la sociologie humaine pour décrire le comportement d’autres espèces passait pour une dérive anthropomorphique, incompatible avec une démarche scientifique. Les animaux n’étaient censés manifester que des comportements dépourvus de motivations, d’objectifs ou de stratégie – a fortiori de politique. Il ne paraissait pas sérieux, pour un éthologue, de prétendre pénétrer dans la conscience des animaux. Il était même mal vu de parler d’une conscience animale.

Bien avant Frans de Waal, le général prussien Carl von Clausewitz avait écrit que « la guerre n’est pas seulement un acte politique, mais un véritable instrument politique, une poursuite des relations politiques, une réalisation de celles-ci par d’autres moyens ». Ainsi, maintenant qu’il est permis de parler d’une politique du chimpanzé, on pourrait aussi dire que nos lointains ancêtres réalisaient leurs relations politiques avec un gourdin. L’image qui illustre le mieux cette idée est celle du singe empoignant un os et frappant à mort le mâle alpha du groupe rival dans 2001 : l’Odyssée de l’espace, réalisé par Stanley Kubrick sur un scénario d’Arthur C. Clarke, sorti en 1968. Après tout, Caïn n’aurait-il pas tué Abel à coups de mâchoire d’âne ?

Mais il n’est même pas nécessaire d’avoir un gourdin pour infliger de lourds dégâts à un autre être humain. Un poing fermé suffit – c’est même l’une des spécialités de notre espèce. Un coup de poing au visage peut être extrêmement douloureux, et sa puissance, comme pour un coup de gourdin, exige un appui solide, les pieds bien ancrés au sol. Les boxeurs le savent bien : tout part des jambes.

Le gourdin et le poing sont donc deux modes d’agression associés à la posture debout, contrairement à la morsure des carnivores, infligée en posture quadrupède.

Sans aller jusqu’à dire que la posture bipède a été sélectionnée à cette fin – elle a sans doute d’abord répondu à d’autres besoins –, elle facilite incontestablement l’usage des mains et des bras dans le combat rapproché. En position quadrupède, les crocs sont en avant ; en position bipède, ce sont les mains et les bras qui prennent l’avantage.

Le chercheur en biomécanique comparée David R. Carrier3 soutient que l’anatomie des australopithèques présente de nombreux traits qui auraient été sélectionnés, directement, pour le combat entre mâles. Il faut rappeler que la violence est profondément enracinée dans notre espèce, et qu’elle est bien plus fréquente (vingt-sept fois plus) chez les hommes que chez les femmes. Dans ces affrontements, hier comme aujourd’hui, c’est la tête qui est le plus souvent touchée.

D’un autre côté, rien d’étonnant à cela : nos plus proches parents, chimpanzés et gorilles, utilisent eux aussi leurs bras et leurs mains pour se battre, et se dressent souvent pour mieux s’empoigner ou se pousser. Ils ne sont pas les seuls à s’affronter debout, poitrine contre poitrine. La liste est longue et comprend toutes sortes de mammifères, petits ou grands : chiens, chats, lions et tigres, rongeurs, lièvres, et même fourmiliers... Tous pratiquent le combat au corps-à-corps, c’est-à-dire debout.

Bien que moins habiles que nous, les chimpanzés utilisent aussi des pierres et des bâtons lors de démonstrations de force pour intimider leurs rivaux. Autrement dit, avant même d’être pleinement bipèdes, nous combattions déjà d’une manière qui préfigurait nos affrontements d’aujourd’hui – maintenant que nous avons une main capable de former un poing pour frapper, de lancer des pierres avec précision ou de manier un gourdin avec agilité. Trois gestes qui, rappelons-le, restent hors de portée des grands singes. Ils ne boxent pas, ne lancent pas de projectiles, ne manient pas de gourdin. Ils mordent, tout simplement.

L’EXPÉRIENCE

Afin de tester l’hypothèse selon laquelle, au cours de l’évolution humaine, le combat entre mâles aurait constitué une pression de sélection majeure, David R. Carrier, Nadja Schilling et Christoph Anders4 ont mené une expérience : ils ont placé des électrodes sur une quinzaine d’hommes pratiquant une activité physique régulière, auxquels ils ont fait réaliser une série d’exercices pouvant être associés soit au combat, soit à la course. Ces exercices consistaient à pousser une charge, soulever un poids, donner des coups de poing, sauter verticalement depuis la position accroupie (squat sauté), marcher à une allure naturelle, courir à 12 km/h, sprinter et courir à 16 km/h en montée.

Pour positionner les électrodes, ils ont choisi treize muscles du dos et des jambes. Puisque nous les avons déjà tous abordés ici ou en annexe, je me permets de les énumérer – cela vous permettra de mieux comprendre l’expérience tout en révisant vos connaissances en anatomie. Ces muscles sont : le grand dorsal et le multifide (dos) ; le moyen fessier, le grand fessier et le tenseur du fascia lata (hanche) ; le biceps fémoral et le semi-tendineux (ischio-jambiers, arrière de la cuisse) ; le droit fémoral, le vaste interne et le vaste externe (quadriceps, avant de la cuisse) ; le gastrocnémien et le soléaire (mollet) ; et le tibial antérieur (avant de la jambe).

Le résultat a montré que, pour huit des treize muscles étudiés, le pic d’activité correspondait au squat sauté, tandis que, pour les cinq autres, l’activité moyenne la plus élevée était enregistrée lors du coup de poing. Sauter verticalement à partir de la position accroupie représente un effort intense, qui mobilise la puissance musculaire du sujet et se rapproche davantage des exigences du combat au corps-à-corps que de celles de la course à pied. En résumé, et malgré ce qu’ont pu avancer d’autres auteurs, il ne semble pas que les muscles du dos, de la hanche, des cuisses et de la jambe aient été spécifiquement sélectionnés pour la course, mais plutôt pour des efforts explosifs, comme ceux de la lutte, ou pour porter des coups de poing.

Dans une étude antérieure, Carrier5 avait déjà montré qu’un coup porté depuis une posture verticale (orthograde) était bien plus puissant que depuis une posture horizontale (pronograde) – autrement dit, on frappe plus fort debout qu’à quatre pattes. Cela paraît aller de soi, mais encore fallait-il en apporter la preuve en laboratoire : les coups sont nettement plus efficaces lorsqu’ils sont portés en position debout. Les quadrupèdes sont de piètres boxeurs, c’est pourquoi ils se dressent pour se battre.

LA LONGUE LISTE

Une hypothèse de plus, donc, à ajouter à la longue liste des raisons avancées pour expliquer les avantages évolutifs de la bipédie. La plupart ont déjà été abordées ici, mais un petit rappel ne fait pas de mal :

- • dépenser moins d’énergie en marchant (efficacité) ;

• poursuivre les proies jusqu’à l’épuisement ;

• traverser des rivières avec de l’eau jusqu’à la taille et exploiter ainsi les ressources abondantes des zones humides tropicales ;

• réduire la surface de peau exposée au rayonnement solaire lorsque le soleil est au zénith ;

• mieux réguler la température corporelle en s’éloignant du sol brûlant et en profitant du moindre souffle d’air pour favoriser l’évaporation de la sueur ;

• porter des objets pour soi-même (nourriture, outils…) ;

• approvisionner (pour les mâles) les femelles restées au camp avec les petits ;

• transporter les petits pendant les déplacements (pour les femelles) ;

• cueillir, depuis le sol, des fruits situés trop haut pour un quadrupède ;

• se redresser sur les branches pour atteindre les fruits les plus inaccessibles ;

• libérer les mains pour les employer à d’autres tâches, comme la fabrication d’outils ;

• intimider les prédateurs en paraissant plus grand ;

• lancer des pierres.

Et désormais, une raison supplémentaire : combattre au corps-à-corps contre d’autres mâles.

LA FABLE DU LÉVRIER ET DU PITBULL

À présent, laissons un instant de côté les singes et les humains pour nous intéresser à nos amis les chiens. Cela peut sembler un peu éloigné du sujet, mais vous allez voir qu’il n’en est rien. Imaginons un lévrier et un pitbull pesant tous les deux 35 kilos. Quelles différences remarque-t-on ? Le lévrier est plus haut sur pattes, avec une silhouette plus élancée et un museau plus allongé. Le pitbull, à l’inverse, est plus trapu, et surtout, ses membres antérieurs sont plus puissants que les membres postérieurs, alors que chez le lévrier, ce sont les pattes arrière qui prédominent.

David Carrier estime que cette comparaison reflète les différences que l’on observerait entre un australopithèque et un humain actuel si on les plaçait côte à côte. Pour ma part, je trouve que l’analogie fonctionne encore mieux si l’on compare un humain avec un Néandertalien, car on peut choisir deux individus de poids strictement égal – comme dans l’exemple des chiens.

Les pitbulls sont issus de lignées sélectionnées pour le combat, tandis que les lévriers ont été créés pour la course. Ce point ne fait aucun doute, c’est une certitude. Or – et là, nous entrons dans le domaine de la spéculation –, ces principes structurels s’appliqueraient aux australopithèques et aux humains. Selon Carrier, les australopithèques auraient été sélectionnés pour le combat, alors que nous serions spécialisés dans la course. Voyons sur quoi il s’appuie.

Comme les pitbulls, les australopithèques avaient un corps large (rappelez-vous leurs hanches fortes) et des jambes courtes, donc un centre de gravité proche du sol, deux caractéristiques qui devaient leur conférer une grande stabilité au combat. De plus, comme chez les pitbulls, leur force se concentrait dans les membres supérieurs/antérieurs, les plus sollicités dans la lutte au corps-à-corps. En revanche, la course n’était sans doute pas leur point fort.

Il semble donc difficile de concilier aptitudes au combat et spécialisation dans la course. On ne peut pas tout avoir : soit on est pitbull, soit on est lévrier, mais aucun pitbull ne battra jamais un lévrier à la course. Et pourtant, nous allons voir qu’un lutteur peut aussi courir à grande vitesse.

LA FABLE DU ZÈBRE ET DU GNOU

Les espèces de mammifères où les conflits entre mâles sont les plus fréquents sont celles dans lesquelles un seul mâle s’accouple avec plusieurs femelles et empêche tout autre mâle d’approcher dans l’intention de les féconder. C’est ce qui se passe, pour prendre un exemple bien connu, chez les cerfs, où les mâles s’affrontent sans relâche pendant la saison du rut – le « brame » – pour gagner le droit de se reproduire. Dans ces contextes de rivalité sexuelle, on observe de grandes différences de taille entre les mâles et les femelles. Le cas du gorille est le plus proche de nous, mais ce n’est pas un grand coureur ; mieux vaut donc nous en tenir aux espèces taillées pour la course, pour chasser ou pour fuir.

Si les aptitudes au combat sont réellement incompatibles avec la vitesse et l’endurance à la course, alors les espèces polygynes (un mâle pour plusieurs femelles) devraient courir bien moins vite que les espèces monogames, où les mâles n’ont pas à lutter férocement pour s’accoupler et pourraient donc se spécialiser dans la course.

Quand on fait le classement des vitesses de pointe des animaux terrestres, on découvre avec surprise que trois familles d’artiodactyles – les ongulés à sabots fendus – regroupent les espèces les plus rapides de la planète, juste derrière le guépard, qui peut atteindre les 110 km/h. Il s’agit des bovidés, des antilocapridés et des cervidés. Parmi les bovidés figurent les gazelles, les antilopes et les gnous. Unique représentant actuel de la famille des antilocapridés, le pronghorn ou antilope d’Amérique peut réaliser des pointes à près de 100 km/h. Et on oublie souvent que les cerfs et les rennes sont capables de distancer les chevaux et de sauter les obstacles avec une agilité stupéfiante.

Toutes ces espèces de mammifères coureurs extraordinairement rapides sont polygynes, et les mâles se livrent des combats acharnés pour les femelles. En même temps, leur corps semble conçu pour courir plus vite que le vent. Comment est-ce possible ? Faut-il en conclure que l’hypothèse d’une contradiction entre la lutte et la course est fausse, puisque la prédiction (le résultat attendu) selon laquelle les mâles qui se battent seraient lents ne se vérifie pas ?

Les bovidés, cervidés et antilocapridés sont des ruminants, dotés d’une dentition spécialisée pour brouter de l’herbe, très abrasive : leurs dents, à couronne haute, résistent mieux à l’usure. Leurs pattes sont longues et fines, et leur corps, étroit. Ils ne possèdent ni griffes, ni crocs, ni sabots tranchants – l’arsenal habituel des mammifères. Mais ils disposent d’un autre type d’arme, tout aussi redoutable, que les trois familles ont développée indépendamment : des cornes. C’est ainsi, bois contre bois, que les cerfs se livrent des combats spectaculaires pendant le brame.

Les autres artiodactyles, comme les suidés (sangliers, etc.) et les camélidés (chameaux, dromadaires, lamas), sont bien plus lents que les espèces à cornes. Les ongulés à sabot unique, comme les chevaux, les ânes et les zèbres, courent moins vite que les antilopes, les cerfs et les pronghorns, mais ils peuvent lancer de terribles ruades. Quant aux carnivores, ils sont dans leur ensemble, à l’exception du guépard, nettement moins rapides que les artiodactyles à cornes.

Cette analogie, selon Carrier, nous permet de mieux comprendre l’évolution humaine. Les australopithèques, les paranthropes et Homo habilis auraient été spécialisés dans la lutte, tandis qu’à partir d’Homo erectus, nous aurions commencé à perdre une partie de nos aptitudes au combat au profit de la course. Est-ce à dire que nous sommes devenus pacifiques comme des agneaux ? Bien sûr que non. Ce que nous avons fait, c’est adopter une stratégie évolutive comparable à celle des ongulés à sabots fendus, si ce n’est qu’au lieu de développer des cornes, nous avons fabriqué des armes à l’aide de nos mains et de notre cerveau. Nous n’avons pas de cornes, mais nous avons des lances.

JUST-SO STORIES

Je ne cesse de rappeler à mes étudiants que la paléontologie humaine ne doit pas se réduire à une série de jolies histoires, de récits séduisants mais simplistes, notamment en ce qui concerne les adaptations. Les récits du genre « Comment l’être humain s’est-il mis debout ? » ou « Comment la main du singe s’est-elle transformée en main humaine ? », si répandus dans les ouvrages sur l’évolution, rappellent étrangement par leur structure narrative les contes du recueil Just So Stories (publié en français sous le titre Histoires comme ça) de Rudyard Kipling. On y trouve des histoires telles que « Comment le chameau eut sa bosse » ou « Le léopard et ses taches ».

Les paléontologues redoutent tellement de quitter le terrain de la science pour tomber dans celui des conjectures qu’à chaque hypothèse avancée pour expliquer une adaptation biologique, la question surgit aussitôt : et si ce n’était qu’une just-so story ?

Cela nous ramène aux fables du gnou et du zèbre, ou du pitbull et du lévrier. Peut-on vraiment y croire ? Examinons-les de plus près.

Le problème, dans le cas qui nous occupe, est que bon nombre de traits propres aux australopithèques, que l’on pourrait interpréter comme des adaptations à la lutte, pourraient tout aussi bien être liés à notre passé lointain dans la forêt humide africaine. Leurs bras puissants rappellent ceux des chimpanzés, qui grimpent verticalement aux arbres et s’y suspendent par les bras. Les jambes courtes de Lucy évoquent aussi celles de nos cousins, dont les proportions corporelles sont proches de celles des australopithèques, avec des bras à peine plus longs.

Chez les australopithèques, la dentition postérieure (derrière les canines) s’est beaucoup développée, avec des prémolaires et des molaires plus grandes et plus robustes. Pour actionner cet appareil masticatoire puissant, probablement destiné à broyer des aliments durs, les muscles responsables de l’ouverture de la mâchoire étaient nettement plus développés que chez les ardipithèques et les chimpanzés actuels. Mais Carrier en donne une autre interprétation : selon lui, la fonction principale de ces muscles situés sur les côtés du visage n’était pas la mastication ; ils auraient surtout servi à protéger le squelette facial contre les coups de poing.

Les os du visage eux-mêmes, notamment ceux des pommettes, se sont épaissis chez les australopithèques pour offrir un meilleur ancrage aux muscles masticateurs, mais, là encore, on pourrait aussi y voir une adaptation destinée à résister à de violents impacts.

Les muscles de la nuque étaient eux aussi très développés chez les australopithèques, comme en témoigne leur surface d’insertion sur l’os occipital (le plan nuchal), plus large chez Australopithecus afarensis que chez les chimpanzés. Une fois encore, on pourrait raconter une just-so story de lutte pour expliquer ce volume important.

Ce qui semble en revanche certain, et qui irait dans le sens de l’hypothèse de Carrier, c’est que les australopithèques présentaient un dimorphisme de taille bien plus marqué que chez les humains actuels, et même que chez les chimpanzés – sans toutefois atteindre le niveau des gorilles, chez qui les mâles pèsent deux fois plus lourd que les femelles.

Je dis bien que cela semble vrai, sans l’affirmer catégoriquement, car il est difficile d’évaluer le dimorphisme sexuel chez une espèce éteinte à partir de trop rares fossiles. Le paléoanthropologue Owen C. Lovejoy conteste d’ailleurs cette idée : pour lui, les différences de taille entre mâles et femelles australopithèques n’étaient pas plus importantes que chez les humains actuels. De même, il leur attribue un mode de vie monogame, plutôt qu’un système de reproduction fondé sur la promiscuité sexuelle ou la polygamie. Des notions très culturelles, certes, mais faciles à saisir : la monogamie, c’est un mâle et une femelle ; la promiscuité sexuelle, plusieurs mâles et plusieurs femelles ; la polygamie, un mâle et plusieurs femelles.

Pour trancher, il faudrait découvrir un gisement contenant plusieurs squelettes complets de mâles et de femelles appartenant à la même population, et si possible au même groupe. À ce jour, seul le site de la Sima de los Huesos a livré un tel ensemble, où l’on a pu observer un dimorphisme sexuel comparable à celui de notre espèce. Mais ces fossiles appartiennent à des ancêtres des Néandertaliens, et non à nos australopithèques.

Bref (sauf le respect dû à Lovejoy), tout porte à croire que les affrontements entre mâles australopithèques étaient fréquents. Leur main, si semblable à la nôtre, n’a plus grand-chose à voir avec leur passé arboricole, et appelle une autre explication… ou plusieurs. Pourquoi vouloir à tout prix chercher une seule cause, une just-so story unique et réductrice, alors qu’il y a certainement plusieurs récits possibles pour chaque trait biologique ? Plus le temps passe, plus je suis convaincu que les principales adaptations des humains (et des autres animaux) remplissent plusieurs fonctions. Encore une fois, réduire un organisme à une somme de traits distincts est une erreur, car un être vivant est, avant tout, un système.

FIGHT CLUB

L’allongement des jambes chez Homo erectus a sans aucun doute amélioré les performances locomotrices de nos ancêtres, car la longueur du pas joue un rôle important dans l’économie de la marche. L’étroitesse du tronc favorise également l’efficacité de la locomotion, tant chez les quadrupèdes que chez les bipèdes, puisqu’elle rapproche les fémurs du plan médian.

Selon Carrier, ce rétrécissement du tronc serait intervenu chez Homo erectus, mais il se fonde sur une reconstitution erronée du Garçon du Turkana, déjà évoquée. En réalité, ce rétrécissement s’est produit dans notre espèce, Homo sapiens, si bien que nombre des différences observées entre les australopithèques et nous sont aussi valables pour la comparaison avec les Néandertaliens.

Avec leur tronc large et leurs jambes courtes, les Néandertaliens bénéficiaient d’une plus grande stabilité corporelle et d’un centre de gravité plus bas, deux caractéristiques qui les avantageaient dans la lutte au corps-à-corps. Leur musculature semble dans l’ensemble plus puissante que celle des humains modernes, et leurs avant-bras étaient extrêmement robustes, tout comme leurs mains, dont les doigts se terminaient par une phalange distale élargie. On pourrait dire qu’un Néandertalien, comparé à un humain moderne, correspond au modèle du lutteur.

Si l’on plaçait côte à côte un Néandertalien et un homme de Cro-Magnon (un Homo sapiens du paléolithique) de même poids, disons 80 kilos, le premier évoquerait le pitbull de notre analogie, et le second, le lévrier.

Pour récapituler, l’évolution de la morphologie humaine est passée par quatre grandes étapes, qu’il n’est pas inutile de rappeler : 1) celle des ardipithèques (encore mal connue, mais pas pleinement bipède) ; 2) celle des australopithèques ; 3) celle qui commence avec Homo erectus ; 4) celle d’Homo sapiens, la nôtre.

Il semble à peu près certain que le dimorphisme sexuel ait diminué chez Homo erectus, et il est en tout cas avéré qu’il était similaire au nôtre à l’époque de la Sima de los Huesos, où il a pu être étudié en détail.

La réduction de la différence de taille entre les deux sexes signifie-t-elle qu’Homo erectus ne se battait plus ? Pas du tout : nous avons continué de nous battre, mais avec des armes de plus en plus mortelles, non plus biologiques, mais technologiques. Et cela a permis à un primate de se muer en coureur, en contournant ainsi le dilemme lutte/course, tout comme certains artiodactyles l’ont fait avec leurs cornes.

Un indice que nos ancêtres continuaient à se taper dessus se trouve dans le crâne cérébral ou neurocrâne (la boîte osseuse qui renferme et protège l’encéphale), très épais chez toutes les espèces humaines à partir d’Homo erectus, sauf la nôtre. Mais en plus de l’épaississement des parois, des structures de renfort sont apparues un peu partout dans la boîte crânienne. L’une d’elles, tout à l’avant, est le bourrelet (ou torus) sus-orbitaire, qui protège les yeux des coups lors des combats rapprochés. En revanche, il n’offre aucune protection contre une flèche ou une sagaie lancée avec un propulseur, ce qui explique sans doute pourquoi ce renfort osseux – et les autres – a disparu au cours de l’évolution. Les Néandertaliens, eux, présentaient un bourrelet sus-orbitaire très développé, tout comme les premiers Homo sapiens, même s’il a progressivement disparu à la fin de notre évolution.

Nous disposons également de preuves directes – au-delà des spéculations fondées sur l’épaisseur des parois crâniennes – de la violence de nos ancêtres. Le meilleur exemple est le site d’Atapuerca, où l’on a retrouvé des os fracturés et portant des traces de découpe sur de nombreux individus massacrés et dévorés par d’autres êtres humains. Cela se passait il y a près d’un million d’années à Gran Dolina, et les victimes appartenaient à l’espèce Homo antecessor.

Un demi-million d’années plus tard, les squelettes de la Sima de los Huesos, toujours à Atapuerca, ne présentent pas de marques de cannibalisme, mais certains de ces individus ont été assassinés, et tous ont reçu de nombreux coups au cours de leur vie6. Les traumatismes identifiés se concentrent précisément sur les os du crâne, comme le prédit la théorie selon laquelle la boîte crânienne s’est épaissie pour protéger le cerveau des coups. Le tableau d’ensemble que montrent les deux sites d’Atapuerca est celui d’une humanité très agressive.

En résumé, l’analogie avec les artiodactyles proposée par Carrier reste valable. Comme eux, nous aurions résolu le dilemme lutte/course en modifiant notre corps pour nous muer en lévriers (autant que faire se peut – n’oubliez pas que nous restons des singes) sans pour autant renoncer à nous battre, de sorte que, grâce à la technologie, nous sommes devenus encore plus meurtriers que les pitbulls australopithèques ou néandertaliens. Une hypothèse intéressante. Mais est-elle scientifique, ou s’agit-il simplement d’une just-so story ?

Toutes ces réflexions nous éloignent de notre sujet initial : la main humaine. J’ai déjà évoqué les muscles qui l’animent à distance comme une marionnette, faisant bouger les doigts et le poignet grâce à leurs longs tendons. Mais nous sommes loin d’en avoir fait le tour. Comment s’appellent les os de la main ? En quoi notre main diffère-t-elle de celle du chimpanzé ? Et surtout, à quel moment ce modèle est-il apparu au cours de l’évolution ? Ce sera l’objet du prochain chapitre.

Dos de la main gauche. Gray’s Anatomy.

NOTRE PREMIER OUTIL

Fermez le poing et pointez le pouce vers le haut. C’est le geste que font les empereurs romains dans les péplums pour accorder la grâce au gladiateur vaincu à l’issue d’un combat (une invention pure et simple, bien sûr). Dans la vie courante, nous l’utilisons en signe d’approbation, pour indiquer que tout va bien. Le pouce ne comporte que deux phalanges : la phalange proximale et la phalange distale, celle de l’ongle. Je vais maintenant vous demander de plier (fléchir) la deuxième sur la première. C’est le geste que l’on fait pour allumer un briquet, actionner une télécommande ou tout simplement appuyer sur l’extrémité d’un stylo pour faire sortir la mine. Eh bien, pour réaliser ce mouvement, vous avez besoin d’un muscle qui redresse (ou étend) la phalange proximale et d’un autre qui plie (fléchit) la phalange distale. Ces deux muscles que vous venez d’utiliser – un extenseur et un fléchisseur du pouce – sont propres à l’être humain. Inutile de préciser qu’ils ont dû jouer un rôle considérable dans notre évolution.

LA VALISE ET LE MARTEAU

Pour bien saisir ce qui fait la singularité de la main humaine, il me paraît judicieux de commencer par la comparer à celle de notre cousin le chimpanzé. Cela ne signifie évidemment pas que la main du chimpanzé serait identique à celle de notre ancêtre commun : tout comme la nôtre, elle a suivi sa propre évolution au fil des quelque 7 millions d’années qui nous séparent.

Tout d’abord, lorsqu’ils se déplacent au sol, les chimpanzés prennent appui sur le dos des phalanges intermédiaires des doigts (de l’index jusqu’à l’auriculaire, à l’exclusion du pouce) – ce qu’on appelle par commodité « marcher sur les jointures » (knuckle-walking). Les gorilles font de même. En appui sur les phalanges et la plante des pieds, les chimpanzés et les gorilles marchent les épaules relevées, la croupe vers le bas.

Il y a débat pour savoir si, au cours de notre histoire évolutive, nos ancêtres ont pratiqué le knuckle-walking. La main des australopithèques était déjà presque identique à la nôtre ; pour tenter de répondre à cette question, il faut donc remonter plus loin dans le registre fossile. Mais n’anticipons pas et revenons à nos cousins actuels.

Lorsqu’ils se suspendent aux branches, les chimpanzés utilisent leur main comme un crochet sans que le pouce intervienne. Je ne vais pas vous demander de vous suspendre à une barre alors que vous devez être tranquillement assis en train de lire, mais je peux vous proposer une expérience toute simple. Prenez une valise ou une sacoche, si vous en avez une à portée de main, et soulevez-la par la poignée. La prise est à peu près la même que pour une branche, mais à l’envers : c’est la sacoche qui pend de la main, et non la main de la sacoche.

Vous constaterez que ce sont surtout les phalanges intermédiaires (côté palmaire, cette fois, et non dorsal) des doigts de l’index à l’auriculaire qui sont sollicitées. Notez que cette prise n’a rien à voir avec celle qu’on utilise pour tenir un marteau ou une raquette de tennis. Dans ce cas, le poing est complètement fermé, les phalanges proximales et distales sont elles aussi engagées, le manche est serré contre la paume, et le pouce vient se superposer à l’index ou au majeur (ou bien il se place sur le manche du marteau si l’on cherche à frapper avec précision plutôt qu’avec force).

Et surtout – c’est là le plus important –, la prise n’est pas perpendiculaire à l’axe de la main et de l’avant-bras, comme lorsqu’on se suspend à une barre ou qu’on tient la poignée d’une valise, mais oblique. La différence est loin d’être anodine. Observez à nouveau les deux sillons qui traversent la paume de votre main. Chez les chimpanzés, ils sont horizontaux, tandis que, chez l’humain, ils sont obliques.

Ces changements dans la manière de saisir les objets expliquent en grande partie les différences entre la main du chimpanzé et la nôtre. Toutes les phalanges sont plus robustes chez l’homme, surtout la phalange distale, qui présente une large surface plate, en forme de croissant, à son extrémité. Chez les Néandertaliens, cet élargissement était particulièrement prononcé, car leurs mains étaient très massives. Et bien sûr, le pouce humain est beaucoup plus robuste et proportionnellement plus long, par rapport aux autres doigts, que celui du chimpanzé.

Pour y voir plus clair, passons à la pratique. Rapprochez le pouce de la paume sans le plier : ce mouvement s’appelle l’adduction (pour mémoire, adduction = rapprochement ; abduction = écartement). Placez votre main en pronation (paume vers le bas, le dos visible). Vous verrez que la phalange distale du pouce dépasse entièrement au-dessus de l’articulation des autres doigts avec les os de la paume. À présent, pliez le pouce. Vous observerez que l’articulation des deux phalanges du pouce se trouve au niveau de l’articulation des autres doigts avec les os de la paume. Ce n’est pas le cas chez le chimpanzé, dont la main est bien plus allongée.

Avant de poursuivre, une petite précision lexicale : la phalange intermédiaire des doigts est aussi appelée « phalangine », et la phalange distale « phalangette », mais ces termes ne font pas partie du vocabulaire de la paléontologie, où l’on utilise ceux que j’emploie dans ce livre. Pour l’anecdote, Valverde de Amusco appelait les phalanges artejos, « jointures ».

NOUS AVONS LE POUCE TOURNÉ !

Maintenant, retournez votre main et observez votre paume. Deux saillies arrondies partent du poignet et s’étendent l’une vers le pouce, l’autre vers l’auriculaire : ce sont l’éminence thénar (côté pouce) et l’éminence hypothénar (côté auriculaire). En serrant le poing, ces deux reliefs ressortent nettement, en particulier celui du pouce. Leur forme bombée vient des muscles qu’ils abritent, qui assurent la motricité fine du pouce et de l’auriculaire.

Les muscles de l’éminence thénar sont le court abducteur du pouce, le court fléchisseur du pouce, l’adducteur du pouce et l’opposant du pouce. On imagine facilement la fonction des trois premiers : écarter le pouce des autres doigts, le fléchir et le rapprocher. Quant au quatrième, comme son nom l’indique, il permet d’opposer le pouce aux quatre autres doigts, formant ainsi une pince avec chacun d’eux. Je reviendrai plus loin sur le muscle opposant du pouce, car il semble avoir eu une importance particulière chez les Néandertaliens. Gardez cela en tête.

Une particularité de notre main est que le pouce est « tourné » : il fait face aux quatre autres doigts, avec lesquels il forme un angle droit. C’est cette disposition, et elle seule, qui rend le pouce opposable. Ce caractère n’est pas propre à l’humain : on le retrouve aussi chez les autres catarrhiniens (singes et grands singes d’Afrique et d’Asie). En revanche, il est absent chez les platyrrhiniens (singes d’Amérique), dont le pouce pointe dans la même direction que les autres doigts – vous auriez beau essayer, vous n’y parviendriez pas. C’est pourquoi certains platyrrhiniens (comme les ouistitis) ne peuvent opposer leur pouce, et les autres n’y parviennent que partiellement.

Observez bien cette disposition particulière de votre pouce, essentielle pour la manipulation, mais qui n’est pas exclusive à notre espèce. Ce qui nous distingue vraiment, c’est l’ampleur du contact possible entre la pulpe du pouce et celle des autres doigts.

Les muscles de l’éminence hypothénar sont l’abducteur du petit doigt, le court fléchisseur du petit doigt, l’opposant du petit doigt et le court palmaire. La fonction des trois premiers est explicite : écarter, plier et opposer l’auriculaire. Le court palmaire est une petite lamelle musculaire carrée qui creuse la paume, comme lorsqu’on forme un creux avec la main pour boire ou pour demander quelque chose.

LES OS DE LA PAUME

Le squelette de la paume est composé de cinq petits os longs appelés métacarpiens, ou os du métacarpe. En grec, meta signifie « après » ou « au-delà » : dans le pied, les métatarsiens sont les os situés au-delà du tarse (la cheville) ; dans la main, les métacarpiens prolongent le carpe (le poignet). Mais il existe une différence fondamentale entre la main et le pied : alors que les os du pied forment un ensemble aligné – il n’est pas en abduction, autrement dit il n’est pas divergent comme chez les singes –, dans la main, le pouce se détache nettement des autres doigts : il est opposable.

Il y a un métacarpien pour chaque doigt : avec les phalanges, ils forment les cinq rayons de la main. Dans les espaces entre les métacarpiens s’insèrent les chefs des sept muscles interosseux.

Trois de ces muscles interosseux sont palmaires et permettent, entre autres mouvements, de rapprocher les doigts entre eux : ce sont les adducteurs du deuxième, du quatrième et du cinquième doigt par rapport à l’axe de la main, qui passe par le majeur.

Les muscles interosseux dorsaux, au nombre de quatre, assurent l’abduction de ces mêmes doigts.

Enfin, la paume abrite également quatre petits muscles appelés muscles lombricaux.

UN PETIT POUCE QUI DANSE

Parmi les muscles qui participent au mouvement des doigts, deux méritent une attention particulière. Ils ne font pas partie des muscles propres (ou intrinsèques) de la main que je viens de présenter, mais ils jouent un rôle essentiel dans la mobilité du pouce. Leur particularité : ils n’existent sous la forme de muscles distincts que chez l’être humain – et, curieusement, chez certains gibbons. L’un est le long fléchisseur du pouce et l’autre le court extenseur du pouce. Ils n’existent pas en tant que tels, avec leur corps musculaire propre, chez les chimpanzés et les bonobos, les gorilles, les orangs-outans ni chez aucun autre singe. Même les macaques et les babouins, pourtant plus habiles de leurs mains que les grands singes, en sont dépourvus1.

Je les avais brièvement mentionnés au sujet de l’avant-bras : bien qu’ils s’insèrent sur le pouce, ce sont des muscles extrinsèques à la main, car ils prennent naissance au-dessus du poignet. Pour faire simple, ce sont des fils de marionnette. Le long fléchisseur du pouce s’insère sur la phalange distale et le court extenseur du pouce sur la phalange proximale. Leurs noms sont faciles à retenir : ils s’opposent par leur taille (long/court) et leur fonction (flexion/extension), mais s’attachent tous deux au pouce.

Pour savoir comment repérer ces muscles exclusivement humains sur votre propre pouce, rendez-vous à l’annexe 11. En prime, vous y trouverez une petite histoire qui vous permettra de briller en société.

Chez les singes, c’est le muscle fléchisseur profond des doigts qui assure la flexion du pouce : ses tendons se prolongent jusqu’aux phalanges distales de tous les doigts, y compris le pouce. Chez les grands singes, à l’exception notable du bonobo, le tendon du pouce n’existe pas ou est à peine esquissé, car ce doigt ne leur sert pas à grand-chose.

L’individualisation de ces deux muscles dans notre espèce explique l’indépendance et la remarquable mobilité du pouce humain. Vous connaissez sans doute la comptine à gestes « Un petit pouce qui danse », que tous les enfants apprennent un jour. Un chimpanzé aurait bien du mal à l’interpréter : son pouce à lui ne sait pas danser.

À QUOI SERT UN POUCE MOBILE ?

Lorsque le muscle court extenseur et le long fléchisseur agissent de concert, la phalange proximale du pouce se redresse (extension sur le métacarpien) et la phalange distale se plie (flexion sur la phalange proximale) – une posture qui aurait joué un rôle déterminant dans la fabrication des premiers outils. Pour prendre un exemple plus actuel, c’est exactement le geste que l’on fait pour allumer un briquet : phalange proximale droite, phalange distale pliée. Vous visualisez ?

Bref, tout porte à croire que ces deux muscles (court extenseur et long fléchisseur)sont étroitement liés à notre dextérité manuelle aussi bien pour la préhension fine que pour la prise de force. On ignore à quel moment ils sont apparus dans notre lignée, mais ils pourraient remonter aux débuts de l’industrie lithique, née en Afrique il y a un peu plus de 2,5 millions d’années. Cela coïnciderait en principe avec Homo habilis, bien qu’il soit possible que ces deux muscles aient été déjà individualisés à cette époque, et qu’ils aient servi à d’autres usages que la taille de pierres.

Il se pourrait d’ailleurs qu’une espèce d’australopithèque, Australopithecus garhi, qui vivait en Éthiopie à cette époque, ait fabriqué des outils rudimentaires, suffisants pour découper de la viande ou briser des os afin d’en extraire la moelle. On a retrouvé, dans la même couche géologique qu’un crâne de cet australopithèque, des ossements d’herbivores portant des marques d’outils. Rien ne permet cependant d’attribuer avec certitude ces traces à Australopithecus garhi plutôt qu’à un représentant plus « évolué » du genre Homo.

La présence chez les gibbons de ces deux mêmes muscles du pouce constitue un cas d’évolution parallèle. Chez eux, cela pourrait s’expliquer par la configuration particulière de leurs mains : le pouce s’écarte de la paume bien plus bas, laissant une grande partie du métacarpien libre – à la différence de l’humain (regardez votre main), chez qui le métacarpien fait partie intégrante de la paume, juste sous la saillie musculaire de l’éminence thénar.

Chez les gibbons, l’indépendance et la mobilité exceptionnelles du pouce (et du gros orteil) semblent liées à la locomotion arboricole et à leur capacité à s’agripper aux branches, plutôt qu’à la manipulation d’objets. Ces acrobates hors pair vivent en couple dans la canopée, où ils élèvent leurs petits, sans jamais descendre au sol et en communiquant par des chants. Légers comme des oiseaux, ils se balancent en apesanteur, suspendus à leurs bras interminables.

Enfin, je ne saurais clore ce sujet sans mentionner un dernier muscle de la main, exclusivement humain, identifié il y a quelques années. Il s’agit d’un muscle intrinsèque (ne provenant pas de l’avant-bras), qui prend naissance sur le premier métacarpien et s’insère sur la phalange proximale du pouce. Baptisé muscle adducteur accessoire du pouce2, il participe au mouvement de rapprochement du pouce vers la paume, essentiel pour la manipulation d’objets. Preuve que l’anatomie humaine a encore bien des secrets à livrer !

LES OS DU POIGNET

Après les os de la paume, penchons-nous sur ceux du poignet. Ils sont huit, appelés os du carpe. Le plus connu est sans doute le scaphoïde (naviculaire), particulièrement exposé aux fractures.

Les os carpiens sont répartis en deux rangées : la rangée proximale comprend le scaphoïde, le semi-lunaire, le pyramidal et le pisiforme ; la rangée distale est composée du trapèze, du trapézoïde, du grand os et de l’os crochu.

Les trois premiers – scaphoïde, semi-lunaire et pyramidal – forment le condyle carpien, qui s’articule avec le radius. Cette articulation radio-carpienne permet les mouvements du poignet : flexion, extension, adduction (inclinaison vers le cubitus), abduction (inclinaison vers le radius), et circumduction (mouvement circulaire de la main autour du poignet). Vous pouvez d’ailleurs reproduire ces cinq mouvements dès maintenant.

Enfin, dernier os de cette première rangée, le pisiforme est un tout petit os dont le nom signifie « en forme de pois ».

Il vaut la peine de souligner que, chez les hominoïdes (la superfamille des humains et des grands singes), le cubitus n’est pas en contact avec le condyle carpien, qui s’articule uniquement avec le radius. Chez les autres primates, en revanche, il s’articule à la fois avec le cubitus et le radius. Cette particularité pourrait avoir offert aux hominoïdes une plus grande mobilité du poignet, facilitant leurs déplacements par brachiation dans les arbres – en se balançant de branche en branche, comme le font encore les grands singes actuels. Toutefois, cette interprétation reste sujette à débat.

Pour mieux visualiser le fonctionnement de l’articulation du poignet, je vous invite à refaire l’exercice proposé dans le chapitre sur l’avant-bras. Placez votre main paume vers le haut (supination), puis tournez le poignet. Pour effectuer ce mouvement (pronation), le radius croise le cubitus. Ce dernier ne bouge pas, tandis que la main pivote avec le radius, l’os de l’avant-bras avec lequel elle s’articule.

Les os de la deuxième rangée du carpe s’articulent avec les métacarpiens, les os longs qui forment la paume de la main.

UNE LEÇON D’ÉVOLUTION

La main et le poignet comptent une multitude de muscles et d’os, reliés par un ensemble complexe d’articulations. Ainsi, l’articulation du poignet entre le radius et les os du carpe est une articulation de type condylienne : la première rangée du carpe forme le condyle (la surface convexe de l’articulation) et l’extrémité distale du radius constitue la partie concave. Ce type d’articulation, de forme ovale, est aussi appelée articulation ellipsoïde.

Entre les os du carpe, certaines articulations sont condyliennes, tandis que d’autres présentent des surfaces articulaires planes ou légèrement incurvées, qui ne permettent qu’un glissement limité. Les os du poignet sont en effet peu mobiles. Ce type d’articulation, dite plane ou glissante, existe également entre les os du tarse, dans le pied.

Voyons maintenant un autre type d’articulation, qui a joué un rôle décisif dans l’évolution de notre espèce, même s’il n’est pas l’apanage exclusif de l’être humain. Moins connu que son voisin le scaphoïde, le trapèze est un os du poignet qui s’articule avec le métacarpien du pouce. Il s’agit d’une articulation dite « en selle » (l’un des os a la forme d’une selle où l’autre vient s’emboîter), qui confère une grande mobilité au pouce. Mais cette mobilité ne concerne pas seulement le pouce humain : on la retrouve chez presque tous les primates supérieurs, car il s’agit d’une adaptation permettant de saisir une branche avec la main.

Autrement dit, sans cette articulation en selle entre le trapèze et le premier métacarpien, notre main n’aurait pas la dextérité qui la caractérise. Ce qu’il faut retenir, c’est que nombre de nos caractéristiques – être diurnes, voir en trois dimensions, posséder un esprit capable d’appréhender le monde au moyen d’images, donner naissance (généralement) à un seul enfant à la fois, manipuler des objets avec précision… – sont un héritage de notre passé arboricole, que nous partageons avec bien d’autres espèces de primates. Nous avons simplement prolongé cet héritage, en allant plus loin dans la pensée et la technologie.

Enfin, les articulations entre les têtes des métacarpiens et les premières phalanges sont également de type condylien (surface convexe sur surface concave). Celles qui relient la première phalange à la deuxième, puis la deuxième à la troisième, sont de type charnière, comme celle du coude ou du genou.

LE CANAL CARPIEN

Inutile, à moins de préparer médecine, d’apprendre par cœur les noms barbares des os du carpe, mais retenez tout de même qu’ils forment, sur la face palmaire, un sillon osseux appelé gouttière carpienne. Le rétinaculum des fléchisseurs, une bandelette fibreuse qui recouvre le carpe – un peu comme un protège-poignet – convertit la gouttière carpienne en canal carpien. Ce tunnel étroit, délimité par le ligament du carpe et les parois osseuses, abrite les neuf tendons des muscles fléchisseurs des doigts provenant de l’avant-bras : deux pour chaque doigt, sauf le pouce qui n’en a qu’un.

Des mouvements répétitifs de la main ou une trop forte sollicitation du poignet, au travail ou lors d’activités sportives, peuvent entraîner une inflammation de ces tendons à l’intérieur de la gaine. Ce gonflement comprime alors le nerf médian, qui traverse lui aussi le canal, provoquant un ensemble de symptômes – engourdissement, fourmillements ou gêne fonctionnelle de la main – appelé syndrome du canal carpien. Dans certains cas, si les symptômes persistent, un traitement chirurgical peut être nécessaire pour libérer la pression sur le nerf médian.

UNE HYPOTHÈSE INTRIGANTE

Reste à savoir si le pouce humain s’est véritablement allongé au cours de l’évolution, ou si, au contraire, c’est la main qui s’est raccourcie, avec pour effet de rendre le pouce proportionnellement plus long.

La meilleure façon d’aborder la question est de comparer la longueur totale de la main (jusqu’à l’extrémité du majeur) à la longueur du tronc. Chez l’humain, ce rapport main/tronc est nettement inférieur à celui des grands singes, mais supérieur à celui des singes de l’Ancien Monde. Il faut dire que la main des grands singes est vraiment très, très longue – les gibbons en tête.

En revanche, en largeur, ce sont les gorilles qui l’emportent, les humains arrivant juste derrière. Leur main ressemble d’ailleurs beaucoup à la nôtre. De fait, ils passent la majeure partie de leur temps au sol, contrairement aux autres grands singes, dont la main allongée est plutôt adaptée à la locomotion suspendue.

Tout cela semble indiquer que c’est bien la main humaine qui s’est raccourcie par rapport au tronc, et non le pouce qui se serait allongé de manière significative. Toutefois, en raison de ce raccourcissement, notre pouce apparaît aujourd’hui proportionnellement plus long par rapport aux autres doigts que chez les autres grands singes. Autrement dit, notre pouce est intrinsèquement long dans une main raccourcie, mais pas nécessairement par rapport à la taille de notre tronc. Reste qu’il se distingue aussi par son épaisseur remarquable, quel que soit le point de comparaison.

Mais une troisième hypothèse, pour le moins intrigante, mérite d’être envisagée : et si, finalement, l’évolution n’avait ni allongé notre pouce ni raccourci les autres doigts ? La ressemblance entre notre main et celle de certains singes de l’Ancien Monde au mode de vie très terrestre – macaques, babouins, mandrills ou géladas – pourrait indiquer que la main humaine a en réalité peu évolué, conservant une forme primitive. Ce seraient les gibbons, les orangs-outans et les chimpanzés (bonobos compris) qui auraient vu leurs doigts s’allonger progressivement, à l’exception du pouce, et cet allongement serait survenu indépendamment dans chacune de ces lignées.

Tâchons d’expliquer cela simplement. Selon l’hypothèse en question, l’ancêtre commun de tous les hominoïdes aurait eu des mains assez semblables à celles des macaques, babouins, mandrills ou géladas. Si l’on observe ces animaux, en liberté, dans un zoo ou dans un documentaire, on constate que leurs mains ne sont pas aussi longues que celles des grands singes. On note aussi leur grande habileté à manipuler de tout petits objets, comme des graines.

Toujours selon cette hypothèse, quand les gibbons se sont séparés de l’ancêtre commun, leurs mains se sont considérablement allongées, en même temps qu’ils adoptaient la locomotion suspendue.

Plus tard, les orangs-outans ont divergé à leur tour, faisant de même : eux aussi ont vu leurs mains s’allonger pour mieux se déplacer dans la canopée.

Des millions d’années plus tard, la lignée des gorilles a divergé. Mais chez eux, la main n’a pas autant évolué : ce sont fondamentalement de grands quadrupèdes terrestres, moins enclins à se suspendre aux branches. S’ils grimpent aux arbres avec facilité, leur agilité reste limitée – surtout chez les mâles adultes, trop lourds pour jouer les acrobates.

Peu après, les lignées des chimpanzés et des humains se sont séparées. Là encore, les mains se sont allongées, mais seulement du côté des chimpanzés. Les mains humaines, elles, ont conservé une morphologie proche de celle de l’ancêtre commun, même si le pouce est devenu un peu plus long et surtout plus robuste.

Cette fascinante hypothèse suppose que l’allongement des mains se serait produit trois fois de manière indépendante : chez les gibbons, orangs-outans et chimpanzés, dont la main aurait donc évolué en parallèle.

Voilà ce que l’on peut en dire pour l’instant, en s’appuyant sur la comparaison avec les espèces actuelles. Pour aller plus loin, il faut nous tourner vers les fossiles.

LE CHIMPANZÉ A-T-IL ÉVOLUÉ ?

Les chercheurs qui ont étudié en détail le célèbre fossile surnommé Ardi (Ardipithecus ramidus) estiment que le chimpanzé ne peut pas servir de modèle – ou d’analogue vivant, comme on dit en paléontologie – pour reconstituer l’anatomie de nos ancêtres. Loin d’être un « fossile vivant », c’est une espèce hautement spécialisée3.

Il est faux de dire, comme on l’entend souvent, que « le chimpanzé n’a pas évolué ». À la fin de mes conférences, il y a toujours quelqu’un pour me demander pourquoi les chimpanzés – ou plus généralement les singes – n’ont pas évolué, comme si leur vocation était de nous ressembler, de devenir humains.

En réalité, le chimpanzé et le bonobo ont beaucoup évolué, mais dans une direction différente de la nôtre et de celle des gorilles. Si ce n’était pas le cas, plus un fossile d’hominine serait ancien, plus il devrait ressembler à un chimpanzé. Il suffirait alors de remonter la lignée humaine pour tomber sur un chimpanzé, et la quête de fossiles perdrait tout intérêt. Or, Ardi n’a rien d’un chimpanzé.

Une étude comparative récente, portant sur de nombreuses espèces de primates actuelles et fossiles de tailles variées4, montre qu’Ardi avait une paume presque aussi courte que la nôtre par rapport à la taille de son corps. En revanche, ses doigts, à l’exception du pouce, étaient nettement plus longs que chez les humains et même les gorilles, sans atteindre tout à fait la longueur de ceux des chimpanzés. Quant au pouce, il était d’une longueur normale pour un primate de cette taille. Cela donne une combinaison inédite, qui n’existe chez aucune espèce actuelle : une paume presque aussi courte que chez les humains et des doigts presque aussi longs que ceux des chimpanzés.

Les têtes des métacarpiens d’Ardi ne présentent pas le développement caractéristique qu’on observe chez les chimpanzés et les gorilles, et qui est interprété comme une adaptation à la marche à quatre pattes sur les phalanges. Rien n’indique donc qu’Ardi pratiquait le knuckle-walking5.

Enfin, les dernières phalanges d’Ardi n’étaient pas suffisamment élargies à leur extrémité pour former une pulpe digitale développée, ce coussinet qui, chez nous, facilite la manipulation fine des objets.

LES CHOSES SE COMPLIQUENT

On connaît deux phalanges attribuées à Orrorin tugenensis, une espèce d’hominidé ayant vécu il y a environ 6 millions d’années, soit 1,5 million d’années avant Ardi. Or, l’un de ces deux os retrouvés est la phalange distale du pouce, et elle apparaît remarquablement humaine à tous égards, bien plus que celle d’Ardi, pourtant postérieure6. Orrorin tugenensis était-il morphologiquement plus proche des australopithèques qu’Ardipithecus ramidus ? Se pourrait-il que les ardipithèques ne soient pas nos ancêtres directs, mais une branche latérale, et qu’Orrorin tugenensis appartienne bel et bien à notre lignée directe et soit donc l’espèce fossile vers laquelle nous tourner pour comprendre l’anatomie de nos tout premiers ancêtres ?

Reste donc, selon la formule de George Gaylord Simpson, à espérer que l’avenir nous réserve davantage de fossiles de meilleure qualité.

L’INSAISISSABLE ANCÊTRE COMMUN

Il nous reste encore beaucoup à apprendre sur les débuts de notre évolution, vous l’aurez compris. Si l’on remonte plus loin encore dans le temps et dans l’évolution, bien avant Ardi et Orrorin, nous ignorons toujours à quoi ressemblait exactement notre dernier ancêtre commun avec les chimpanzés, l’insaisissable DACCH. Et surtout, nous ne savons pas comment il se déplaçait, que ce soit dans les arbres ou au sol. Grimpait-il à la verticale le long des troncs pour se suspendre aux branches ? Ou bien avançait-il lentement, avec prudence, sur les branches, en utilisant ses mains et ses pieds ? Ce qui est certain, c’est qu’il ne marchait pas debout, même maladroitement. Mais alors, une fois au sol, se déplaçait-il en s’appuyant sur ses paumes, ou sur ses phalanges, à la manière des chimpanzés ?

L’anatomie comparée ne permet pas de trancher, et les fossiles n’offrent encore pas de réponse définitive – espérons que ce ne soit qu’une question de temps. En attendant, l’hypothèse la plus largement admise parmi les spécialistes est que notre dernier ancêtre commun avec les chimpanzés ne leur ressemblait pas, mais appartenait à un type d’hominoïde moins spécialisé, doté d’un répertoire de mouvements plus varié.

UNE POIGNÉE DE FOSSILES

Quand donc est apparue la main humaine aux caractéristiques actuelles ? En réalité, nous disposons de très peu de squelettes relativement complets permettant de connaître la main des premiers hominines7. Reconstituer une main à partir de fossiles épars, même s’ils sont attribués à la même espèce, pose toujours un problème, puisque, n’appartenant pas au même individu, les os ne présentent pas nécessairement des proportions cohérentes entre eux. Néanmoins, il faut parfois s’y résoudre, car découvrir des squelettes complets reste extrêmement rare, sauf lorsqu’un corps a été délibérément enterré ou déposé quelque part.

Les plus anciennes mains d’hominines que nous connaissons sont celles d’Ardi, dont je viens de parler, mais elles ne présentent pas une morphologie moderne.

Vient ensuite, dans l’ordre chronologique, le squelette remarquablement bien conservé surnommé Little Foot, de l’espèce Australopithecus prometheus (répertorié sous le code StW 573, découvert dans la grotte de Sterkfontein, en Afrique du Sud).

Nous avons également la main droite complète d’une femelle adulte Australopithecus sediba – la fameuse Issa, retrouvée dans la grotte de Malapa, également en Afrique du Sud.

Les mains d’Australopithecus afarensis et d’Australopithecus africanus ne sont connues qu’à partir d’ossements isolés provenant de différents individus (issus respectivement de la région de Hadar, en Éthiopie, et de la grotte de Sterkfontein), qui ont été associés pour former des reconstructions composites.

Il en va de même pour la main de Paranthropus robustus, découvert dans la grotte de Swartkrans (Afrique du Sud), avec une difficulté supplémentaire : ce site a également livré des restes d’Homo erectus, ce qui complique l’attribution des os à l’une ou l’autre espèce.

En résumé, on peut dire que les mains des australopithèques et des paranthropes ressemblent bien davantage, par la forme et les proportions des os, aux mains des humains actuels qu’à celles des chimpanzés ou d’Ardi – même si de légères différences subsistent, à l’origine de controverses entre spécialistes.

En paléontologie humaine, il est difficile d’affirmer quoi que ce soit de manière catégorique, mais je vais déroger à la règle : la main humaine moderne est née avec les australopithèques.

LA COURBURE DES PHALANGES

Chez Ardi, les phalanges de la main sont très courbées, mais, sur ce point, ce sont en réalité les humains qui font figure d’exception parmi les grands singes, avec leurs phalanges droites.

Il existe une certaine corrélation entre la rectitude des phalanges et le temps que les primates passent au sol. J’entends par là que les espèces qui vivent presque en permanence dans les arbres ont les doigts plus courbés que les espèces qui se déplacent principalement au sol. Et cela ne tient pas uniquement à la génétique : l’usage semble aussi influer sur la courbure des phalanges. Les jeunes, plus légers et plus enclins à grimper, ont des phalanges plus courbées que les adultes.

Chez les australopithèques et les paranthropes, les phalanges proximales et intermédiaires présentaient encore un certain degré de courbure, ce qui laisse penser qu’ils utilisaient toujours leurs mains pour se déplacer dans les arbres. Autrement, suppose-t-on, leurs phalanges auraient perdu leur courbure et seraient devenues droites, comme les nôtres.

En d’autres termes, les australopithèques grimpaient encore aux arbres pour trouver de la nourriture ou se mettre à l’abri.

En plus de posséder des phalanges incurvées comme leurs ancêtres (pour s’adapter à la courbure des branches), les australopithèques conservaient aussi une grande capacité de flexion (pour s’agripper fermement aux branches) dans les quatre derniers doigts, comme en témoignent les crêtes latérales acérées des phalanges intermédiaires, là où s’insèrent les tendons du muscle fléchisseur superficiel des doigts. Ce muscle extrinsèque, tout comme le fléchisseur profond des doigts, prend naissance sur l’épicondyle médial de l’humérus. Rappelons que c’est ce groupe musculaire que le docteur Tulp montre à ses élèves dans la célèbre Leçon d’anatomie de Rembrandt.

Quand nous nous suspendons à une barre de traction, ce sont ces deux muscles fléchisseurs qui nous empêchent de lâcher prise : ils continuent donc de jouer un rôle essentiel. Et leurs huit tendons, un pour chaque doigt, passent toujours par le canal carpien – cela non plus n’a pas changé.

LES DERNIERS ARBORICOLES

Je n’ai pas encore évoqué deux représentants du genre Homo dont les mains figurent parmi les mieux conservées : Homo naledi (grotte de Rising Star, Afrique du Sud) et Homo floresiensis (grotte de Liang Bua, sur l’île de Flores, Indonésie). Bien que largement postérieurs aux australopithèques et aux paranthropes, ils étaient encore de petite taille et leur cerveau ne dépassait guère celui d’un chimpanzé. Leurs phalanges, elles aussi, restaient courbées comme celles de leurs lointains prédécesseurs, ce qui suggère qu’ils grimpaient souvent aux arbres, même s’ils étaient bien sûr parfaitement bipèdes au sol.

Nous avons sans doute cessé d’être vraiment arboricoles lorsque notre corps a grandi, avec l’apparition d’Homo erectus sur la scène évolutive. Nous sommes encore capables de grimper avec une certaine agilité, et certaines populations actuelles le font régulièrement pour aller chercher de la nourriture – fruits ou miel. Mais grimper aux arbres pour se nourrir, se réfugier ou dormir ne constitue plus un aspect fondamental de notre niche écologique en tant qu’espèce (même si les prouesses de certains grimpeurs chevronnés continuent de nous impressionner).

INTRODUIRE LA CLÉ DANS LA SERRURE ET LA TOURNER

Chez les australopithèques, la dernière phalange du pouce accueillait le tendon du long fléchisseur du pouce, ce muscle presque exclusivement humain dont le tendon passe lui aussi par le canal carpien. Tout semble indiquer qu’ils étaient capables de former une pince de précision entre le pouce et les autres doigts. Mais pour qu’une telle préhension à deux doigts soit réellement efficace, elle doit allier précision et force. C’est le geste que nous faisons, par exemple, quand nous tenons un crayon pour écrire ou dessiner.

Autre exemple : insérer une clé dans une serrure. Il faut former une pince précise pour viser juste, mais aussi exercer une pression suffisante pour faire tourner la clé, car la serrure oppose une certaine résistance.

Et cela ne concerne pas seulement les crayons ou les clés. Des études ont démontré qu’il faut une force considérable pour découper de la viande avec le tranchant d’un éclat de pierre tenu entre le pouce et l’index. Il suffit d’essayer pour s’en convaincre.

Il en va de même lorsqu’on taille une pierre en la frappant contre une autre, ou quand on brise un os pour en extraire la moelle.

Pour savoir si les australopithèques disposaient d’une telle force manuelle, des chercheurs ont étudié la structure interne des os métacarpiens et des phalanges sur des fossiles d’Australopithecus africanus8. Les os sont en général constitués d’une couche externe de tissu compact (l’os cortical) et d’un tissu interne spongieux (l’os trabéculaire). L’analyse de ces deux tissus a révélé que les australopithèques étaient capables de manipuler efficacement un outil en pierre, ce qui pose une autre question : fabriquaient-ils eux-mêmes ces outils ? Les australopithèques ont-ils été les premiers à le faire ? Car, si ce n’était pas le cas, à quoi bon développer une pince alliant précision et force ? Ramasser des graines ou des baies exige de la délicatesse, mais pas de force.

LA MAIN DE NÉANDERTAL

On sait depuis longtemps que la main des Néandertaliens, comme celle de leurs ancêtres, était différente de la nôtre. Ils devaient posséder une force considérable, à en juger par la robustesse de leurs phalanges distales. Par comparaison, nos mains paraissent presque enfantines.

Une autre caractéristique intéressante réside dans le métacarpien du pouce, l’os situé sous l’éminence thénar, ce renflement charnu de la paume. Chez les Néandertaliens et leurs ancêtres, on observe un élargissement du premier métacarpien à l’endroit où s’insère le muscle opposant du pouce, qui naît sur l’os trapèze. Cette expansion suggère que le muscle opposant du pouce était plus développé que chez les humains actuels, ou qu’il était biomécaniquement plus performant, car il augmentait le bras de levier de ce muscle. Peut-être même les deux à la fois : un muscle plus puissant, bénéficiant en plus d’un avantage biomécanique.

Pourquoi les Néandertaliens auraient-ils eu besoin d’un muscle opposant plus développé ou plus efficace ? Sans doute pour améliorer leur prise de force, au détriment de la pince de précision. C’est sans doute ce qu’exigeait leur façon particulière de tailler leurs outils, une méthode connue sous le nom de technologie moustérienne. Les humains modernes qui leur ont succédé en Europe et en Asie façonnaient leurs outils autrement ; leur technologie ne nécessitait peut-être plus autant de force, et la sélection naturelle aurait progressivement éliminé l’élargissement du premier métacarpien, devenu inutile9. Si tel est le cas, ce serait un bel exemple de coévolution entre l’anatomie et la technologie. D’une certaine manière, cela reviendrait à dire que la technologie fait partie intégrante de l’anatomie humaine.

Muscles de la paume. Gray’s Anatomy.

TROISIÈME PARTIE
AU-DESSUS
DU COU

LE COU

Ici, la principale structure à palper est l’apophyse mastoïde de l’os temporal, sur le côté du crâne. Le nom peut paraître intimidant, mais, en réalité, rien de plus simple : c’est cette grosse protubérance osseuse située juste derrière l’oreille. À cette apophyse s’attache un muscle au nom tout aussi barbare, que je vais orthographier avec des traits d’union pour en faciliter la lecture – et la prononciation : le muscle sterno-cléido-mastoïdien. Vous le connaissez certainement : c’est lui qui se fait sentir quand on a un torticolis et qu’on ne peut plus tourner la tête. De fait, c’est précisément ce muscle qui permet la rotation de la tête. Petite curiosité : lorsque le sterno-cléido-mastoïdien du côté droit se contracte, la tête pivote vers la gauche, et inversement. L’explication tient à la trajectoire du muscle, qui s’étend d’avant en arrière. C’est le même principe que pour le muscle oblique externe du torse, souvenez-vous.

UN NOM À COUCHER DEHORS

Le sterno-cléido-mastoïdien est un muscle pair qui s’insère, de part et d’autre, sur l’apophyse mastoïde (d’où le nom « mastoïdien »), cette grosse saillie conique à la base de l’os temporal.

Ce muscle possède deux origines distinctes, formant deux chefs (ou ventres) musculaires, qui convergent vers le mastoïde.

L’un naît sur le manubrium du sternum (d’où le préfixe sterno) et l’autre sur la partie interne (médiale) de la clavicule. En grec ancien, kleis signifie « clé » – d’où l’association avec la clavicule, dont la forme incurvée évoque celle d’une clé ancienne. Le latin médiéval a repris cette image dans clavicula, « petite clé ». Le préfixe cléido- renvoie donc à la clavicule. En anatomie, l’étymologie est souvent une précieuse alliée : les mots évoluent, comme les organismes vivants.

L’apophyse mastoïde est très facile à palper : elle se trouve juste derrière l’oreille. Si vous portez des lunettes, tâtonnez sous l’extrémité de la branche : vous sentez cette bosse osseuse ? C’est le mastoïde. Comme les points d’origine du muscle sont situés bien en avant de son insertion, les deux chefs – sternal et claviculaire – traversent le côté du cou en diagonale. Lorsqu’un seul sterno-cléido-mastoïdien se contracte, la tête tourne du côté opposé, et le muscle devient très visible, puisqu’il est entièrement sous-cutané. Quand les deux muscles agissent ensemble, ils redressent la tête si elle penchait vers l’avant.

Vous avez sans doute déjà eu affaire à ce muscle dans le cadre d’un torticolis – du latin tortum collum, littéralement « cou tordu », inutile de vous faire un dessin –, qui n’est autre qu’une contracture du sterno-cléido-mastoïdien. Les causes en sont variées : mouvement brusque du cou, mauvaise posture de sommeil, courant d’air… Ce n’est pas grave, ça passe vite, mais c’est très gênant. Le cou devient douloureux, rigide, impossible à tourner ; on est obligé de faire pivoter tout le buste pour regarder autour de soi.

J’ai déjà parlé des puissants muscles de la nuque, qui maintiennent la tête droite et l’empêchent de basculer vers l’avant. Vous connaissez maintenant le principal muscle latéral du cou qui, en plus de permettre la rotation de la tête, assiste aussi les muscles postérieurs pour la redresser.

Le sterno-cléido-mastoïdien et le trapèze relient tous les deux la tête à la ceinture scapulaire. Le premier s’insère sur la partie médiale de la clavicule, le second sur sa partie latérale et sur l’omoplate. Si l’on y réfléchit, nos épaules – et donc nos bras – sont suspendues à la tête et à la colonne vertébrale par l’intermédiaire de quelques muscles, dont le principal est le trapèze, ce grand losange musculaire qui s’étale sur la nuque et le haut du dos comme une capuche de moine ou un châle.

DR BONES

Dans les films et les séries policières, il n’est pas rare d’entendre le légiste (la Dr Brennan, par exemple, alias Bones) conclure à une mort par strangulation en invoquant une fracture de l’os hyoïde. Mais quel est donc cet os ? se demande alors le spectateur. Il se trouve forcément dans la région du cou, mais qu’a-t-il de si particulier ?

L’os hyoïde, parfois appelé os lingual, est un petit os en forme de U ou de fer à cheval, situé transversalement sous la base de la langue. Il se compose d’un corps central, de deux grandes cornes dirigées vers l’arrière et de deux petites cornes dirigées vers le haut. Il s’agit en réalité de cinq os distincts, qui se soudent au cours du développement. Ce sont les grandes cornes qui peuvent se fracturer en cas de strangulation (mais ce n’est pas systématique, cela concerne environ un tiers des cas1) ou à la suite d’un autre traumatisme, comme une chute.

On le situe facilement : juste sous la mâchoire, au niveau de la troisième vertèbre cervicale. C’est le point le plus haut du cou, au-dessus de la pomme d’Adam – ce relief du cartilage thyroïde qui entoure le larynx, bien visible surtout chez les hommes, dont le nom fait référence au fruit qui valut à Adam son expulsion du jardin d’Éden. L’hyoïde se trouve donc entre cette saillie et la mâchoire, à « la racine de la langue », selon l’expression de Valverde de Amusco.

L’hyoïde a une particularité : c’est le seul os du squelette humain à ne s’articuler avec aucun autre. Il est suspendu dans le cou, maintenu par des muscles et des ligaments qui le relient à la mandibule, à l’apophyse styloïde de l’os temporal (une fine pointe osseuse qui descend depuis la base du crâne), au cartilage thyroïde, au manubrium du sternum et à l’omoplate.

Le registre fossile de cet os est très lacunaire. On en a retrouvé deux exemplaires2 à la Sima de los Huesos, les plus anciens du genre Homo connus à ce jour. Un hyoïde de Néandertalien a également été découvert dans la grotte d’El Sidrón (Asturies), et un autre à Kébara, en Israël. Ces quatre os fossiles ne présentent pratiquement aucune différence avec ceux d’un humain actuel.

Retrouvé dans un état de conservation exceptionnel, l’os hyoïde de la petite australopithèque surnommée Selam, lui, est très différent. Son corps est large, bombé à l’avant, creusé à l’arrière, en forme d’ampoule. Il ressemble à celui d’un chimpanzé, bien plus qu’à celui d’un humain, plus plat, plus anguleux, presque rectangulaire.

Cette différence peut simplement refléter une morphologie ancestrale : les australopithèques auraient alors conservé la forme héritée de notre ancêtre commun avec les chimpanzés. Mais on peut aussi y voir autre chose. Chez les chimpanzés, l’os hyoïde est en contact avec un grand sac laryngé – une poche liée au larynx, présente chez beaucoup de primates. Ce sac étant fait de tissus mous, il ne laisse pas de trace fossile, mais la forme de l’os hyoïde (ampoule ou quadrilatère) pourrait suffire à déduire sa présence ou son absence chez une espèce éteinte. Les Néandertaliens n’en avaient pas. Mais qu’en est-il des ardipithèques, des australopithèques, des paranthropes ?

Chez les grands singes, à commencer par les plus proches de nous – chimpanzés et gorilles –, comme chez la plupart des autres primates, les sacs laryngés sont la norme. Nous, Homo sapiens, faisons exception. Pourquoi les avons-nous perdus ? Et surtout quand ? Les os hyoïdes les plus anciens à présenter une forme (presque) moderne sont ceux de la Sima de los Huesos, rattachés à la lignée néandertalienne. On peut donc déduire avec certitude que notre ancêtre commun avec les Néandertaliens possédait un os hyoïde semblable au nôtre. Le changement s’est-il produit chez Homo habilis ? Chez Homo erectus ?

GRANDS SACS, PETITS TESTICULES (ET INVERSEMENT)

Le sac laryngé, en se remplissant d’air, servirait de caisse de résonance, permettant à la voix de porter plus loin et accentuant les sons graves. Pensez aux instruments à cordes : ceux qui produisent un son grave, comme la contrebasse ou le violoncelle, possèdent une caisse de résonance bien plus grande que le violon, dont le son est plus aigu.

Un timbre de voix grave correspond aux fréquences les plus basses du spectre sonore. Chez l’être humain, une basse ou un contralto peut, avec son appareil phonatoire, produire des sons plus graves qu’un ténor ou une soprano.

Chez de nombreuses espèces, les mâles produisent des sons puissants pour impressionner leurs rivaux, car, de manière générale, les animaux de grande taille émettent des sons graves et intenses, tandis que les petits ont un cri plus aigu et plus faible. Il existe donc un lien entre la taille de l’animal et la fréquence de sa voix : elle est basse chez les grands animaux et élevée chez les petits. Cela s’explique simplement par le fait que l’appareil phonatoire – l’organe qui produit le son – est plus grand chez les grandes espèces. Tout est une question de place : l’appareil phonatoire d’un éléphant n’entrerait tout simplement pas dans le corps d’un colibri ou d’une souris.

Mais ce n’est pas toujours aussi simple : dans le règne animal, il arrive que l’on triche avec sa voix, et certains petits animaux émettent des sons bien plus graves et puissants qu’on ne l’attendrait. C’est ce qu’on appelle une « exagération de la taille » et, comme tout en biologie, cela a un coût. Produire une telle structure n’a rien de gratuit. Un grand instrument de musique coûte plus cher qu’un petit, c’est pourquoi il est plus rentable pour un petit animal de fuir plutôt que de tenter d’intimider un prédateur. En écologie, tout est affaire d’économie.

En réalité, ce que je vous décris là, tout le monde le sait déjà : dans les dessins animés, les petits animaux ont une voix fluette et les grands, une grosse voix. L’inverse serait très surprenant. Chez l’être humain, les enfants et les femmes ont en général une voix plus aiguë que les hommes.

Cependant, les sacs laryngés présentent aussi certains inconvénients, notamment le risque d’infections bactériennes, comme l’aérosacculite, fréquente chez les chimpanzés et d’autres primates. Bien connue des vétérinaires, cette inflammation des sacs laryngés touche également les oiseaux. Ainsi, si ces sacs n’apportent aucun avantage aux mâles (chez qui les sacs sont généralement plus développés), la sélection naturelle aura tendance à les faire disparaître (ce qui représente au passage une économie d’énergie).

On observe également, en comparant différentes espèces, une corrélation inverse entre la taille des sacs laryngés et celle des testicules : lorsque les sacs sont grands, les testicules seront généralement petits, et inversement.

À quoi est-ce dû ? Nous avons vu que, dans les espèces à structure sociale et reproductive polygynique (un groupe formé d’un seul ou quelques mâles adultes pour de nombreuses femelles), les conflits entre mâles sont fréquents. Ils sont très exclusifs et intolérants envers leurs congénères, mais, en même temps, la compétition pour féconder les femelles du groupe est faible, puisqu’un seul mâle adulte est présent au moment de l’ovulation. De ce fait, la production de spermatozoïdes est plus faible que dans les groupes où plusieurs mâles cohabitent et où les femelles en chaleur s’accouplent avec plusieurs partenaires, comme c’est le cas chez les chimpanzés et les bonobos. Dans ces groupes, les spermatozoïdes des différents mâles sont en concurrence directe pour atteindre l’ovule, et plus un mâle en produit, plus il aura de chances d’être l’heureux élu.

Les sacs laryngés des primates seraient donc le fruit de ce que Darwin appelait la sélection sexuelle, c’est-à-dire la lutte pour la reproduction, qu’il distinguait de la lutte pour la survie. La première engendre des caractères distinctifs entre les sexes, tandis que la seconde produit des adaptations écologiques communes aux deux sexes, car mâles et femelles partagent le même mode de vie et le même milieu.

Les primates qui possèdent le sac laryngé le plus développé et l’os hyoïde le plus imposant sont les singes hurleurs sud-américains (genre Alouatta) qui, malgré leur petit gabarit, ont le cri le plus puissant jamais enregistré chez un mammifère terrestre. On ignore quels sons pouvaient produire les dinosaures, mais il est difficile d’imaginer une performance vocale plus spectaculaire que celle des singes hurleurs.

Chez les hurleurs, la taille de l’os hyoïde – et du sac laryngé – varie d’une espèce à l’autre, ce qui permet de la comparer avec celle des testicules. Et effectivement, l’hypothèse d’une corrélation inverse se vérifie : les sacs laryngés sont plus grands, et le dimorphisme sexuel plus marqué, dans les espèces où l’organisation sociale est clairement polygynique.

Autrement dit, plus un mâle est intolérant envers ses rivaux de la même espèce, plus il aura besoin de les tenir à distance avec ses hurlements (en amplifiant la perception de sa taille réelle), et la compétition spermatique est aussi moins intense. Résultat : grand sac laryngé, petits testicules.

La disparition du sac laryngé dans la lignée humaine pourrait donc être liée à des transformations de l’organisation sociale de nos ancêtres, qui seraient devenus plus tolérants et moins enclins aux démonstrations vocales3. Avec le temps, les grognements et les cris auraient laissé place à la parole, au langage posé, articulé, échangé à courte distance sans élever la voix. De fait, il n’est jamais agréable d’entendre quelqu’un hausser le ton : nous le percevons comme une menace directe. Dans sa pièce Le Siège de Breda, Calderón de la Barca écrit à propos des soldats espagnols : « Ils souffrent tout en tout assaut mais ne souffrent le verbe haut. »

Bien sûr, ceux qui estiment que nous avons toujours été des primates agressifs, violents pourront faire valoir que l’intimidation vocale a perdu de son importance avec l’apparition d’armes plus meurtrières. La conflictualité sociale n’aurait pas disparu, elle aurait simplement changé de forme : les différends se réglaient désormais à coups de massue. Reste que les cris d’intimidation, eux, n’ont pas disparu : on crie encore en se battant.

Faut-il conclure de tout ce qui précède que, si nous entendions vocaliser des australopithèques, ils nous rappelleraient davantage des chimpanzés que des humains, et qu’ils possédaient probablement des sacs laryngés ? C’est possible, de même que la forme très moderne de l’os hyoïde des Néandertaliens et de leurs ancêtres de la Sima de los Huesos suggère une vocalisation proche de la nôtre. Mais il ne s’agit là que d’un indice indirect qui ne permet pas de trancher la question, puisque l’os hyoïde n’intervient pas directement dans la production du son.

Tout bien réfléchi, si je devais choisir une bande-son pour un documentaire sur les australopithèques, j’opterais probablement pour des vocalisations de chimpanzés ou de bonobos. À quoi ressemblaient nos ancêtres lorsqu’ils communiquaient ? C’est une question que les illustrateurs de la Préhistoire devraient se poser. Car, quand on y pense, on les représente presque toujours bouche fermée… ou occupés à manger.

LE PLANCHER DE LA BOUCHE

Comme je l’ai dit, l’os hyoïde ne s’articule avec aucun autre os du squelette : il est comme suspendu à des muscles qui forment le plancher de la cavité buccale (la bouche), et qui constituent donc également la base de la mâchoire inférieure, ou mandibule. Ces muscles sont appelés (logiquement) supra-hyoïdiens, et permettent d’élever l’os hyoïde lors de la déglutition ou d’abaisser la mâchoire. D’autres muscles, situés sous l’hyoïde, le relient au larynx, au sternum et à l’omoplate : ce sont les muscles infra-hyoïdiens, dont la fonction est de faire descendre l’os hyoïde. Si les détails techniques ne vous rebutent pas, j’explique tout cela dans l’annexe 12.

Mais au fait, vous êtes-vous déjà demandé de quoi est fait le plancher de la bouche ? Car ce plancher n’est pas rigide ou osseux, mais constitué de tissus mous. Si vous touchez votre mâchoire, vous sentirez deux branches horizontales, une de chaque côté, qui se rejoignent à l’avant. Ce point de jonction des branches mandibulaires s’appelle la symphyse de la mandibule, et il correspond, chez l’être humain, au menton. Les autres espèces animales, y compris les hominidés fossiles, n’ont pas de menton.

Les deux branches ainsi réunies forment le corps de la mandibule. Les deux rangées de dents sont implantées sur le bord supérieur (ou bord alvéolaire) de ce corps, jusqu’à la symphyse, qui correspond à la région des incisives. Il existe également deux branches verticales, ou branches montantes de la mandibule, qui remontent pour venir s’articuler avec l’os temporal du crâne. Cette articulation entre la mandibule et l’os temporal se trouve juste devant votre oreille. J’imagine que vous êtes en train de bouger votre mâchoire et de palper ses contours, ainsi que l’articulation temporo-mandibulaire (souvent désignée par son sigle ATM, que j’utiliserai par la suite). Passez maintenant votre doigt le long du bord postérieur de la branche verticale, puis le long du bord inférieur de la branche horizontale jusqu’à atteindre la symphyse et rejoindre l’autre branche horizontale.

Vous aurez remarqué que le bord inférieur du corps de la mandibule forme une sorte de V ou de U couché, mais qu’il n’y a pas d’os entre les deux branches. Alors qu’est-ce qui forme le plancher de la bouche ? De la peau ? Oui, on sent bien de la peau, bien sûr, mais si l’on appuie, on sent quelque chose de plus ferme : du muscle. Il s’agit du muscle mylo-hyoïdien, que je décris aussi dans la fameuse annexe 12 – certes un peu technique, mais vous devriez vous en tirer.

LE VIRTUOSE ET SON VIOLON

De nombreuses recherches ont été menées pour déterminer la position du larynx chez nos ancêtres et nos proches parents, car le nôtre présente une particularité : situé très haut dans le cou à la naissance, comme chez tous les mammifères, il descend dans le cou après le sevrage. Chez les autres primates, en revanche, il reste en position haute même à l’âge adulte – du moins est-ce l’idée communément admise. Mais cette affirmation est aujourd’hui remise en question : il semble que chez les chimpanzés adultes, la position du larynx ne soit pas aussi haute qu’on l’a longtemps cru.

Quoi qu’il en soit, un larynx positionné plus bas dans le cou signifie un pharynx plus long, puisque le pharynx est situé au-dessus du larynx. On en a déduit que cet allongement du pharynx avait permis à nos ancêtres de mieux vocaliser, c’est-à-dire d’élargir la palette de sons qu’ils pouvaient émettre.

Certains chercheurs ont avancé que les Néandertaliens avaient encore un larynx haut, ce qui rendait leur vocalisation moins précise que la nôtre – ils auraient eu du mal à former certaines voyelles. Mais il n’existe aucune preuve directe que la position du larynx chez Néandertal ait été différente de la nôtre. Le raisonnement était le suivant : la base du crâne des Néandertaliens aurait été plate, comme chez les nourrissons humains, tandis qu’elle présente une angulation chez les adultes, dont le larynx est descendu. Donc, si, chez une espèce fossile, la base du crâne restait plate à l’âge adulte, cela signifiait que le larynx n’était pas descendu. Or, non seulement les bases crâniennes sont rares (car très fragiles), mais surtout, le lien entre leur forme et la position du larynx n’est qu’indirect, ce qui rend la conclusion très hasardeuse.

Comme le pharynx est ce carrefour dangereux où les voies respiratoires croisent les voies digestives, le prix à payer pour un larynx bas et un pharynx long, c’est que nous nous étouffons plus souvent que les autres animaux – du moins c’est ce qu’il semble. Nous n’avons pas de chiffres sur les chimpanzés morts par étouffement, mais, chez les humains, on l’a vu, ils sont impressionnants.

On associe généralement la capacité à produire des sons au langage articulé, mais, en réalité, celui-ci dépend davantage du cerveau que de l’appareil phonatoire. Le langage humain repose sur des symboles, mais un cerveau pleinement symbolique pourrait communiquer à l’aide d’un appareil phonatoire semblable à celui d’un chimpanzé – ou même, pourquoi pas, par la langue des signes, autrement dit, sans passer par la voix.

Cela dit, il est vrai aussi que notre appareil phonatoire facilite la communication pour notre cerveau symbolique, et qu’il s’agit du système le plus perfectionné du règne animal pour communiquer comme le font les humains : à courte distance, en dialoguant, avec une grande richesse de sons et d’intonations – autrement dit, en transmettant beaucoup d’informations en peu de temps. Enfants, quand nous parlions trop vite, on nous disait : « Articule, on ne comprend rien à ce que tu racontes ! »

Les sacs laryngés nous gêneraient probablement pour parler, c’est pourquoi la sélection naturelle les a supprimés. Le véritable organe du langage humain est sans conteste le cerveau, car c’est là que l’information est codée et décodée – mais, pour prendre une analogie musicale, c’est un violoniste virtuose à qui l’évolution a confié un Stradivarius.

FRANÇOIS JACOB AVAIT RAISON

Mais ce modeste os hyoïde – dont vous n’aviez peut-être même jamais entendu parler – a encore bien des choses à nous apprendre. L’os hyoïde est issu – tenez-vous bien – de l’évolution d’un arc osseux qui soutenait une branchie chez nos ancêtres poissons de l’ère primaire, le Paléozoïque.

Les premiers vertébrés, apparus il y a plus de 500 millions d’années, étaient des poissons dépourvus de mâchoires. Ils avaient bien une bouche, évidemment, mais pas de structure mobile garnie de dents, comme la nôtre. Et pour cause : ils n’en avaient pas besoin, puisqu’ils se contentaient de filtrer l’eau en retenant dans leurs branchies les particules organiques en suspension. Les branchies servaient donc à la fois à la respiration et à l’alimentation.

Organes constitués de tissus mous, les branchies avaient besoin de supports rigides pour les soutenir et résister à la pression de l’eau. Ces structures étaient constituées de différents éléments articulés entre eux pour former les arcs branchiaux. Je ne m’étendrai pas davantage sur l’anatomie de ces très, très lointains ancêtres marins. Ce qu’il faut retenir, c’est que nous, les vertébrés terrestres, ne respirons plus avec des branchies, mais avec des poumons. Qu’est-il donc advenu des arcs branchiaux ? Se sont-ils volatilisés ? Non : ils ont simplement changé de fonction.

Pour comprendre ce qui s’est passé au cours de l’évolution, nous disposons de trois sources d’information. La première est l’anatomie comparée : elle consiste à étudier les similitudes et les différences entre les espèces animales, par exemple les mammifères et les reptiles, les oiseaux, les amphibiens, les poissons osseux (comme la sardine ou le saumon) et les poissons cartilagineux (comme les raies et les requins).

La deuxième approche est bien sûr la paléontologie : la liste de nos ancêtres. Cela revient à visionner notre évolution en accéléré, depuis les tout premiers vertébrés du Paléozoïque. Chaque fossile est une image de ce film, que nous voyons défiler par à-coups, car il manque encore de nombreuses séquences dans cette longue histoire de la vie qu’est le registre paléontologique.

Enfin, la troisième source de connaissance est notre propre développement embryonnaire. Entendons-nous bien : l’embryon humain ne rejoue évidemment pas, étape par étape, la grande parade de l’évolution – il ne devient pas successivement poisson, salamandre, lézard, musaraigne ou singe. Ce qui se répète, en réalité, ce sont des phases embryonnaires que nous avons héritées de nos ancêtres. Dans ses tout premiers stades, l’embryon humain ressemble à ceux de nos ancêtres aquatiques d’il y a des centaines de millions d’années.

L’arc branchial situé le plus en avant chez nos ancêtres a beaucoup évolué, mais sert toujours de base à la formation de la mâchoire inférieure. Le cartilage embryonnaire ne se transforme pas directement en os de la mandibule : il sert de matrice autour de laquelle la mandibule se développe.

C’est aussi de ce premier arc que dérivent le marteau et l’enclume de l’oreille moyenne chez les mammifères. Plus précisément, l’articulaire et le carré, deux os qui articulaient jadis la mâchoire inférieure avec la base du crâne, se sont transformés pour transmettre les vibrations de l’air dans l’oreille moyenne… qui n’est après tout pas si éloignée de la mâchoire. Le conduit auditif externe, par où pénètrent les vibrations sonores dans l’oreille, se trouve dans le pavillon de l’oreille – touchez l’intérieur de votre oreille, vous pourrez le sentir. L’ATM est située juste devant.

Du deuxième arc branchial dérivent l’étrier (le troisième osselet de l’oreille moyenne, qui complète la chaîne), la partie supérieure de l’os hyoïde et la petite corne, ainsi que l’apophyse styloïde de l’os temporal. Cette apophyse donne insertion au ligament et au muscle stylo-hyoïdien, tous deux rattachés à l’os hyoïde. Comme vous le voyez, tout cela est encore étroitement connecté. Peut-être aurez-vous maintenant envie d’aller lire l’annexe 12, si vous l’aviez sautée – d’autant que c’est la dernière de ce livre.

La grande corne et la partie inférieure de l’hyoïde proviennent du troisième arc branchial.

Le quatrième arc branchial, quant à lui, donne naissance au cartilage thyroïde et à l’épiglotte, une lame de cartilage en forme de feuille, rattachée par la « tige » au cartilage thyroïde. L’épiglotte joue un rôle vital : elle se rabat en arrière lors de la déglutition pour fermer l’entrée du larynx et empêcher les aliments ou les liquides de passer « du mauvais côté », c’est-à-dire vers les poumons. Si ce mécanisme ne fonctionne pas, on risque l’étouffement, et il faut immédiatement intervenir pour débloquer les voies aériennes. Sinon, c’est la mort par asphyxie. Eh bien, ce petit cartilage si important pour un animal qui respire l’air atmosphérique provient de l’arc branchial d’un poisson qui respirait l’oxygène dissous dans l’eau…

Cette étonnante histoire des arcs branchiaux, où interviennent la mâchoire, la base du crâne, les osselets de l’audition, le système phonatoire et l’os hyoïde, est pour moi la meilleure preuve que François Jacob avait raison lorsqu’il disait que « l’évolution bricole ». Mais comment pourrait-elle faire autrement ? L’évolution travaille avec ce qu’elle a.

LA MOUCHE

Mais il y a encore plus étonnant, et c’est une découverte qui, même si elle n’est plus toute récente, continue de surprendre. Saviez-vous qu’une grande partie de vos vingt mille gènes se retrouvent parmi les treize mille gènes de la mouche du vinaigre ? Avant le séquençage du génome de Drosophila melanogaster, en 2000, personne n’aurait imaginé que nous partagions tant de points communs avec ce petit insecte.

Des morphologies aussi opposées que celles de la mouche et de l’humain devraient être l’expression de gènes différents, puisque les vertébrés ne descendent pas des insectes et autres arthropodes : nos lignées ont divergé presque dès le début de l’évolution animale. Certes, la mouche a des yeux et des pattes, et son corps est structuré en grands segments (tête, thorax et abdomen) comme le nôtre, mais on supposait que ces plans d’organisation similaires étaient codés par des gènes différents.

Ernst Mayr, l’un des pères du néodarwinisme – la doctrine de référence en biologie moderne –, disait que tous les chemins mènent à Rome, autrement dit, que les pattes et les yeux des insectes et des vertébrés pouvaient résulter de gènes différents. Il s’avère qu’il n’existe en fait qu’un seul chemin pour aller à Rome : la voie commune qu’ont empruntée tous les animaux à symétrie bilatérale.

BILATÉRAUX

J’ai plusieurs fois souligné ici l’importance des plans et axes anatomiques, indispensables pour décrire correctement le corps humain. L’un des plus importants est le plan médian, ou sagittal, qui divise le corps en deux moitiés symétriques, comme dans un miroir. Cette symétrie bilatérale est caractéristique de la grande majorité des animaux, regroupés sous le nom de bilatériens (Bilateria), qui forment l’un des plus grands clades du vivant. Les éponges et les coraux, les polypes, les anémones de mer et les méduses, qui peuplent toujours les océans, ne présentent pas de symétrie bilatérale et n’appartiennent donc pas à ce groupe. Ces organismes se sont séparés très tôt (d’abord les éponges, puis les cnidaires) de l’ancêtre commun de tous les animaux actuels. Cet ancêtre universel ne présentait d’ailleurs pas non plus de symétrie bilatérale.

Les chordés forment le groupe auquel appartiennent les vertébrés, ainsi que quelques espèces aquatiques peu connues du grand public. Leurs plus proches parents sont les échinodermes, c’est-à-dire les étoiles de mer et les oursins. Dans leur forme adulte, les échinodermes présentent une symétrie radiaire (rayonnant autour d’un axe, comme chez l’étoile de mer), mais leurs larves conservent une symétrie bilatérale. Ce caractère indique que les échinodermes actuels ont bel et bien évolué à partir d’ancêtres bilatériens. Ces larves, très mobiles, font partie du plancton, et peuvent ainsi se disperser et s’éloigner de leur lieu de naissance pour coloniser de nouveaux territoires moins peuplés. C’est précisément là le grand avantage de la symétrie bilatérale : elle favorise le déplacement, aussi bien dans l’eau que sur la terre ferme. Et puisque les bilatériens se déplacent par leurs propres moyens, leurs organes sensoriels et leur bouche se trouvent toujours à l’avant du corps.

Il se pourrait que certaines planètes, ailleurs dans l’univers, abritent des formes de vie non bilatérales, comme l’étaient les premiers animaux terrestres. Mais si, un jour, des extraterrestres devaient voyager jusqu’à nous, ils seraient probablement bilatériens, avec la bouche et les organes des sens situés à l’avant du corps… ou tout en haut, s’ils étaient bipèdes comme nous.

La symétrie bilatérale est très ancienne sur Terre : elle remonte à au moins 540 millions d’années. Mais si l’on y réfléchit, ce modèle commun à tous les animaux bilatériens doit reposer sur des instructions génétiques qui, encore aujourd’hui, ne peuvent pas être radicalement différentes d’un groupe à l’autre.

Commençons par le plan d’ensemble. Tous les animaux bilatériens ont un corps composé de segments, c’est-à-dire de parties alignées, répétées selon un motif régulier. Ce corps allongé et segmenté donne naissance à des appendices et organes externes (pattes, mandibules, ailes, antennes, yeux…). Les segments finissent par se spécialiser et se différencier, mais ils partent tous du même schéma de base.

Cette organisation segmentée est facile à observer chez les invertébrés – qu’ils soient à corps mou comme les vers, ou à squelette externe, comme les arthropodes. Mais on la retrouve aussi, de façon moins apparente, chez les vertébrés, notamment au stade embryonnaire. Chez les embryons de vertébrés, on voit apparaître des renflements successifs alignés de chaque côté du corps, appelés « somites ». Ces segments temporaires donneront naissance aux vertèbres, aux côtes et aux muscles correspondants. Nous avons donc, nous aussi, un plan d’organisation segmenté.

LA PIERRE DE ROSETTE DE LA BIOLOGIE

La génétique du développement a fait d’immenses progrès au cours des quarante dernières années, et l’on sait désormais que les découvertes réalisées chez la mouche du vinaigre (Drosophila melanogaster, l’animal de référence pour les expériences génétiques) sont applicables à l’être humain. Le plan segmenté du corps de la drosophile est contrôlé par un ensemble de huit gènes appelés gènes Hox, localisés sur le troisième des quatre chromosomes que possède la mouche. Ces gènes Hox sont répartis en deux complexes distincts : un groupe de cinq gènes qui contrôle la formation de l’avant du corps, et un autre, composé de trois gènes qui agissent sur le développement de la moitié arrière.

Sur les chromosomes, les gènes sont alignés les uns à la suite des autres. Ce qui est remarquable avec les gènes Hox, c’est que leur ordre sur le chromosome correspond à l’ordre des régions du corps dans lesquelles ils s’expriment. Autrement dit, la disposition des gènes Hox reflète la succession des segments du corps qu’ils contrôlent.

Ces étonnants gènes Hox, véritables architectes du corps de la mouche du vinaigre, auraient pu n’être qu’une particularité de cette espèce, ou peut-être des insectes en général, et ne pas exister chez les animaux dits « supérieurs », comme – bien entendu – nous-mêmes. Mais des découvertes ultérieures ont révélé que les gènes Hox sont présents chez tous les animaux du grand groupe des bilatériens, y compris chez les mammifères, même si la souris et la mouche ont divergé il y a plus de 500 millions d’années. Leur ancêtre commun possédait donc déjà des gènes Hox.

Chez les mammifères, on trouve quatre complexes Hox, chacun situé sur un chromosome différent, contre deux seulement chez la mouche du vinaigre, regroupés sur un même chromosome. Malgré cette différence (qui résulte de duplications des chromosomes au cours de l’évolution), les gènes Hox jouent un rôle tout aussi fondamental dans la formation du corps d’un mammifère que chez la mouche. Et là encore, l’ordre des gènes dans chacun des complexes correspond à celui des régions du corps qu’ils contrôlent.

La découverte des gènes Hox a été si déterminante qu’on les a parfois qualifiés de « pierre de Rosette » de la génétique du développement : tout comme cette célèbre inscription a permis de déchiffrer les hiéroglyphes, les gènes Hox nous aident à comprendre comment se construit le développement des animaux.

DES YEUX PARTOUT

Mais en plus des gènes Hox, la mouche du vinaigre possède d’autres gènes architectes du corps qui s’expriment également dans le développement des mammifères. Le meilleur exemple concerne les yeux. Chez les arthropodes, les yeux sont composés de nombreuses facettes et sont immobiles. À l’inverse, les yeux de type caméra des mammifères sont simples et mobiles, comme chacun sait. On pourrait donc penser qu’il s’agit de deux solutions différentes au même problème de la vision – deux chemins qui mèneraient à Rome.

Cependant, on a identifié chez la mouche du vinaigre un gène appelé eyeless (« sans yeux »), dont la mutation empêche la formation des yeux.

Chez l’humain, il existe un gène parfois appelé aniridia, car sa mutation peut entraîner une aniridie, c’est-à-dire une absence partielle ou totale de l’iris de l’œil.

Et chez la souris, une mutation similaire du gène Small eye (« petit œil ») provoque une réduction, voire l’absence, de l’œil.

Le lien entre le gène eyeless de la mouche et la formation de l’œil peut être démontré expérimentalement. Lorsque ce gène est activé artificiellement dans les ailes, les pattes ou d’autres parties du corps de l’insecte, du tissu oculaire se forme à ces endroits. Autrement dit, si le gène est inactif ou muté, la mouche ne développe pas d’yeux ; mais partout où la version normale du gène est activée, même en dehors de la tête, du tissu oculaire apparaît. Pas des yeux complets, mais des structures de l’œil4.

Dans une autre expérience, on introduit le gène Small eye de la souris dans la mouche. Lorsqu’on active artificiellement ce gène dans des endroits inattendus du corps de celle-ci, cela provoque la formation de structures oculaires caractéristiques de la mouche. Pas de la souris, non : de la mouche.

Ces trois gènes – eyeless, aniridia, small eye – sont en réalité homologues du gène Pax-6, qui joue un rôle fondamental dans le développement de l’œil chez toutes les créatures. Cela ne signifie pas que Pax-6 détermine à lui seul la forme de tous les yeux existants, mais c’est un gène très ancien, conservé au fil de l’évolution parce qu’il initie la construction de l’œil – il « donne l’ordre » de former un œil et active en cascade de nombreux autres gènes nécessaires à la fabrication de l’organe. Ensuite, chaque groupe animal développe le type d’œil qui le caractérise à partir de ce même déclencheur commun.

Tout porte donc à croire qu’il existe une base génétique très ancienne, commune à tous les animaux dotés d’yeux. L’hypothèse inverse – que des groupes aussi différents aient pu, chacun de leur côté, développer des gènes aussi semblables par simple convergence évolutive – paraît très peu crédible.

Prenons un autre exemple. Chez la mouche, le gène distal-less (Dll en abrégé) semble impliqué dans la formation des segments distaux des pattes : lorsqu’il est muté, ces segments ne se forment pas. Mais ce gène est aussi impliqué dans la formation de toutes sortes d’appendices, chez des animaux très différents : soies des vers marins, siphons des ascidies, pattes des poussins ou nageoires des poissons.

Et le cœur ? Les mouches ne possèdent pas de système circulatoire fermé comme le nôtre, mais elles ont tout de même un organe qui pompe le sang à l’intérieur du corps. La formation de cet organe nécessite la version non mutée du gène tinman (référence à Tin Man, l’homme en fer-blanc du Magicien d’Oz dépourvu de cœur). Et devinez quoi : ce gène appartient à une famille appelée NK2, qui intervient aussi dans la formation du cœur chez les vertébrés, y compris chez l’humain.

Pour comprendre comment agissent les gènes maîtres, comme Hox-6, Dll et tinman, il faut rappeler que l’information contenue dans les gènes sert à produire des protéines. Les protéines codées par ces gènes régulateurs se fixent sur d’autres gènes, dits « de structure », et les activent (les mettent en on) ou les désactivent (les mettent en off) selon le moment du développement et la position occupée par la cellule dans l’embryon.

LA BOÎTE À OUTILS DU VIVANT

Les populations de cellules de l’embryon communiquent entre elles au moyen de molécules (les protéines) qui informent chaque cellule de la position qu’elle occupe dans le corps et donc de son destin futur : dans quel type de tissu elle doit se spécialiser, à quel organe elle va appartenir, dans quel système corporel elle va s’intégrer. Un embryon au début de son développement peut être comparé à un globe terrestre : la position d’une cellule sur l’axe est-ouest (sa « longitude ») et sur l’axe nord-sud (sa « latitude ») détermine son identité future, c’est-à-dire le type de tissu ou d’organe qu’elle va former. On pourrait dire que les embryons ont leur propre géographie. Comme toutes les cellules disposent exactement du même patrimoine génétique, ce n’est pas leur génome qui détermine leur destin, mais leur position géographique dans l’embryon – tout comme notre nationalité dépend du pays où nous naissons, et non d’un choix personnel.

Les gènes maîtres (les Hox et les autres), les signaux chimiques, les hormones et d’autres molécules constituent ce que l’on appelle la « boîte à outils » du développement, qui détermine la forme finale d’un animal à symétrie bilatérale. En réalité, le nombre de gènes de cette boîte à outils est très réduit par rapport à l’ensemble du génome d’une espèce. On sait que, sur les quelque 12 000 gènes du génome de la mouche du vinaigre, seules quelques centaines interviennent dans le développement. Les autres régulent le fonctionnement normal des cellules.

Ce qu’il faut surtout retenir de tout cela, c’est qu’en activant (on) ou en désactivant (off) certains gènes ici ou là, à différents moments, on peut produire l’immense variété des animaux bilatériens, sans qu’il soit nécessaire de modifier l’ensemble du génome d’une espèce pour en faire apparaître une autre. En d’autres termes, François Jacob avait raison même au niveau moléculaire lorsqu’il disait que l’évolution bricolait. Il suffit d’avoir les bons outils et un peu de savoir-faire.

Ce formidable essor de la génétique du développement a tant révolutionné notre connaissance de l’évolution qu’il n’est plus possible aujourd’hui de séparer la génétique de l’embryologie, de la paléontologie, de la classification des espèces (ou systématique biologique) et de l’anatomie comparée. Toutes ces disciplines s’intègrent désormais dans un nouveau champ scientifique baptisé « évo-dévo » (biologie évolutive du développement). C’est là le signe que la biologie est arrivée à un haut degré de maturité. En effet, toutes les sciences commencent par se spécialiser, se fragmenter, puis, au fil du développement d’une théorie générale, elles tendent à se rassembler, jusqu’à parvenir à la synthèse finale tant attendue. Les avancées majeures de la génétique du développement au cours des dernières décennies ont représenté un immense pas en ce sens.

Muscles du cou. Gray’s Anatomy.

L’EXPRESSION DES ÉMOTIONS

Pour mettre en pratique ce que nous allons voir dans ce chapitre, il suffit de faire des grimaces devant un miroir. Nous sommes la seule espèce à vraiment savoir à quoi nous ressemblons. Mais ce n’est pas le cas depuis très longtemps, car à la Préhistoire, il n’y avait pas de miroirs. Les autres espèces sont-elles capables de se reconnaître dans leur reflet ? Difficile à dire puisqu’on ne peut pas leur poser la question.

Observez le profil de la personne à côté de vous. Des visages, vous en avez vu des milliers, chez d’innombrables personnes, mais j’aimerais que vous regardiez celui-ci avec un œil neuf, pour percevoir toute son étrangeté. Comparés aux chimpanzés, par exemple, nous ne sommes pas « normaux ». Remarquez comme le front humain est haut et droit. Notez l’absence d’arcades sourcilières proéminentes. Observez l’étonnante projection du nez. Sans oublier le menton, cette proéminence qu’aucun autre mammifère ne possède. Tant que vous y êtes, prêtez attention à la barbe et aux cheveux humains : ce sont des poils qui poussent en continu. Les chimpanzés, eux, n’ont pas besoin d’aller chez le coiffeur ou chez le barbier. Nous, si.

LES FUÉGIENS NE S’EMBRASSENT PAS

En 1871 parut La Filiation de l’homme et la sélection liée au sexe. Dans cet ouvrage, Darwin s’attachait à montrer – comme d’autres auteurs avant lui – qu’il n’existe pas de différence essentielle entre notre espèce et les autres animaux, en particulier les vertébrés, parmi lesquels les mammifères, les primates, et tout particulièrement les grands singes. Notre place, soutenait-il, est donc aux côtés des grands singes, des primates, des mammifères, des vertébrés, et plus largement des animaux à symétrie bilatérale.

Mais Darwin poussa l’audace encore plus loin. Dans La Filiation de l’homme, il avait prévu de consacrer un chapitre à la façon dont l’homme et les autres animaux expriment leurs émotions, mais le livre étant déjà trop volumineux, il choisit de publier ce texte séparément. Paru en 1872, L’Expression des émotions chez l’homme et les animaux s’inscrit dans le prolongement direct de son précédent essai.

Plus qu’à un ouvrage définitif, L’Expression des émotions chez l’homme et les animaux s’apparente à un programme de recherche pour l’avenir, une feuille de route pour les futures générations de scientifiques – comme c’est le cas de la plupart des ouvrages de Darwin, mais particulièrement ici.

Il s’agit, nous dit en substance Darwin, d’observer les similitudes entre notre langage corporel et celui des animaux, en particulier les singes et autres primates – nos plus proches parents –, mais aussi nos chats et nos chiens domestiques.

Dans un premier temps, il s’attache à décrire avec précision la façon dont les humains expriment leurs émotions, en identifiant les mouvements musculaires du visage, où nos sentiments s’inscrivent le plus nettement.

La principale difficulté de l’exercice est de distinguer ce qui, dans notre langage corporel, relève de l’instinct – c’est-à-dire de réactions innées, universelles –, de ce qui est appris, transmis par l’éducation, et donc susceptible de varier selon les sociétés. Pour opérer cette distinction, il faut d’abord déterminer si tous les peuples du monde s’expriment par les mêmes gestes. Idéalement, l’enquête doit porter sur des sociétés peu ou pas influencées par les Occidentaux, afin d’écarter le risque de mimétisme1. Darwin s’appuie pour cela sur les récits des tout premiers échanges entre peuples autochtones et voyageurs, explorateurs ou scientifiques européens.

Lui-même, au cours de son long voyage autour du monde à bord du HMS Beagle vingt ans plus tôt, a côtoyé de nombreuses populations non occidentales, notamment en Terre de Feu, à l’extrême sud du continent américain, où vivaient des peuples très isolés, comme les Onas et les Yagans.

Trois Fuégiens de l’ethnie Yagan, deux hommes et une fillette, emmenés en Angleterre lors d’une précédente expédition, se trouvaient d’ailleurs à bord. L’un des objectifs de ce second voyage, en plus de la cartographie des côtes sud-américaines, était de les ramener sur leur terre natale. Dans L’Expression des émotions, Darwin évoque à deux reprises l’un d’eux, un adolescent d’une quinzaine d’années surnommé Jemmy Button. Il le cite d’abord pour rapporter que Jemmy lui a dit que « le baiser est inconnu dans [son] pays », puis pour raconter que le jeune garçon rougissait lorsqu’on le taquinait sur sa coquetterie. Or, pour Darwin, le rougissement revêtait une importance particulière, comme on le verra plus loin.

Sans aller jusqu’au bout du monde, Darwin disposait d’un autre terrain d’observation tout trouvé : les enfants. Ces petits « sauvages » livrent, à qui sait les regarder, de précieuses indications sur l’origine de nos gestes et mimiques. Darwin étudia les siens avec méthode, tenant dès la naissance de son fils aîné un journal dans lequel il consignait jour après jour ses expressions et réactions. Certains comportements, comme les pleurs dès la naissance ou le sourire spontané, sont manifestement innés, d’autant, précise Darwin, qu’on les observe aussi chez de très jeunes enfants aveugles qui n’ont pu les avoir appris par imitation.

Ce programme de recherche conserve toute sa pertinence aujourd’hui, même si, dans un monde désormais globalisé, il devient difficile de trouver des sociétés totalement préservées de l’influence occidentale, d’Internet ou des médias.

Face à cet écueil, il reste cependant possible, comme Darwin lui-même le suggérait, de se tourner vers les œuvres d’art du passé. Statues, fresques ou mosaïques antiques offrent un aperçu des expressions humaines à des époques où les échanges culturels étaient bien plus limités. Chacun peut s’y essayer en visitant un site antique ou un musée : les gestes et les expressions des personnages nous sont-ils familiers ? Comprenons-nous le langage corporel d’un gladiateur romain, d’un athlète grec ou d’un prêtre égyptien ? Exprimerions-nous notre gêne de la même façon qu’une Vénus « pudique » gréco-romaine ?

Pour ma part, je trouve les représentations laissées par les Mayas, les Aztèques, les Moches ou d’autres cultures précolombiennes encore plus fascinantes, car elles se sont développées à l’écart de toute influence européenne. Jusqu’à l’arrivée des Européens, ces deux mondes avaient évolué séparément depuis quelque 15 000 ans.

AU TRAVAIL

Armé de ces outils conceptuels, Darwin se mit à l’ouvrage. Fidèle à sa méthode, il réunit un maximum d’informations de première main, recueillies grâce à une correspondance nourrie avec son réseau de contacts à travers le monde. Il fit même imprimer des questionnaires sur le sujet, à faire remplir par ses informateurs à l’étranger, et obtint « trente-six réponses de différents observateurs, dont plusieurs sont missionnaires ou protecteurs des indigènes ».

Afin de documenter ses recherches, Darwin eut également recours à une technique alors relativement nouvelle : la photographie. Dès les années 1860, il commença à rassembler une vaste collection de clichés illustrant différentes expressions faciales, dont certains figureraient dans L’Expression des émotions chez l’homme et les animaux. L’ouvrage compte parmi les premiers publiés en Angleterre à intégrer des photographies, à côté de dessins de chats, de chiens, de singes et d’oiseaux. Darwin réclama d’ailleurs à l’éditeur d’en inclure davantage, mais celui-ci refusa pour des raisons de coût2.

À l’époque, la durée d’exposition nécessaire à la prise de vue imposait l’immobilité totale du modèle, empêchant toute spontanéité. En 1862, le neurologue français Guillaume Duchenne de Boulogne publia un ouvrage illustré de photographies de sujets dont il avait stimulé électriquement (ou « galvanisé », comme on disait alors) certains muscles faciaux, afin d’observer les expressions que leur contraction faisait apparaître sur le visage. Grâce à cette technique, les poses pouvaient être maintenues le temps nécessaire à la prise de vue. Ces images, qui ouvraient la voie à l’étude physiologique de l’expression faciale, fascinèrent Darwin, au point qu’il en reproduisit certaines dans son propre livre.

Ainsi, à partir du riche corpus d’observations, de témoignages et d’images qu’il avait rassemblé, Darwin formula plusieurs conclusions qu’il jugeait essentielles pour comprendre l’évolution humaine. J’en résume quelques-unes ici, mais attention : il s’agit des idées de Darwin, pas des miennes !

• Les principales expressions des émotions, chez l’homme comme chez l’animal, sont innées ou héritées, et non acquises. On y prête peu attention, tant elles nous sont familières : un jeune chien remue la queue quand il est content, baisse les oreilles ou montre les dents pour paraître menaçant, comme le ferait un vieux chien ; un chaton arque le dos et hérisse les poils lorsqu’il a peur ou qu’il est en colère, exactement comme un chat adulte. En revanche, certains gestes humains – hausser les épaules pour marquer l’impuissance, lever les mains ouvertes paumes vers l’avant pour exprimer la surprise – paraissent plus difficiles à considérer comme instinctifs. Pourtant, leur caractère héréditaire se déduit du fait qu’ils apparaissent chez de très jeunes enfants, y compris chez ceux qui sont aveugles de naissance, et qu’on les observe dans des populations humaines très diverses.

• Le fait que les principales expressions humaines soient communes à l’ensemble des peuples constitue un argument en faveur de l’origine unique des différents groupes humains, issus d’un ancêtre commun qui devait déjà présenter une morphologie proche de la nôtre et une intelligence déjà largement développée avant que les « races » se diversifient. Une telle homogénéité dans les gestes paraît difficilement explicable si elle avait résulté d’évolutions indépendantes dans chaque groupe.

• Parmi toutes les expressions, le rougissement apparaît comme la plus spécifiquement humaine. Il est attesté dans presque toutes les populations, même lorsque la pigmentation de la peau ne permet pas de le voir. Ce phénomène résulte du relâchement des petites artères cutanées, provoqué d’abord par l’attention portée par d’autres à notre apparence physique – en particulier au visage –, puis, par association, à la « moralité de notre conduite ». De nombreux animaux semblent sensibles à la beauté des couleurs et des formes, comme en témoignent les efforts déployés par certains individus pour séduire un partenaire. En revanche, il semble impossible qu’un animal, « avant d’être parvenu à un état intellectuel égal ou à peu près égal à celui de l’homme », se soit préoccupé de sa propre apparence. Il faut donc en conclure que le rougissement est apparu tardivement dans l’évolution humaine.

• D’autres gestes, si naturels qu’on pourrait les croire innés, sont en réalité appris, comme les mots du langage. C’est probablement le cas du baiser. Le plaisir procuré par le contact physique avec l’être aimé est instinctif, mais le geste lui-même ne l’est pas nécessairement.

• L’habitude de hocher la tête en signe d’assentiment, ou de l’incliner pour exprimer la négation, n’est pas universelle. Elle est toutefois assez répandue pour qu’une origine indépendante dans chaque culture paraisse peu vraisemblable.

LE SINGE QUI PRIE

Darwin voyait dans le geste de joindre les mains et de lever les yeux vers le ciel en signe de prière une pratique entièrement culturelle, soulignant qu’il n’en connaît aucun équivalent dans des cultures extra-européennes (autrement dit, hors du christianisme).

Poussant son investigation plus loin, il chercha à savoir si cette attitude de piété existait déjà dans la Rome antique. La réponse qu’il obtint d’une « autorité parfaitement compétente » fut négative : personne, semble-t-il, ne joignait les mains, le regard tourné vers le ciel, dans un temple de Junon, Jupiter ou Saturne.

Darwin rapporte l’explication de l’étymologiste Hensleigh Wedgwood selon laquelle le geste de dévotion chrétien viendrait d’une posture de soumission adoptée par les vaincus dans les guerres de l’Antiquité : à genoux, les mains tendues pour qu’elles soient liées par le vainqueur. C’est, selon lui, la représentation de l’expression latine dare manus, qui signifiait « se soumettre ».

Il n’y a rien d’étonnant, estime Darwin, à ce que les gestes de piété soient acquis et non innés, puisque nous descendons d’ancêtres non civilisés qu’on imagine mal en prière. Les singes ne prient pas, semble-t-il suggérer.

Parmi ces gestes, toutefois, il en est un que Darwin n’évoque qu’en passant, mais qui mérite qu’on s’y attarde : celui de s’agenouiller. Car se faire petit, se recroqueviller sont des signaux d’apaisement et de soumission que l’on retrouve chez l’ensemble des mammifères sociaux, y compris les primates, pour désamorcer l’agressivité d’un dominant. À l’inverse, se redresser, se grandir représentent des démonstrations de force, de domination, de défi.

L’humble s’incline, l’arrogant se redresse. Ainsi, si le geste de prier les mains jointes et le regard tourné vers le ciel semble relever davantage de la culture que de la biologie, l’acte de s’agenouiller pourrait bien avoir une origine plus biologique que culturelle, puisqu’il s’agit d’un signe de soumission universel. Or, Darwin en était sans doute conscient, car il avait inclus, dans le questionnaire envoyé à ses correspondants sur le terrain, la question suivante : « Lorsqu’un homme manifeste de la colère ou du défi, se tient-il droit, la tête haute, les épaules en arrière et les poings serrés ? »

En somme, l’étude des expressions vient confirmer, dans une certaine mesure, l’idée chère à Darwin de l’ascendance animale de l’homme et de l’unité de l’espèce humaine. Comprendre l’origine des expressions faciales chez nos semblables comme chez les animaux domestiques est important pour la connaissance de l’homme, et mérite, conclut-il, une attention accrue, notamment de la part des savants.

MIROIR, MON BEAU MIROIR

Le visage comporte de nombreux muscles, que l’on peut répartir en deux groupes : les muscles peauciers (faciaux) et les muscles masticateurs, responsables des mouvements de la mâchoire, dont nous parlerons au chapitre suivant.

Contrairement aux muscles squelettiques, les muscles peauciers ne relient pas deux os et n’agissent donc pas sur les articulations. Ils prennent leur origine sur un point fixe osseux et s’insèrent directement dans la peau du visage, où leur contraction produit des mouvements et des plissements cutanés. En se contractant, ils rapprochent leur insertion de leur point d’origine, formant des rides et des plis bien visibles. Ce sont les muscles de l’expression faciale, de la mimique. On en compte une vingtaine, auxquels s’ajoutent les trois muscles auriculaires qui permettent de bouger les oreilles.

À chaque muscle correspond un mouvement, une expression. Mais dans les faits, ils n’agissent presque jamais seuls : le plus souvent, ils se combinent pour produire des expressions plus complexes.

Commençons par le muscle occipito-frontal, qui forme une sorte de casque sur le sommet du crâne, juste sous le cuir chevelu. C’est un muscle pair, composé de deux parties : une portion frontale (à l’avant) et une portion occipitale (à l’arrière), reliées par une large lame tendineuse appelée aponévrose épicrânienne. Ces deux ventres musculaires, présents de chaque côté de la tête, peuvent aussi être considérés comme des muscles indépendants : deux muscles frontaux et deux muscles occipitaux.

La partie occipitale prend naissance sur la ligne supérieure de la nuque, cette fine crête osseuse horizontale située à l’arrière du crâne, sur l’os occipital.

Quand les muscles frontaux se contractent, ils élèvent les sourcils et font apparaître des plis transversaux à la surface du front. Cela correspond à l’expression de l’attention ; si le mouvement s’accentue, il devient une expression de surprise. Placez-vous devant un miroir en mimant l’étonnement : vous verrez le muscle occipito-frontal entrer en action.

UN CARACTÈRE INEXPLIQUÉ DES NÉANDERTALIENS

Les Néandertaliens présentaient, à l’arrière du crâne, une petite dépression horizontale de forme ovale, au centre de la ligne supérieure de la nuque. Cette particularité morphologique, appelée « fosse sus-iniaque », constitue l’un des critères les plus fiables pour identifier un fossile néandertalien. Elle doit son nom à sa position : juste au-dessus de l’inion, le point le plus saillant de la protubérance occipitale externe, repère utilisé par les anthropologues pour leurs mesures crâniennes et point d’attache du ligament nuchal. Malgré son importance pour les chercheurs, la fonction exacte de cette dépression reste un mystère.

Chez les fossiles prénéandertaliens de la Sima de los Huesos, la fosse sus-iniaque n’est pas encore formée, mais on distingue déjà une surface plane et ovale à l’endroit où elle apparaîtra. La zone semble donc s’être d’abord aplatie, avant de se creuser pour donner naissance à la dépression caractéristique. Reste à comprendre à quoi elle servait.

L’idée d’un point d’insertion des muscles occipitaux a été avancée, mais elle ne tient pas, car ces muscles sont placés sur les côtés de l’os occipital, alors que la fosse sus-iniaque est au centre. De plus, ils sont séparés l’un de l’autre, tandis que la fosse forme un creux continu.

Alors, à quoi pouvait bien servir la fosse sus-iniaque des Néandertaliens ? Il est possible, en fin de compte, qu’elle n’ait eu aucune fonction. Elle a pu apparaître à la suite d’une mutation neutre, c’est-à-dire sans effet notable sur la survie et la reproduction, et s’être simplement diffusée par hasard – un peu comme certains noms de famille très répandus (Sánchez, Gómez, Dupont ou Smith) qui se transmettent au fil du temps sans raison particulière. En biologie évolutive, on admet qu’un caractère sans véritable utilité peut se fixer dans une population uniquement par hasard : c’est ce qu’on appelle la « dérive génétique ».

Mais grâce à la Sima de los Huesos, on sait que la fosse sus-iniaque a évolué avec le temps : d’abord convexe, la surface est devenue plane, puis s’est creusée. Cette évolution semble indiquer qu’une pression de sélection favorisait les individus porteurs de cette caractéristique, sans qu’on sache pourquoi. Le mystère reste entier.

Je vous ai exposé le problème : vous en savez désormais autant que moi. Peut-être aurez-vous une idée. Toutes les hypothèses sont bienvenues – comme pour tant d’autres zones d’ombre de l’anatomie humaine, qui reste, à bien des égards, un territoire encore inexploré.

LES SOURCILS DU CHIMPANZÉ

Entre les deux muscles frontaux se trouve un petit muscle pair appelé muscle corrugateur du sourcil ou muscle sourcilier, qui relie la partie nasale (la plus proche du nez) de l’arcade sourcilière à la peau des sourcils. Les arcades sourcilières sont deux saillies de l’os frontal, situées au-dessus de l’orbite, recouvertes par les sourcils. Leur relief est généralement plus marqué chez les hommes, mais il varie aussi selon les groupes humains. Par exemple, il est souvent moins prononcé chez les populations d’Asie de l’Est (comme les Chinois et les Japonais) et chez les Européens.

Ces arcades actuelles seraient ce qu’il reste du torus supraorbitalis, ou bourrelet sus-orbitaire, que possédaient nos ancêtres, y compris les premiers Homo sapiens. Particulièrement développé chez Homo erectus et Néandertal, ce bourrelet osseux s’est peu à peu réduit au cours de l’évolution. Il n’en subsiste aujourd’hui que ce lointain vestige.

La contraction du muscle corrugateur du sourcil rapproche les sourcils et fait apparaître des rides verticales entre eux : c’est ce qu’on appelle le froncement de sourcils. Son nom vient du latin corrugare, qui signifie « froncer », « plisser » ou « rider ». En anatomie, le musculus corrugator supercilii désigne donc littéralement le « muscle qui fronce le sourcil ». Ce muscle est associé à l’expression de la douleur, de la colère, du chagrin.

Darwin, lecteur insatiable et curieux de tout, s’est intéressé aussi bien aux coraux qu’aux crustacés, aux plantes, aux grands mammifères sud-américains (dont il découvrit certains fossiles lui-même), qu’aux muscles du visage. Dans L’Expression des émotions chez l’homme et les animaux, il démontre une érudition impressionnante, mais n’en continue pas moins d’observer, de noter, de documenter. La science est pour lui une manière d’être au monde.

Parmi les muscles du visage, Darwin s’intéresse tout particulièrement au muscle corrugateur du sourcil, qu’il considère comme central dans l’expression des émotions chez l’homme. Observant des orangs-outans et des chimpanzés, il écrit :

Comparée à celle de l’homme, leur face est inexpressive ; ce qui tient principalement à ce qu’aucune émotion ne leur fait froncer le sourcil, autant du moins que j’ai pu l’observer, et c’est un point sur lequel j’ai porté tout particulièrement mon attention.

Puis il poursuit :

Ayant disposé mes mains de façon à former une sorte de cage dans laquelle j’avais enfermé des fruits appétissants, je laissai l’orang et le chimpanzé faire tous leurs efforts pour s’en emparer ; ils finirent par prendre un peu de mauvaise humeur, mais je n’observai pas trace de froncement de sourcils. Il n’y en avait pas non plus lorsqu’ils étaient en fureur. Deux fois, j’ai fait passer brusquement deux chimpanzés de l’obscurité relative de leur cage à la lumière éclatante du soleil, qui aurait à coup sûr fait froncer le sourcil à un homme : ils clignotaient, mais une fois seulement je pus observer un froncement très léger.

Darwin écarte l’hypothèse que les chimpanzés et les orangs-outans seraient dépourvus du muscle responsable du froncement des sourcils, « mais il semble aussi qu’ils le mettent rarement en action, au moins d’une manière bien visible ». Les études récentes d’anatomie comparée des primates lui donnent raison : les chimpanzés possèdent bien le muscle corrugateur du sourcil3.

Si leur visage paraît moins expressif, suggère Darwin, c’est peut-être parce que leurs arcades sourcilières, nues et sans poils, rendent leurs mouvements moins perceptibles que chez l’homme. C’est vrai… je n’y avais jamais prêté attention ! Les chimpanzés et les gorilles présentent un imposant bourrelet sus-orbitaire – absent chez les orangs-outans –, mais aucun des grands singes ne possède ces îlots pileux bien distincts, posés sur le front, que sont nos sourcils. Ce qui m’amène à la question suivante : à quel moment les sourcils sont-ils apparus dans la lignée humaine ? Est-ce que Néandertal en avait ? Et Homo erectus ? C’est encore une énigme pour les artistes qui reconstituent nos ancêtres fossiles, car toute la question est de savoir si les sourcils ont remplacé le bourrelet osseux. Aujourd’hui, ils servent à retenir la sueur et à l’empêcher de couler dans les yeux – mais ce problème ne se posait sans doute pas quand nos ancêtres arboraient cette véritable visière osseuse au-dessus des orbites. Le bourrelet sus-orbitaire remplissait probablement une double fonction : protéger les yeux des coups et de la sueur. Désormais, ce sont les sourcils qui assurent ce rôle de filtre. Mais depuis quand ? La prochaine fois que vous verrez la reconstitution d’un hominine fossile, regardez bien la zone située au-dessus des yeux : l’artiste y a-t-il esquissé un bourrelet saillant… ou des sourcils expressifs ?

PATTES D’OIE

Restons dans la région des yeux, avec le muscle orbiculaire de l’œil, responsable de la fermeture des paupières. C’est un muscle complexe, composé de trois parties : une portion orbitaire, qui s’étend autour de l’orbite osseuse ; une portion palpébrale, logée dans les paupières ; et une portion lacrymale. La portion orbitaire, plus épaisse, intervient dans la fermeture forcée de l’œil ; c’est aussi elle qui, avec le temps et la perte d’élasticité de la peau, provoque l’apparition des fameuses « pattes-d’oie » au coin des yeux. La portion palpébrale permet le clignement, tandis que la portion lacrymale intervient au niveau du sac lacrymal, dans l’évacuation des larmes.

VIES DE CHIENS

Une étude menée en 2019 par Juliane Kaminski et ses collègues du Dog Cognition Center de l’université de Portsmouth4 a mis en évidence chez le chien l’existence d’un muscle absent chez le loup, appelé élévateur de l’angle médial de l’œil. Il permet de lever intensément le sourcil interne, faisant paraître les yeux plus grands. Le résultat, c’est le fameux « regard de chien battu » – ce que l’anglais appelle puppy eyes (« yeux de chiot ») –, que nous utilisons aussi parfois pour attendrir ou pour obtenir ce que nous voulons.

Dès 2017, Kaminski et son équipe avaient démontré que les chiens ne prennent cet air suppliant que lorsqu’un être humain les regarde, jamais dans leurs interactions avec d’autres chiens. Ce regard « triste » n’est donc pas l’expression involontaire d’un état d’âme, mais bien une stratégie pour capter notre attention. Je le répète : les chiens ne font pas les yeux doux quand ils sont seuls ni quand ils sont entourés d’autres chiens, mais uniquement lorsqu’un humain les regarde. Et plus l’attention est soutenue, plus le regard s’intensifie – et plus longtemps il dure5.

Tout cela laisse penser que le processus de domestication du loup, entamé il y a environ 30 000 ans, a exercé une pression de sélection en faveur des individus les plus aptes à communiquer avec nous – ceux qui savaient nous attendrir, si l’on veut. Ce sont eux qui ont survécu et transmis à leur descendance cette aptitude à nous émouvoir d’un simple regard – car ça marche. Par la domestication, nous avons ainsi sélectionné chez le chien un trait que nous comprenons intuitivement, car nous y avons aussi recours. Les humains, eux aussi, savent faire les yeux de cocker. Et ça marche.

Il s’agit d’un trait juvénile : dans une large mesure, domestiquer le loup en chien a consisté à le rendre éternellement jeune. C’est ce qu’on appelle en biologie la pédomorphose (du grec « corps d’enfant ») ou juvénilisation : le maintien, à l’âge adulte, de caractéristiques propres aux petits. Les chiens ne gardent pas seulement une tête de chiot, ils en conservent aussi le comportement : joueurs, dociles, affectueux, inoffensifs – comme des enfants, toute leur vie. Les chats adultes, eux, ne font pas les yeux doux.

Les petits de toutes les espèces sont craquants, mais ils grandissent et cessent de l’être. Les chiens, eux, le restent jusqu’à leur dernier souffle.

En 2022, cette même équipe a présenté, lors d’un congrès, les résultats d’une nouvelle étude : chez le chien, la proportion de fibres à contraction rapide dans les muscles du visage est plus élevée que celle des fibres lentes – l’inverse de ce qu’on observe chez le loup, chez qui les fibres lentes prédominent. Rien d’étonnant, donc, à ce que les chiens soient bien plus expressifs que les loups : leur mimique faciale est plus développée, grâce à cette abondance de fibres rapides. Chez les humains aussi, ces fibres rapides sont majoritaires. Voilà pourquoi il est difficile de garder longtemps un grand sourire : ces muscles réagissent vite, mais se fatiguent vite.

Les loups hurlent, les chiens aboient, et à travers leurs aboiements, ils nous parlent. Il est fascinant de voir comment la sélection artificielle nous a permis de façonner un animal capable de communiquer si bien avec nous. Un animal presque humain.

LA BÊTE HUMAINE

À la racine du nez, entre les sourcils, se trouve un petit muscle appelé muscle procérus ou pyramidal. Il prend naissance sur les os du nez et sur les cartilages latéraux, et forme un pli horizontal à la base du nez lorsque nous sommes en colère ou tristes. Autrement dit, il nous fait plisser le nez.

De chaque côté, un autre petit muscle, de forme rectangulaire, le muscle canin ou muscle élévateur de l’angle de la bouche, est associé à la mimique de la menace. Il s’étend jusqu’à la commissure des lèvres et prend son origine dans une dépression du maxillaire appelée fosse canine. Pour la repérer, passez votre doigt entre la pommette et le nez : c’est cette petite concavité qui fait ressortir la pommette. Fait curieux, à part Homo sapiens, seule une espèce connue présente cette caractéristique : Homo antecessor, dont les restes fossiles, datés entre 900 000 et 800 000 ans avant notre ère, ont été découverts à Gran Dolina (Atapuerca).

La contraction du muscle élévateur de l’angle de la bouche soulève la commissure labiale et donne au visage une expression menaçante, presque féroce, comme celle d’un animal montrant les crocs. Lorsqu’il agit de concert avec le procérus, qui permet de plisser le nez, la grimace devient plus marquée. Dans L’Expression des émotions chez l’homme et les animaux, Darwin écrit que cette expression est l’une des plus étranges de notre espèce, et qu’elle révèle notre origine animale – même si nos canines sont minuscules comparées à celles des singes. Il faut supposer, poursuit-il, « que ces ancêtres semi-humains découvraient leurs canines en se préparant à combattre, comme nous le faisons encore maintenant, quand nous sommes d’humeur farouche ou simplement que nous grondons ou défions quelqu’un, sans avoir pour cela en aucune façon l’intention de l’attaquer à coups de dents. »

Essayez donc, devant le miroir, de relever un coin de la bouche : vous verrez apparaître une moue de défi ou de mépris. Vous remarquerez que cela accentue les sillons nasogéniens – ces lignes qui vont des ailes du nez aux commissures des lèvres et se creusent avec l’âge. Comme pour les douleurs articulaires, les rides du visage sont autant de rappels anatomiques que nous offrent les années. Ces sillons, qu’on appelle aussi rides du sourire, séparent la lèvre supérieure des deux joues, et s’accentuent quand on sourit ou qu’on rit.

Deux autres muscles de la bouche s’attachent eux aussi au maxillaire : le muscle élévateur de la lèvre supérieure et de l’aile du nez et l’élévateur de la lèvre supérieure. Le muscle abaisseur de la lèvre inférieure et l’abaisseur de l’angle de la bouche, eux, prennent leur origine sur la mandibule.

Autour des lèvres, un muscle en forme d’anneau, le muscle orbiculaire de la bouche, agit comme un sphincter et permet les mouvements des lèvres, notamment lorsque nous parlons.

Les parois internes des joues, elles, sont formées par un autre muscle bien connu : le buccinateur, qui permet d’expulser l’air de la bouche, comme lorsqu’on gonfle un ballon ou qu’on joue de la trompette.

RIRE ET LARMES

L’os qui forme les pommettes s’appelle l’os zygomatique, ou os malaire – la région malaire désigne la zone des pommettes en anatomie humaine. Touchez-le du bout des doigts. En suivant son relief vers le côté du visage, vous sentirez qu’il se prolonge en une arche : l’arcade zygomatique, qui s’achève juste devant l’oreille, au niveau de l’os temporal. Cette arcade est formée de deux segments réunis par une suture : la partie antérieure appartient à l’os zygomatique, la postérieure à l’os temporal. Parcourez-le avec les doigts. Un choc violent sur le côté du visage peut fracturer l’os zygomatique.

L’anatomie de l’os et de l’arcade zygomatique joue un rôle essentiel dans la mastication – nous y reviendrons au chapitre suivant. Pour l’instant, intéressons-nous aux muscles de la mimique, notamment à deux d’entre eux : le grand zygomatique et le petit zygomatique. Tous deux prennent naissance sur le bord inférieur de l’os zygomatique, autrement dit, la pommette. Ils suivent des trajectoires parallèles vers la bouche, mais avec des points d’attache différents : le grand zygomatique, plus latéral, rejoint les commissures des lèvres ; le petit zygomatique, plus interne, s’insère dans la partie centrale de la lèvre supérieure. Ainsi, la contraction du grand zygomatique soulève les commissures des lèvres et donne au visage une expression de joie, tandis que le petit zygomatique tire la lèvre vers le haut et le centre, produisant une expression de tristesse. On les surnomme donc muscle de la joie et muscle de la tristesse.

Un autre muscle superficiel, le risorius ou muscle rieur, se trouve dans la joue et tire la commissure des lèvres vers l’arrière. Comme son nom l’indique, il participe au sourire. Curieusement, ce muscle n’existe que chez l’humain. Nos plus proches parents, les chimpanzés et les bonobos, possèdent des muscles similaires, mais pas tout à fait identiques.

En réalité, la musculature faciale des grands singes n’est pas si différente de la nôtre. Pourtant, leurs expressions sont très éloignées des nôtres, elles ne sont pas humaines. Ce qui soulève l’éternelle question : à quoi ressemblait la mimique faciale des australopithèques ? Aurait-elle été compréhensible pour nous, ou ressemblait-elle à celle des chimpanzés, qui nous est plus difficile à interpréter ? Personnellement, je penche pour la deuxième hypothèse, d’ailleurs partagée par presque tous les paléoartistes qui représentent les australopithèques avec des expressions proches de celles des chimpanzés.

Qu’en est-il des Néandertaliens et des autres espèces fossiles plus proches de nous ? Exprimaient-ils eux aussi la surprise, le mépris, la supplique, la sympathie, la complicité, l’amour, la méfiance, la frustration, la peur, l’inquiétude, la colère, la haine, le dégoût… comme nous ? On serait tenté de dire oui, d’autant que notre regard sur les Néandertaliens a évolué, et qu’on sait que beaucoup d’entre nous portent leurs gènes. Mais la rigueur scientifique nous oblige à la prudence, car au niveau du squelette facial, Néandertal, Homo erectus et les autres présentent des différences marquées avec les humains actuels.

Rappelons qu’à partir de l’adolescence, ces ancêtres arboraient un bourrelet sus-orbitaire bien visible – cette « visière » osseuse encore présente chez les premiers Homo sapiens, mais qui a quasiment disparu aujourd’hui. Si un Néandertalien observait un humain adulte actuel, il serait sans doute très surpris de constater l’absence de ce bourrelet, comme si nous étions restés des enfants n’ayant jamais atteint la maturité.

Les chimpanzés ont de gros bourrelets sus-orbitaires, surtout les mâles, tout comme les gorilles. En revanche, ces saillies osseuses sont totalement absentes chez les orangs-outans, mâles comme femelles. Chez les ardipithèques, australopithèques et paranthropes, le bourrelet sus-orbitaire est beaucoup moins marqué. Certes, le bord de l’orbite est épaissi, notamment chez Sahelanthropus, mais ces espèces fossiles ne possédaient pas le sillon caractéristique (appelé « sillon supratoral ») qui sépare clairement le bourrelet du reste de l’os frontal. Cette particularité partagée avec les australopithèques et les paranthropes constitue selon moi une preuve solide que les ardipithèques appartenaient déjà à la lignée humaine.

À QUOI SERT UN GRAND NEZ ?

Les êtres humains se distinguent à bien des égards des autres espèces qui peuplent la planète. Ça n’a rien d’étonnant : toutes les espèces sont spéciales, car chacune est spécialisée (pardon pour le mauvais jeu de mots) dans sa niche écologique.

Mais il est un trait qui nous rend vraiment uniques : la forme de notre nez. À bien y regarder, il n’existe rien de comparable chez les autres espèces vivantes. Nous sommes les seuls à posséder un appendice nasal aussi proéminent, qui ressort autant au centre du visage. Ce n’est pas que les autres mammifères et primates n’aient pas de nez – bien sûr qu’ils en ont un –, mais il est bien plus discret. Si l’on regarde un gorille ou un chimpanzé de profil, on remarque que leur nez reste dans l’alignement du visage, qu’il ne s’en détache pas. Puisque la forme de notre nez n’a pas d’équivalent dans le règne animal, il faut en chercher l’explication du côté de notre espèce.

À quoi sert le nez humain ? Pourquoi est-il si particulier ? Quelle adaptation représente-t-il ? Outre l’odorat, la cavité nasale sert à filtrer, à réchauffer et à humidifier l’air inhalé. Elle est tapissée d’une muqueuse composée d’une partie respiratoire et d’une partie olfactive (ou membrane pituitaire). Mais ces fonctions sont communes à tous les mammifères.

L’appendice nasal a commencé à se « détacher » chez Homo habilis, et à partir d’Homo erectus, le nez ressort nettement au milieu du visage. Prenez un instant pour palper les os de votre nez : vous sentirez qu’ils s’écartent du reste du visage et s’inclinent de part et d’autre, comme les deux versants d’un petit toit. Les os se prolongent par les cartilages nasaux, formant la proéminence nasale qu’on peut voir et palper.

À la lecture de ce qui précède, on pourrait penser que ce sont les os du nez qui ont avancé au cours de l’évolution humaine. Mais ne pourrait-il pas en être autrement ? En regardant de profil le visage d’une personne et en prolongeant la ligne du nez, ne s’imagine-t-on pas plutôt le profil prognathe d’un chimpanzé ou d’un australopithèque ? Peut-être est-ce le reste du visage qui a reculé, tandis que le nez est resté en place pour que la cavité nasale ne se réduise pas. En science, penser à l’envers, de façon contre-intuitive, donne souvent de très bons résultats.

LE MYSTÈRE DU VISAGE DES NÉANDERTALIENS

En anthropologie, on divise la face en trois zones horizontales : l’étage frontal (le front), l’étage nasal (de la région des sourcils à la base du nez) et l’étage buccal (de la base du nez jusqu’au menton). Chez les Néandertaliens, une particularité rend la partie intermédiaire du visage, celle du nez, tout à fait unique. La cavité nasale est avancée, de sorte que vus de profil, les os du nez sont presque horizontaux. De plus, cette ouverture nasale est très large. Ces deux traits – un pont nasal presque horizontal et une large ouverture – indiquent que leurs fosses nasales étaient exceptionnellement grandes.

Avec l’avancée de la cavité nasale, les pommettes sont entraînées vers l’avant et orientées en biais, ce qui donne au visage un relief anguleux, presque pyramidal. Ces zones ne sont pas pleines : elles sont creusées de cavités aériennes, comme les sinus maxillaires, qui sont également élargis. Ce phénomène, appelé pneumatisation faciale, allège la structure osseuse tout en lui donnant du volume. Le résultat est une cavité nasale profonde, largement ouverte vers l’extérieur et entourée d’os creux. Cette configuration a longtemps été interprétée comme une adaptation au climat froid et sec de l’Europe, permettant de mieux réchauffer et humidifier l’air inspiré.

Mais cette explication est contestable. D’abord, tous les Néandertaliens ne vivaient pas dans des climats arctiques. La majorité occupait des régions méditerranéennes en Europe et en Asie – péninsule Ibérique, Italie, Balkans, Grèce, Crimée, Proche-Orient.

On a aussi avancé que l’expansion des sinus maxillaires servait à isoler thermiquement l’artère carotide – qui passe derrière la face – afin que le sang ne refroidisse pas avant d’atteindre le cerveau. Mais cette hypothèse paraît tout aussi spéculative et perpétue l’idée d’un Néandertalien exclusivement adapté au froid.

Enfin, trois fossiles antérieurs aux Néandertaliens présentent déjà une large ouverture nasale et une face très proéminente, du fait du fort développement des sinus maxillaires et frontaux. L’un est européen – le crâne de Petrálona, en Grèce –, mais les deux autres sont africains : Bodo en Éthiopie et Kabwe en Zambie.

De plus, les populations humaines actuelles vivant dans les hautes latitudes, en climats froids et secs, ne présentent ni ouverture nasale large, ni nez très proéminent, ni forte pneumatisation faciale – ce que les anthropologues physiques savent depuis longtemps. En d’autres termes, les habitants du Grand Nord ne présentent pas un visage plus « néandertalien » que n’importe quelle autre population humaine. Leur visage est plat et non pas anguleux.

UNE EXPLICATION ALTERNATIVE

Une autre explication, d’ordre biomécanique cette fois, et sans aucun lien avec le froid, a été avancée par l’anthropologue israélien Yoel Rak6. Pour la comprendre, je vous propose une petite expérience de pensée : imaginez que vous tenez un crâne entre vos deux mains, que vous appuyez ses dents contre le bord d’une table, puis que vous exercez une pression vers le bas, comme si vous vouliez lui faire mordre la table. C’est à peu près ce qui se passe quand on mange, sauf qu’ici, ce sont vos mains qui remplacent les muscles masséter et temporal, dont je parlerai au chapitre suivant.

Si le crâne présente une face verticale (non prognathe), c’est-à-dire s’il s’agit d’un crâne d’humain moderne, une compression s’exerce sur le visage, qui risque alors de se déformer sous la pression de deux forces verticales opposées. La face étant creuse – ce n’est pas un bloc osseux plein, qui serait bien trop lourd –, cette compression pourrait poser problème. Heureusement, notre front est lui aussi vertical, ce qui permet aux tensions de se dissiper, évitant toute déformation.

Imaginez maintenant un crâne avec un prognathisme marqué – c’est-à-dire des incisives avancées par rapport au front –, combiné à un front fuyant, incliné vers l’arrière. Dans ce cas, une forte morsure avec les dents de devant génère deux forces opposées, qui tendent à faire basculer la face vers le haut, risquant d’entraîner une fracture au niveau du bord supérieur des orbites, là même où l’on trouve le bourrelet sus-orbitaire chez les chimpanzés ou les gorilles.

Ce relief pourrait ainsi renforcer mécaniquement le crâne lors de la mastication, surtout quand les dents de devant sont sollicitées. Il protégerait aussi les yeux des chocs, comme le soutiennent les partisans de l’hypothèse selon laquelle la violence a joué un rôle moteur dans l’évolution humaine.

Les Néandertaliens, eux, avaient un prognathisme plus prononcé. L’usure de leurs incisives et de leurs canines montre qu’ils les utilisaient intensément, provoquant des contraintes verticales qui se transmettaient le long de l’ouverture nasale jusqu’au bourrelet sus-orbitaire. Leur front, plus fuyant que le nôtre, dissipait moins bien ces tensions mécaniques ascendantes. Il est donc possible que la forme large et anguleuse de leur visage soit une adaptation biomécanique destinée à répartir latéralement une partie de ces tensions.

Je pense en effet que les Néandertaliens utilisaient beaucoup leurs dents antérieures, non pas seulement pour mordre, mais surtout pour maintenir de la viande pendant qu’ils tiraient dessus avec les mains. Pour moi, il ne fait guère de doute qu’ils avaient un régime très carné, sans doute même le plus carné de toute l’évolution humaine, notamment parce qu’ils ont dû s’adapter à des environnements très saisonniers, où les végétaux comestibles étaient rares une bonne partie de l’année.

J’imagine la scène en trois étapes, comme les cases d’un comic strip : 1) coincer un gros morceau de viande entre les incisives ; 2) tirer dessus d’une main ; 3) de l’autre, découper la viande ainsi tendue à l’aide d’un éclat de pierre. On sait qu’ils procédaient ainsi grâce aux stries laissées par le tranchant de l’outil sur la face externe des dents antérieures. L’orientation des rayures montre d’ailleurs que la plupart étaient droitiers, comme les populations actuelles.

Selon moi, le visage anguleux des Néandertaliens servait à amortir non seulement la pression verticale exercée par la mâchoire, mais aussi les forces de traction vers l’avant.

Ce type de morphologie apparaît déjà chez les fossiles prénéandertaliens de la Sima de los Huesos. Tout laisse penser que ce type de pratique – mordre, tirer, découper – existait déjà chez les anciens habitants d’Atapuerca. On retrouve d’ailleurs des marques laissées par le tranchant d’un outil de pierre sur la face externe des dents antérieures des fossiles de la Sima de los Huesos. Curieusement, on n’observe presque jamais ces marques chez d’autres hominines fossiles, ni même chez les chasseurs-cueilleurs plus récents. Pour moi, tout cela indique clairement qu’il existe un lien entre le régime carné et la forme du visage.

LE MENTON

Il nous semble naturel que notre mâchoire se termine en pointe, autrement dit que nous ayons un menton. Pourtant, aucun autre mammifère ni aucune autre espèce de la lignée humaine, Néandertaliens compris, ne possède cette caractéristique. Cette proéminence correspond à la symphyse mandibulaire (ou mentonnière), la zone centrale de la mâchoire inférieure où les deux branches osseuses se rejoignent. Chez les Néandertaliens, cette symphyse est verticale, ce qui la rapproche de la nôtre ; chez les ardipithèques, australopithèques, paranthropes, Homo habilis, Homo erectus, Homo naledi, Homo floresiensis, Homo antecessor – autrement dit, chez toutes les autres espèces – elle est inclinée vers l’arrière, fuyante. Pourquoi avons-nous un menton ? C’est l’une des grandes énigmes de notre évolution. À quoi peut-il bien servir, alors que les autres espèces humaines s’en sont passées ? Les hypothèses ne manquent pas, ce qui revient à dire que nous n’en savons toujours rien. Le mystère reste entier… pour l’instant.

LES CHEVEUX ET LA BARBE

Voici, à mon sens, l’une des questions les plus épineuses pour les artistes qui cherchent à donner un visage à nos ancêtres préhistoriques : le poil. Les premiers hominines étaient sans doute couverts de poils sur tout le corps, comme les autres primates. Ce pelage s’est peu à peu réduit, la transpiration devenant essentielle pour refroidir le corps, à mesure que nous quittions l’ombre des forêts tropicales pour explorer des milieux plus ouverts. C’est pourquoi, dans les reconstitutions, les ardipithèques sont représentés entièrement velus, tandis que les australopithèques apparaissent avec une pilosité plus réduite, concentrée surtout sur les zones directement exposées au rayonnement solaire en milieu de journée : la tête et les épaules. Ce processus de « dépilation » dans les représentations se poursuit avec Homo habilis, et les reconstitutions les plus courantes d’Homo erectus ou de Néandertal leur attribuent une pilosité proche de celle des humains actuels.

Mais il existe une différence de taille entre le pelage de nos ancêtres et le nôtre : chez la plupart des mammifères, y compris les primates, les poils du corps atteignent une certaine longueur, puis cessent de pousser. Chez l’humain, en revanche, cheveux et barbe continuent de croître sans fin, ce qui nous oblige à aller régulièrement chez le coiffeur ou le barbier. Heureusement, ce phénomène ne concerne pas le reste du corps. Nous avons d’ailleurs trois mots différents selon les zones : poils, cheveux et barbe.

La barbe est un caractère sexuel secondaire qui apparaît pendant la puberté, mais pourquoi ne cesse-t-elle pas de pousser ? Quant aux cheveux, présents chez les deux sexes (même s’ils ont tendance à se raréfier avec l’âge chez les hommes), pourquoi faut-il les couper ?

Longtemps, nos ancêtres ont été considérés comme des êtres primitifs, que l’on représentait couverts de poils, à l’image des singes auxquels ils étaient censés ressembler. Or, on sait aujourd’hui que la diminution progressive de la pilosité corporelle est liée à des facteurs écologiques. Cela permet d’estimer à partir de quand certaines espèces ont perdu leur fourrure, un indice précieux pour les reconstitutions. Mais que faire des cheveux et de la barbe ? Si l’on affuble un Néandertalien d’un épais pelage sur le crâne et le visage, comme cela se faisait autrefois, il nous semblera très simiesque ; mais si on le représente avec une longue chevelure et une barbe fournie, il nous paraîtra tout à fait humain. C’est là tout le pouvoir – et tout le dilemme – des images.

Il faut donc trouver une fonction aux cheveux et à la barbe. Mon explication est la suivante : ils servent à communiquer. Ils sont un espace d’expression. Cheveux et barbe ont évolué pour être coiffés, arrangés. D’une culture à l’autre, d’une époque à l’autre, selon l’âge, la mode ou la religion, on ne porte pas les cheveux ou la barbe de la même façon. En général, femmes et hommes se coiffent différemment. Et la barbe, attribut sexuel par excellence, peut être effacée d’un coup de rasoir – ce qui est devenu banal aujourd’hui, mais ne l’était pas il y a encore quelques générations. Pour moi, prendre soin de sa chevelure ou de sa barbe n’est pas différent de se maquiller, se vernir les ongles ou se tatouer. Ce sont des formes de modification corporelle, tout comme les bagues, bracelets, colliers ou boucles d’oreilles que nous in-corporons (que nous intégrons à notre corps). Et on peut même y ajouter lunettes, chapeaux, gants, chaussures ou vêtements. Eux aussi deviennent des prolongements de nous-mêmes. Ils ne servent pas seulement à nous couvrir, nous protéger ou nous chausser, mais aussi à dire qui nous sommes.

À mes yeux, cheveux et barbe sont liés à l’émergence d’une pensée symbolique, autrement dit, au développement du langage articulé. Lorsqu’un artiste représente une espèce fossile avec une coiffure, des peintures corporelles ou des tatouages – sans même parler des plumes ou autres objets de parure –, ce n’est jamais anodin. Il suggère qu’elle parlait déjà comme vous et moi. Ni plus, ni moins.

Vue frontale du crâne. Gray’s Anatomy.

À TABLE

Je vais vous demander, dans ce très court chapitre, de faire quelque chose que vous appréciez sûrement : manger. Mais cette fois, je vous invite à prêter attention aux muscles qui ferment votre bouche et à l’articulation de votre mâchoire pendant la mastication. Pas besoin de vraie nourriture : un chewing-gum ou même votre doigt feront parfaitement l’affaire.

L’APPAREIL MASTICATEUR

Pour bien assimiler les aliments, il faut les mâcher longuement. Cette tâche revient à quatre muscles, dont deux seulement sont en partie sous-cutanés, donc perceptibles sous la peau : le masséter et le temporal. Ce sont eux qui nous intéressent surtout ici, car ils ont joué un rôle clé dans l’évolution humaine.

Mais avant d’aller plus loin, un petit rappel : la bouche est elle aussi un levier, puisqu’elle fonctionne comme une pince. Une pince, on l’a vu, n’est rien d’autre qu’un levier de troisième genre, c’est-à-dire une machine simple. C’est pourquoi on parle de la bouche en termes mécaniques, et que l’on emploie l’expression « appareil masticateur », tout comme on parle d’« appareil locomoteur ». Pour les mécanistes de la révolution scientifique du baroque, tout est machine – du cosmos jusqu’au corps humain.

Pensez à ce qui se passe quand on saisit un objet avec les dents de devant – les incisives (deux de chaque côté, en haut et en bas) et les canines (une de chaque côté, en haut et en bas). La pince buccale s’articule entre le condyle mandibulaire et la fosse glénoïde de l’os temporal, à la base du crâne. C’est là que se trouve le point d’appui, le pivot. Ce mécanisme porte un nom : l’articulation temporo-mandibulaire, ou ATM – un sigle très courant en médecine et en anthropologie que j’ai déjà mentionné. Naturellement, nous en avons une de chaque côté. Au passage, le mot « glénoïde » devrait vous dire quelque chose : c’est aussi dans la cavité glénoïde de l’omoplate que s’articule la tête de l’humérus. Ce terme désigne les articulations peu profondes.

L’ATM, je l’ai dit plus haut, se situe juste devant l’oreille. Vous pouvez la sentir très nettement en ouvrant et fermant la bouche, ou en déplaçant la mâchoire de gauche à droite : placez un pouce devant chaque oreille, vous sentirez les condyles de la mandibule bouger sous vos doigts. Allez-y : l’un des plaisirs de l’anatomie, c’est précisément d’explorer son corps pour mieux le connaître. Comme la mandibule s’articule avec le crâne par deux condyles (un de chaque côté), on parle d’articulation « bicondylaire ». Vous en connaissez déjà deux autres : celle qui relie le crâne à la première vertèbre cervicale (l’atlas), et celle du genou, entre les condyles du fémur et du tibia. Mais dans ce dernier cas, les deux condyles sont si proches l’un de l’autre que l’on considère souvent le genou comme une articulation de type charnière un peu particulière.

Revenons à la bouche. Le bras de résistance correspond à la distance entre l’ATM et le point où se trouve l’aliment à mâcher. Plus vous placez l’aliment près de l’articulation, c’est-à-dire vers l’arrière de la bouche, plus le bras de résistance est court. Vous le savez instinctivement : on croque une pomme ou un fruit tendre avec les dents de devant, mais plus l’aliment est dur, plus on le cale à l’arrière de la bouche, sur les molaires. Une noisette, par exemple, ou du nougat dur. Même sans rien connaître à la biomécanique, vous avez ce réflexe : raccourcir le bras de résistance, autrement dit rapprocher l’aliment de l’articulation.

Le bras de force, lui, reste toujours le même : c’est la distance entre les muscles masséter et temporal et l’ATM. On ne peut pas l’allonger, car les muscles ont un point d’origine et un point d’insertion fixes. En revanche, la longueur du bras de résistance varie selon l’endroit où l’on place l’aliment – et ça, on peut le choisir. Allons voir de plus près ces fameux muscles.

LES CONQUÉRANTS DE LA TERRE FERME

Le muscle temporal prend naissance sur les parois du crâne (os pariétal, temporal, frontal et sphénoïde), descend à l’intérieur de l’arcade zygomatique (qui est, rappelez-vous, cette barre osseuse que vous pouvez sentir juste devant les tempes), et s’insère sur la branche de la mandibule, juste devant le condyle articulaire. À cet endroit, la mandibule présente une saillie appelée apophyse coronoïde. J’ai la manie de torturer mes étudiants à l’examen avec cette question : « Où s’insère le muscle temporal ? » Réponse attendue : sur l’apophyse coronoïde de la branche mandibulaire.

Le muscle temporal, bien qu’il serve à relever la mâchoire et à fermer la bouche, n’est pas considéré comme un muscle du visage à proprement parler. Il occupe en effet la majeure partie de la fosse temporale, une large dépression située sur le côté du crâne. Cette fosse correspond à une structure héritée de nos lointains ancêtres reptiliens, qui présentaient à cet endroit de larges ouvertures osseuses appelées « fenêtres temporales ». Ces fenêtres, situées derrière l’orbite, permettaient au muscle temporal de s’insérer, de se loger et de se contracter librement.

Chez les vertébrés, la présence, le nombre et la position de ces fenêtres constituent un critère essentiel pour distinguer les grandes lignées. Les ancêtres des mammifères, par exemple, ne possèdent qu’une seule fenêtre temporale, située en position basse ; ceux des oiseaux, crocodiles, lézards et serpents en ont deux ; tandis que les tortues en sont totalement dépourvues.

Pour les paléontologues, la fosse temporale est donc un indice précieux pour retracer l’évolution des amniotes, ces vertébrés terrestres qui ont conquis la terre ferme grâce à une innovation majeure : l’apparition de l’œuf à coquille dure. Cette avancée a permis à ces animaux de s’affranchir du milieu aquatique, contrairement aux amphibiens qui doivent encore retourner à l’eau pour se reproduire. D’autres adaptations, comme le placenta ou le marsupium, sont apparues plus tard au cours de l’évolution. Il existe d’ailleurs encore aujourd’hui des mammifères qui pondent des œufs, comme les ornithorynques d’Australie et de Tasmanie, ou les échidnés d’Australie et de Nouvelle-Guinée.

La lignée évolutive qui conduit aux mammifères s’est séparée des autres amniotes il y a 320 millions d’années. Il s’en est passé des choses, depuis.

FAITES TRAVAILLER VOS MOLAIRES

Prenez maintenant un objet assez gros et ferme, placez-le entre vos molaires d’un côté de la bouche, puis mordez fort (gare tout de même à ne pas y laisser une dent !). Vous verrez alors le muscle temporal se contracter et se bomber au niveau de la tempe du même côté.

Chez l’humain moderne, le muscle temporal est relativement peu développé, ce qui explique la faible courbure de notre arcade zygomatique : l’espace requis pour le passage du muscle est réduit. Chez les australopithèques, en revanche, ce muscle était bien plus sollicité. Leurs molaires, plus grosses que les nôtres malgré une stature comparable à celle d’un chimpanzé, montrent qu’ils devaient broyer une grande quantité de végétaux durs et abrasifs (graines, noix, etc.). D’où leur arcade zygomatique plus courbée, adaptée à des muscles plus puissants – et leur qualificatif de « mégadontes », littéralement « qui a de grosses dents » : même gabarit qu’un chimpanzé, mais molaires surdimensionnées.

Certaines plantes cachent sous terre leurs réserves de glucides (l’amidon) : songez par exemple aux pommes de terre, aux oignons, aux carottes ou au gingembre, pour ne citer que quelques espèces cultivées. Dans la classification des végétaux, on appelle géophytes ces plantes qui passent la mauvaise saison sous terre, à l’état de bulbe, de tubercule ou de rhizome (tige souterraine).

Indispensables à la survie de la plante pendant les périodes difficiles, ces organes souterrains sont généralement enfouis en profondeur, hors d’atteinte des animaux affamés. Les primates, comme les autres, ne peuvent y accéder, sauf à savoir manier un bâton fouisseur – une capacité propre à l’espèce humaine. On ignore si les australopithèques possédaient la force, l’habileté et l’intelligence nécessaires pour extraire des géophytes du sol à l’aide d’un tel outil. Rien ne permet de l’affirmer. Enfoncer un bâton dans le sol, qu’il soit dur ou même meuble comme du sable, n’est pas aussi évident qu’il y paraît. Comme vous l’avez sans doute constaté en plantant un parasol à la plage, ce n’est pas à la portée d’un enfant.

Une australopithèque comme Lucy, haute de 1 mètre – la taille d’un enfant de 4 ans – creusait-elle le sol à l’aide d’un pieu affûté pour en extraire rhizomes, bulbes ou tubercules ? J’aimerais bien le savoir. Mais Lucy était une femelle menue, bien moins robuste que les mâles de son espèce, qui pouvaient mesurer jusqu’à 1,50 mètre, voire davantage. Sauf preuve du contraire, creuser ne devait pas représenter un obstacle insurmontable pour les australopithèques, surtout les plus grands. Reste que pour tailler un bâton fouisseur, il faut disposer d’un éclat de pierre tranchant, or aucun vestige de ce genre n’a, pour l’instant, été retrouvé auprès de fossiles d’australopithèques.

Je me souviens qu’enfants, nous fabriquions des flèches en aiguisant l’extrémité du bâton contre une pierre – simplement par friction. Mais le résultat n’a rien à voir avec ce qu’on obtient en taillant la pointe à l’aide d’un éclat de pierre, puis en la durcissant au feu, comme le faisaient, par exemple, les Aborigènes d’Australie, ou comme le font les Hadzas aujourd’hui encore. Pour toutes ces raisons, j’ai tendance à penser que l’utilisation du bâton fouisseur est postérieure aux australopithèques, tout comme l’exploitation systématique des géophytes. Ainsi, si j’étais paléoartiste, je ne représenterais pas les australopithèques ni les paranthropes en train de creuser avec des bâtons pour se nourrir, même si on lit un peu partout qu’ils consommaient baies, noix et racines. D’ailleurs, je n’ai pas souvenir d’avoir vu une seule reconstitution les montrant maniant ce genre d’outil.

Il faut préciser que, malgré leur changement d’habitat, les australopithèques n’avaient pas renoncé aux fruits charnus des arbres de la forêt tropicale, ni aux baies du sous-bois. Ils avaient simplement élargi leur palette alimentaire en s’aventurant aussi dans la savane et les broussailles.

UNE ASTUCE GÉNIALE

Les paranthropes, descendants des australopithèques, ont développé au maximum la partie postérieure de leur dentition, c’est-à-dire leurs prémolaires et molaires, tout en réduisant les dents de devant – incisives et canines. Il ne fait aucun doute que leur régime alimentaire nécessitait de broyer de grandes quantités de nourriture. Si les australopithèques étaient déjà des mégadontes, les paranthropes, eux, sont devenus des hypermégadontes.

Leur muscle temporal, responsable de la fermeture de la mâchoire, s’est considérablement développé, et exigeait une surface d’insertion osseuse bien plus vaste que chez leurs prédécesseurs. Le cerveau des paranthropes était plus volumineux que celui des chimpanzés, mais beaucoup plus petit que celui de l’humain moderne. Les parois de leur crâne ne suffisaient donc pas à supporter l’ancrage de ce muscle temporal imposant, qui devait ensuite passer sous l’arcade zygomatique pour s’insérer sur l’apophyse coronoïde de la mandibule. Pour offrir une meilleure surface d’ancrage à ces puissants muscles masticateurs, les mâles – généralement plus robustes que les femelles et aux besoins alimentaires plus importants – ont développé une crête sagittale (située au sommet du crâne, d’avant en arrière), ainsi qu’une crête nucale (qui traverse horizontalement l’os occipital). On observe un phénomène similaire chez les mâles gorilles et orangs-outans, tandis que ces crêtes sont absentes ou à peine marquées chez les mâles chimpanzés.

L’arcade zygomatique des paranthropes était très courbée, pour laisser passer un muscle temporal épais, à la section transversale importante. La force d’un muscle ne dépend pas de sa longueur, mais bien de son épaisseur : plus sa section est large, plus il contient de fibres. Si vous touchez vos propres arcades zygomatiques, vous constaterez qu’elles sont plutôt droites. Celles des australopithèques, et encore plus des paranthropes, étaient nettement plus arquées et proéminentes.

Chez l’humain moderne, la boîte crânienne a considérablement gagné en volume, pour accueillir un cerveau plus grand. Plus besoin de crêtes osseuses pour ancrer les muscles temporaux : les parois du crâne suffisent. La réduction progressive de l’appareil masticateur, parallèlement à l’expansion du cerveau, a commencé avec Homo habilis – un hominidé encore proche, à bien des égards, des australopithèques. C’est avec Homo erectus que l’on observe une vraie transformation de l’anatomie du visage.

Chez Homo sapiens, l’évolution a utilisé une astuce biomécanique particulièrement efficace : la face s’est peu à peu rétractée, rapprochant les molaires de l’ATM. Ainsi, le bras de résistance de la mâchoire, qui était très long chez les australopithèques et les paranthropes, s’est raccourci chez nous. C’est pour cette raison que, chez l’humain moderne, c’est la première molaire – la plus en avant des trois – qui joue le rôle principal dans la mastication, alors que chez les australopithèques et les paranthropes, c’était la troisième molaire, la dent de sagesse, qui faisait tout le travail, car elle était la plus proche de l’articulation.

MÂCHOIRES SERRÉES

Parlons maintenant de l’autre grand muscle élévateur de la mandibule : le masséter. Il prend naissance sur le bord inférieur de l’arcade zygomatique et vient s’insérer sur la mandibule, précisément à l’angle où le corps rejoint la branche montante. Le masséter se compose d’une partie superficielle, épaisse, issue de l’avant de l’arcade zygomatique, et d’une partie profonde, qui part de l’arrière de cette même arcade. Les fibres de la portion superficielle descendent en diagonale vers l’arrière, tandis que celles de la portion profonde sont verticales.

Pour sentir le masséter travailler, glissez à nouveau un objet assez gros et ferme entre vos molaires et serrez un peu la mâchoire (sans forcer !). Vous verrez le muscle se contracter et gonfler du même côté. Chez certaines personnes, la contraction du masséter est bien visible lorsqu’elles ferment fortement la mâchoire. Cela peut traduire de la détermination – comme lorsqu’on « serre les dents » pour affronter une difficulté – mais aussi de la colère ou de l’agressivité, ce qui n’est pas toujours très engageant en société. En général, on préfère que nos interlocuteurs gardent la mâchoire détendue, signe d’apaisement. Le masséter, en somme, n’est pas seulement un muscle de la mastication : il participe aussi à l’expression de nos émotions.

Parfois, le masséter se développe de manière excessive, au point de modifier la forme du visage et de donner à la mâchoire un aspect anormalement carré. Cette hypertrophie est souvent liée au bruxisme – l’habitude inconsciente de serrer ou grincer des dents, en particulier la nuit, sous l’effet du stress. On la traite généralement par des moyens mécaniques – comme une gouttière dentaire – et parfois avec des injections de Botox, pour affiner l’ovale du visage.

FACES « EN ASSIETTE »

En paléoanthropologie, on désigne parfois sous le nom de « surface infra-orbitaire » la zone osseuse, de forme à peu près rectangulaire, située sous les orbites, de part et d’autre de l’ouverture nasale. Cette surface est formée par deux os, le maxillaire et le zygomatique, séparés par une suture oblique qui les divise en deux triangles.

Chez les paranthropes, cette surface infra-orbitaire s’est fortement projetée vers l’avant, afin d’augmenter le bras de levier des muscles masséters, c’est-à-dire la distance entre leur point d’insertion et l’articulation de la mâchoire avec le crâne, qui en constitue le point d’appui. Résultat : avec des pommettes projetées bien en avant du nez, leur visage prenait un aspect concave, en forme d’assiette – ce que les anglophones appellent dish-face. La surface infra-orbitaire était aussi particulièrement large et haute, pour offrir une large surface d’ancrage à leurs masséters hypertrophiés.

Il faut dire que les paranthropes (en particulier l’espèce Paranthropus boisei) possédaient un appareil masticateur impressionnant, avec de puissantes mâchoires et des molaires énormes – d’où leur surnom d’« homme casse-noix » (Nutcracker man) dans la presse anglo-saxonne. En réalité, ils ne « cassaient » pas tant qu’ils broyaient : leur mâchoire fonctionnait davantage comme un mortier ou un moulin à main que comme un casse-noix.

L’OS PAPILLON

Parmi les quatre muscles qui font bouger la mâchoire, il m’en reste deux à présenter : le ptérygoïdien latéral et le ptérygoïdien médial. Ils permettent les mouvements latéraux et de protrusion (avancée) de la mandibule, essentiels à une bonne mastication des aliments. Ces muscles prennent naissance sur un os impair (unique) du crâne, le sphénoïde, dont la forme complexe rappelle celle d’une chauve-souris ou d’un papillon. Son nom vient du grec sphen, qui signifie « coin », parce qu’il est coincé au milieu du crâne, entouré d’os. Les deux grandes ailes du sphénoïde, qui lui donnent sa forme de papillon, s’articulent au niveau des tempes avec l’os frontal, également impair, ainsi qu’avec les os pariétal et temporal de chaque côté.

Les muscles ptérygoïdiens latéral et médial partent ainsi de cet os central, pour atteindre la mâchoire inférieure. Le ptérygoïdien médial, ou interne, s’étire en diagonale jusqu’à l’angle de la mandibule, mais par l’intérieur – et non par l’extérieur, comme le masséter – ce qui le rend impossible à palper. Ce muscle permet de lever la mandibule, mais aussi de la déplacer à gauche ou à droite, en fonction du côté qui se contracte. Pour résumer, deux muscles s’insèrent en diagonale sur l’angle de la mandibule : l’un à l’extérieur (le masséter), l’autre à l’intérieur (le ptérygoïdien médial). L’angle de la mandibule est ainsi pris en tenaille entre deux puissants muscles.

Les spécialistes des Néandertaliens connaissent bien le muscle ptérygoïdien médial, ou plutôt sa zone d’insertion, qui forme chez eux un tubercule osseux très saillant, presque toujours présent. Ce trait n’est pas tout à fait exclusif aux Néandertaliens : on le retrouve parfois, de façon moins marquée, chez d’autres fossiles humains anciens, comme ceux de la Sima de los Huesos ou d’Homo antecessor1. Il se pourrait que cette dernière espèce, découverte à Atapuerca, appartienne déjà à la lignée néandertalienne – ou qu’il s’agisse d’un caractère archaïque conservé chez les Néandertaliens.

Pour finir, le muscle ptérygoïdien latéral ou externe est composé de deux faisceaux courts, orientés horizontalement, qui se dirigent vers l’ATM et produisent des mouvements latéraux et de protrusion de la mandibule.

Et je dis « pour finir » car ce sont les derniers muscles que vous croiserez dans ces pages. Ce qui vient maintenant sera plus… mou. Place au cerveau.

Vue latérale du crâne. Gray’s Anatomy.

LA BOÎTE CRÂNIENNE

Placez un index dans chacune de vos oreilles, la gauche et la droite. Imaginez maintenant que vos doigts forment un axe qui traverse votre crâne d’une oreille à l’autre, et que tout votre crâne se développe autour de cet axe, de la mâchoire jusqu’à la nuque. Votre crâne forme une sphère.

UNE VISITE

La dernière fois que je vis Santiago Ramón y Cajal, il était cloué au lit par un refroidissement, vêtu d’un chandail gris et coiffé d’un bonnet. Le manuscrit de cet ouvrage, « Neuronisme ou réticularisme ? Les preuves objectives de l’unité anatomique des cellules nerveuses », reposait sur ses genoux. Lorsque nous entrâmes dans la chambre, Pío del Río Hortega et moi, il posa la plume avec laquelle il écrivait et nous accueillit avec un sourire bienveillant. Le mur à droite, près de sa main impatiente, était constellé de taches d’encre.

Le maître avait alors 80 ans. Il vivait seul dans sa maison de Madrid, madame Cajal n’étant plus. Il était affaibli, et la surdité l’isolait peu à peu du monde extérieur. Mais en lui brûlait toujours l’enthousiasme sans limites de l’explorateur-né, et ses yeux brillaient sous ses épais sourcils pendant qu’il parlait.

C’était un génie aux multiples facettes, un homme qui eût été un pionnier, en tout lieu, de tout temps.

Ramón y Cajal ! Je salue l’âme du pèlerin en toi, grand Espagnol, scientifique, prophète.

Celui qui écrit ces lignes est Wilder Penfield, géant de la neurologie, dans sa préface à la traduction anglaise du livre posthume de Cajal, véritable testament scientifique du Nobel espagnol. Sa visite à Cajal, dans sa maison de la rue Alfonso XII à Madrid, remonte à 1934, l’année même de la mort du savant. La traduction ne parut cependant que vingt ans plus tard, en 1954, alors que Penfield se trouvait à l’apogée de sa brillante carrière.

Santiago Ramón y Cajal fut le premier à démontrer que le système nerveux était composé de cellules indépendantes – les neurones –, une découverte parmi les plus déterminantes de l’histoire des sciences, aux côtés de celles de Copernic, Galilée, Newton ou Einstein. La maison de la rue Alfonso XII, où Penfield lui rendit visite, a été récemment détruite (vidée de fond en comble, ce qui revient au même) pour être remplacée par des appartements de standing. Aucun responsable, malgré mes demandes insistantes, n’a daigné préserver ce lieu ou envisager un usage à la hauteur de son importance scientifique et culturelle.

Cependant, si je reprends ce texte ici, ce n’est pas pour parler de Cajal, aussi admirable fût-il, mais de Penfield. Il a déjà été question de lui au début de ce livre, à propos du roman Les androïdes rêvent-ils de moutons électriques ? de Philip K. Dick, qui a inspiré à Ridley Scott le film culte Blade Runner. J’expliquais que, dans le roman, les humains utilisent le Penfield mood organ (« orgue d’humeur Penfield ») pour moduler leurs émotions en stimulant certaines zones du cerveau.

L’HOMONCULE

Wilder Penfield, neurochirurgien américain naturalisé canadien, est surtout connu pour ses travaux pionniers sur l’épilepsie, notamment pour avoir mis au point une technique de stimulation électrique du cerveau chez des patients éveillés, afin de localiser précisément le foyer épileptique. Cette méthode permettait de retirer chirurgicalement la zone malade tout en préservant les tissus sains.

Il constata ainsi qu’en stimulant certaines régions du cerveau, il faisait resurgir chez ses patients des souvenirs apparemment oubliés, mais toujours présents quelque part dans le cortex. Les patients lui racontaient ensuite que ces souvenirs réveillés par électrostimulation leur paraissaient plus vivaces – plus riches en images, en sons, et même en odeurs – que leurs souvenirs habituels.

Aujourd’hui, on considère que Penfield se trompait complètement : souvenirs et émotions associées ne sont pas localisés dans des zones précises du cortex cérébral. Il n’existe pas, dans la topographie du cerveau, de lieu unique où chaque souvenir serait isolément conservé. Les souvenirs correspondent à des réseaux de neurones qui s’activent simultanément. Stimuler un point précis du cortex ne réveille pas un souvenir enfoui, mais génère un nouveau récit. En réalité, Penfield, lorsqu’il stimulait le cerveau, ne faisait pas surgir d’anciennes histoires, mais en créait de nouvelles – des hallucinations, en fait –, et c’est pourquoi elles semblaient si nettes au patient.

Quoi qu’il en soit, le neurochirurgien prometteur qui avait rendu visite à Cajal en 1934 était devenu, dans les années 1950-1960, un scientifique de renommée internationale. Aux yeux du public, Penfield semblait en passe de percer les secrets de l’esprit humain, ce qui lui valut d’apparaître dans le roman culte de Philip K. Dick.

Le Penfield mood organ est resté à l’état de fiction : les techniques de stimulation électrique de Penfield ne permettaient pas de manipuler les émotions à volonté. En revanche, elles lui ont permis d’établir une cartographie fonctionnelle remarquablement précise du cortex cérébral. Comme les patients n’étaient pas endormis pendant l’intervention (le cerveau ne ressent pas la douleur), Penfield pouvait leur demander ce qu’ils percevaient lorsqu’il stimulait telle ou telle zone.

Puisqu’il est ici question d’anatomie humaine, je voudrais évoquer un drôle de petit bonhomme, l’homoncule ou homunculus, que Penfield a mis en évidence grâce à ses expériences sur le cortex. Ce personnage n’est qu’une représentation schématique, une cartographie sensorielle et motrice du corps, telle que le cerveau la perçoit. Et le résultat ne ressemble guère à l’image que vous renvoie le miroir : certaines parties sont démesurément grandes, d’autres à peine esquissées. En somme, l’anatomie réelle ne correspond pas à celle que le cerveau ressent.

Grâce à sa cartographie détaillée, Penfield découvrit que, de part et d’autre d’un des principaux sillons du cerveau, le sillon central (ou scissure de Rolando), la stimulation électrique du cortex produisait des effets surprenants. Du côté situé derrière le sillon central arrivaient les sensations en provenance du corps, tandis que du côté situé devant ce sillon partaient les ordres qui mettaient en mouvement les différentes parties du corps.

Le sillon central sépare, dans les deux hémisphères, le lobe frontal (en avant) du lobe pariétal (en arrière). Ainsi, la zone motrice du cortex cérébral se trouve dans le lobe frontal, tandis que la zone sensitive se situe dans le lobe pariétal. Plus précisément, la zone motrice correspond à une circonvolution du cerveau appelée gyrus précentral, et la zone sensorielle se situe dans le gyrus postcentral.

Dans la représentation topographique du corps au sein de ces deux régions du cortex – la zone sensitive et la zone motrice – certaines régions occupent une surface bien plus grande que d’autres. Dans le cas du cortex sensoriel, cette proportion dépend du nombre de terminaisons nerveuses présentes dans chaque partie du corps, car ce sont les neurones périphériques qui transmettent l’information au cerveau. Du côté du cortex moteur, la représentation dépend de la précision requise pour contrôler les muscles d’une région donnée, puisque c’est de cette zone que partent les impulsions nerveuses responsables de la contraction des muscles. Les parties du corps peu sensibles et peu mobiles occupent donc une surface relativement réduite dans les aires sensitives et motrices du cortex cérébral. Inversement, les zones du corps les plus sensibles et les plus mobiles occupent une place relativement plus grande.

Si l’on représente les différentes parties du corps en fonction de la place qu’elles occupent dans la portion du cerveau qui leur est dévolue, on obtient une image très différente de celle que nous percevons avec nos yeux : les proportions sont faussées. Pourtant, cette projection est parfaitement fidèle au corps tel que nous le ressentons, car notre sensibilité n’est pas répartie de façon homogène dans l’ensemble du corps.

Cette représentation déformée, presque monstrueuse, du corps humain correspond aux homoncules sensitif et moteur découverts par Penfield, et elle a suscité un grand intérêt. Il est assez amusant d’imaginer que, dans notre cerveau, notre corps est cartographié sur deux zones symétriques, situées de chaque côté du sillon central, dans les deux hémisphères. Le petit bonhomme en question y apparaît la tête en bas, avec une seule main et un seul pied. Dans l’hémisphère gauche, ce sont la main et le pied droits qui sont perçus et commandés ; dans l’hémisphère droit, ce sont la main et le pied gauches. Bref, chaque hémisphère contrôle et reçoit les sensations du côté opposé du corps. Le pied, d’ailleurs, s’étend jusque dans la scissure longitudinale (ou interhémisphérique), qui sépare les deux moitiés du cerveau. Bien sûr, des recherches plus récentes sont venues nuancer et corriger en partie le modèle proposé par Penfield – comme c’est souvent le cas en science –, mais l’histoire de cet homoncule est si savoureuse que je ne vais pas m’arrêter là.

Les homoncules sensitif et moteur ont beaucoup en commun, même s’ils ne sont pas tout à fait identiques. Dans les deux cas, les mains sont énormes, tandis que les pieds paraissent beaucoup plus petits en comparaison. Ce n’est guère surprenant : nos mains sont le principal outil du corps, notre organe de manipulation. C’est pourquoi elles sont encore plus grandes – gigantesques même –, chez l’homoncule moteur que chez le sensitif. Après les mains, c’est le visage qui retient l’attention, avec des lèvres exagérément épaisses et une langue démesurée. Là encore, rien de très surprenant : c’est avec la bouche que nous parlons (et que nous embrassons).

L’OUTIL DE TOUS LES OUTILS

Une fameuse controverse, éclairante pour qui s’intéresse à l’évolution humaine, opposa, dans la philosophie grecque, Anaxagore et Aristote. Le premier affirme que l’homme est l’animal le plus intelligent parce qu’il a des mains ; à cela, le second objecte qu’au contraire, c’est parce qu’il est le plus intelligent qu’il a reçu des mains. Car, selon Aristote, la nature ne donne des outils qu’à ceux qui savent s’en servir, et la main est le meilleur d’entre eux, puisqu’elle permet d’en fabriquer d’autres. La main est un organe ; en grec, organon signifie précisément « instrument », « outil ».

Alors, à la lumière de la paléontologie, qui avait raison ? La position d’Anaxagore pourrait se résumer ainsi : la main humaine est antérieure au cerveau humain. Celle d’Aristote serait la thèse inverse : le cerveau humain précède la main humaine.

Tel est le raisonnement d’Aristote, et c’est un bonheur de le lire :

Aussi, ceux qui disent que l’homme n’est pas bien constitué et qu’il est le moins bien partagé des animaux (parce que, dit-on, il est sans chaussures, il est nu et il n’a pas d’armes pour combattre) sont dans l’erreur. Car les autres animaux n’ont chacun qu’un seul moyen de défense et il ne leur est pas possible de le changer pour faire n’importe quoi d’autre, et ne doivent jamais déposer l’armure qu’ils ont autour de leur corps ni changer l’arme qu’ils ont reçue en partage. L’homme, au contraire, possède de nombreux moyens de défense, et il lui est toujours loisible d’en changer et même d’avoir l’arme qu’il veut et quand il le veut. Car la main devient griffe, serre, corne, ou lance, ou épée, ou toute autre arme ou outil. Elle peut être tout cela, parce qu’elle est capable de tout saisir et de tout tenir.

Il ne fait aucun doute qu’Aristote a raison sur un point : la main est bien capable de fabriquer des outils sous le contrôle de l’esprit. Cependant, lorsqu’on examine les capacités des primates actuels et celles de nos ancêtres, la question de savoir si l’intelligence précède la main, ou inversement, devient plus difficile à trancher. Les chimpanzés actuels, par exemple, possèdent une certaine intelligence qui leur permet de fabriquer des outils rudimentaires. Mais leur main, en tant qu’organe de manipulation, laisse à désirer : elle ne leur permettrait pas de tailler la pierre, même s’ils en avaient l’intention – c’est du moins mon avis. À l’inverse, les australopithèques disposaient déjà d’une main très proche de la nôtre, adaptée à la manipulation fine, et libérée des contraintes de la vie arboricole ou de la marche à quatre pattes. Pourtant, il ne semble pas qu’ils aient été beaucoup plus intelligents que les chimpanzés actuels, ni qu’ils aient produit d’outils de pierre. Tout indique que la main a changé entre l’époque d’Ardipithecus et celle des australopithèques, il y a environ 4 millions d’années. Les outils de pierre, eux, n’apparaîtront qu’un million d’années plus tard, avec le genre Homo.

Autrement dit, il me semble qu’au vu des connaissances actuelles, Aristote se trompait et Anaxagore était plus proche de la vérité. Les australopithèques n’étaient pas tellement plus intelligents que leurs ancêtres et que les chimpanzés actuels, mais leurs mains ressemblaient déjà aux nôtres. La main, en somme, semble avoir devancé le cerveau.

Sans revenir sur tous ces sujets que j’ai déjà traités, il faut bien reconnaître que ce vieux débat philosophique n’a rien perdu de sa pertinence. Comme j’aime le rappeler à mes étudiants, les paléontologues d’aujourd’hui ont encore bien des énigmes à élucider. Le travail est considérable, ils ne risquent pas de s’ennuyer. Mais ils devront repartir sur le terrain pour dénicher de nouveaux fossiles, car ceux dont nous disposons aujourd’hui sont bien loin d’être suffisants.

LES ORDINATEURS N’ONT PAS D’ESPRIT, LES PIEUVRES OUI

Chez les mammifères, le système nerveux central se distingue par la présence d’un cortex cérébral particulier appelé néocortex. Les aires sensorielles et motrices du cerveau – les homoncules de Penfield – appartiennent au néocortex, qui, chez les primates supérieurs, constitue l’essentiel de la surface des deux hémisphères cérébraux. Ce n’est pas le cas chez la plupart des autres mammifères, chez qui la région du cortex cérébral consacrée à l’olfaction, appelée paléocortex, occupe la plus grande partie des hémisphères, et est séparée du néocortex par un sillon bien visible dans le cerveau.

Ainsi, alors que la majorité des mammifères perçoivent surtout le monde par l’odorat, les primates supérieurs disposent d’une riche représentation tactile, visuelle et auditive de leur environnement. L’information relative aux odeurs parvient directement au cortex olfactif, tandis que les signaux provenant de la peau, des yeux et des oreilles transitent d’abord par une structure centrale appelée thalamus, située au cœur du cerveau, véritable « carrefour » de l’information sensorielle.

Si les vertébrés non mammifères – aigles, crocodiles, tortues, grenouilles, thons ou requins – ressentent des émotions et de la douleur, leur cerveau, dépourvu de néocortex, les distingue fondamentalement des mammifères. Leur esprit, dont je ne nie pas l’existence, n’est pas de même nature, même si certains oiseaux, comme les corbeaux et les perroquets, manifestent une intelligence et une mémoire proches de celles des grands singes.

Par « esprit », j’entends la capacité à créer une représentation interne du monde extérieur. Cette aptitude est sans doute partagée par de nombreux invertébrés, en particulier les arthropodes (comme les insectes) et certains mollusques, tels que les pieuvres et les seiches.

Pour le dire autrement, les animaux dotés d’un esprit (comme nous) ne connaissent du monde extérieur que la représentation interne, forcément subjective, que leurs neurones façonnent ; ils ne perçoivent pas le monde tel qu’il est.

Les ordinateurs, en revanche, abritent un ensemble d’algorithmes – des séquences d’instructions pour traiter l’information, des programmes –, mais ne disposent d’aucun modèle du monde extérieur. C’est pourquoi les ordinateurs sont dépourvus de subjectivité : ils n’ont pas de regard personnel sur le monde.

Mais revenons au néocortex humain, sur lequel il reste encore tant à dire.

De chaque côté du sillon central, les régions responsables des sensations et des mouvements (sièges des homoncules de Penfield) constituent deux des principales aires primaires du cortex. Les autres aires primaires sont l’aire visuelle, située dans le lobe occipital, tout à l’arrière du cerveau, et l’aire auditive, qui se trouve dans le lobe temporal. Ce dernier est séparé des lobes frontal et pariétal par un sillon très important appelé sillon latéral (ou scissure de Sylvius). La plus grande partie de l’aire visuelle du cortex se trouve sur la face interne (ou médiale) de chaque hémisphère, c’est-à-dire la partie tournée vers l’hémisphère opposé. L’hémisphère gauche du cerveau traite l’information provenant de la moitié droite du champ visuel de chaque œil, et l’hémisphère droit, celle de la moitié gauche. Cela tient au fait que les nerfs optiques se croisent partiellement en un point appelé chiasma optique : une partie des fibres nerveuses de chaque œil passe dans l’hémisphère opposé.

Les régions du cerveau qui ne sont pas des aires primaires sont appelées aires associatives. Comme leur nom l’indique, elles interviennent dans l’intégration et le traitement d’informations provenant des aires primaires, et participent à des processus plus généraux, moins spécialisés.

UN CERVEAU DE PIERRE

Le cortex visuel primaire est proportionnellement plus développé chez les singes et les grands singes que chez l’humain ; il occupe plus d’espace dans leur cerveau. La grande question est de savoir à quoi ressemblait le cortex visuel des australopithèques. Bien sûr, le cerveau ne se fossilise pas, mais on peut observer les empreintes de ses circonvolutions sur la face interne du crâne, qui forme la « boîte » du cerveau. Ces empreintes sont ténues, car le cerveau n’est pas en contact direct avec l’os : trois couches de méninges s’interposent. Malgré tout, il est parfois possible de distinguer, ou du moins de deviner, les circonvolutions et les sillons du cerveau d’un ancêtre vieux de plusieurs millions d’années.

Le tout premier fossile d’australopithèque découvert est le célèbre Enfant de Taung, le crâne d’un petit âgé d’environ 3 ans, mis au jour à Taung, en Afrique du Sud, par des ouvriers travaillant dans une carrière de calcaire. Au fil du temps, le crâne s’est rempli d’un sédiment fin qui, en se solidifiant, a formé un moulage des reliefs internes de la boîte crânienne : un endocrâne. Ce fut une chance, car le crâne lui-même avait en grande partie disparu.

Comment savoir quelle était l’étendue du cortex visuel ? Il est impossible de le déterminer directement sur un fossile, mais certains indices permettent de l’estimer. Voyons comment. Chez les grands singes, la limite antérieure de cette aire visuelle coïncide avec un sillon du cerveau appelé sulcus lunatus, situé plus en avant que chez l’humain, car leur cortex visuel est proportionnellement plus étendu.

La tâche consiste donc à localiser le sulcus lunatus sur l’endocrâne de l’Enfant de Taung, et sur celui d’autres australopithèques découverts par la suite. Autrefois, on obtenait une empreinte de l’intérieur du crâne en injectant un produit de moulage ; aujourd’hui, on réalise des reconstitutions en 3D à partir d’images obtenues par scanner.

Certains chercheurs estiment que le sulcus lunatus des australopithèques occupait une position antérieure, comme chez les grands singes, tandis que d’autres le situent plus en arrière, comme chez l’être humain. Cette divergence s’explique par la difficulté à repérer avec certitude le sulcus lunatus sur les endocrânes fossiles. Il est toutefois probable que ce sillon ait été en avant, comme le soutient la neuroanthropologue Dean Falk1. Je partage son point de vue : sur bien des aspects, le cerveau d’un australopithèque ressemblait davantage à celui d’un singe qu’au nôtre.

LA GLANDE DE DESCARTES

Lorsqu’on examine l’intérieur d’un crâne, on distingue trois fosses, réparties en paliers, sur lesquelles reposent les différentes parties de l’encéphale. La fosse crânienne antérieure, la plus haute des trois, abrite les lobes frontaux. À sa limite postérieure se trouve le chiasma optique, juste devant une dépression osseuse appelée « selle turcique », creusée dans l’os sphénoïde (le « papillon »), au centre de la fosse crânienne moyenne. C’est là que se loge l’hypophyse, ou glande pituitaire, un petit organe essentiel à la régulation de la croissance et des fonctions hormonales de l’organisme. Des tumeurs bénignes de l’hypophyse, appelées adénomes, peuvent comprimer le chiasma optique et réduire le champ visuel : c’est souvent cette atteinte visuelle qui révèle leur présence.

La fosse crânienne moyenne abrite les lobes temporaux, et la fosse postérieure, le cervelet, situé sous le lobe occipital. Il n’est pas inutile de rappeler que la boîte crânienne contient le cerveau, le cervelet et le tronc cérébral, l’ensemble constituant l’encéphale. Ainsi, la capacité crânienne d’un fossile correspond au volume de son encéphale.

Puisque Descartes est l’un des héros de ce livre – il fera d’ailleurs son grand retour (et ses adieux) dans l’épilogue –, je conclurai sur un tout petit organe niché au cœur du cerveau : la glande pinéale ou épiphyse, à laquelle il accordait une importance capitale. Elle sécrète la mélatonine, l’« hormone du sommeil », indispensable à la régulation des rythmes circadiens. Descartes voyait dans la glande pinéale le principal siège de l’âme, le point de jonction entre l’âme et le corps – mais uniquement chez l’homme, qu’il considérait comme le seul être vivant doué de pensée. Nous savons aujourd’hui qu’il se trompait.

CE QUI FAIT DE NOUS DES HUMAINS

Autour des aires corticales primaires se trouvent des zones associées qui traitent les informations liées à une fonction spécifique. Mais le cerveau abrite aussi, dans ses deux hémisphères, d’autres aires associatives, plus vastes et complexes, qui intéressent de près les spécialistes de l’évolution. Tout à l’avant du cerveau, juste derrière le front, s’étend le cortex préfrontal, siège de fonctions supérieures propres à notre espèce. C’est là que réside notre capacité à planifier : imaginer un avenir possible, écarter les options trop risquées, renoncer à une gratification immédiate pour un gain supérieur dans l’avenir… Une faculté que les autres animaux ne possèdent qu’à un degré très limité.

Le cortex préfrontal permet aussi de mémoriser plusieurs informations en même temps, de jongler avec différentes idées pour prendre des décisions complexes. Sans lui, la vie mentale reste possible, mais elle devient plus simple, plus terne, sans désirs ni projets. On ne le sait hélas que trop bien : pendant des décennies, on a pratiqué des lobotomies frontales – c’est-à-dire l’ablation d’une partie du cortex préfrontal – chez des patients souffrant de dépression profonde ou de douleurs jugées incurables, avec des conséquences souvent dramatiques sur leur personnalité.

Notre front haut peut laisser penser que le cortex préfrontal est particulièrement développé chez l’humain. Est-ce là ce qui fonde notre intelligence ? La clé de notre humanité ? Ce n’est pas si sûr : en proportion, les grands singes possèdent un cortex préfrontal tout aussi développé. Autrement dit, cette région n’a pas connu chez nous d’expansion spectaculaire au cours de l’évolution.

En revanche, il est très probable que sa structure interne diffère bel et bien entre eux et nous – mais ce genre d’information échappe aux paléontologues lorsqu’ils étudient des crânes fossiles.

MONSIEUR TAN

Deux aires corticales associatives sont liées au langage, et méritent à ce titre qu’on s’y arrête un instant.

La première est l’aire dite de Broca, située sur la troisième circonvolution du lobe frontal, généralement dans l’hémisphère gauche, au niveau de la tempe. L’autre, appelée aire de Wernicke, appartient au lobe temporal.

Paul Broca, médecin et anthropologue français, découvrit en 1861 qu’une lésion dans la partie du cortex cérébral, qui porte aujourd’hui son nom, provoquait une difficulté à articuler les mots. Il le comprit en pratiquant l’autopsie d’un patient – un certain M. Leborgne – qui ne parvenait plus qu’à prononcer « tan », tout en comprenant parfaitement ce qu’on lui disait. Il s’agissait donc d’une forme d’aphasie essentiellement motrice, altérant le langage sans affecter la compréhension.

L’aire de Wernicke, elle, est impliquée dans l’élaboration du langage : une lésion dans cette région entraîne des difficultés à comprendre le langage écrit et parlé, ainsi qu’une aphasie caractérisée par un discours fluide mais souvent incohérent ou incompréhensible.

Il est difficile de savoir si ces deux aires existaient chez les espèces fossiles, mais celle de Broca se manifeste dans le cerveau par une protubérance qui peut parfois laisser son empreinte sur la paroi interne du crâne. Il semble que cette protubérance ait existé chez d’autres espèces du genre Homo, mais de là à affirmer qu’elles possédaient un langage articulé, il y a un pas que la prudence invite à ne pas franchir.

L’une des caractéristiques notables du cerveau des primates supérieurs, en particulier des grands singes, est sa surface très plissée, formant de nombreuses circonvolutions. Chez les autres mammifères, ces reliefs sont bien plus discrets, et la surface cérébrale reste assez lisse. En réalité, ce sont les contraintes physiques de l’évolution qui poussent les hémisphères à se replier : si le cortex restait lisse tout en gagnant en volume, il faudrait un crâne gigantesque pour le contenir.

La capacité crânienne a bien sûr augmenté au fil de l’évolution humaine, atteignant deux sommets dans l’histoire du genre Homo : chez les Néandertaliens et dans notre espèce actuelle. Ce qui frappe, c’est que nos deux lignées ont évolué de façon largement indépendante – en Europe pour Néandertal, en Afrique pour Homo sapiens – pendant environ 500 000 ans. Résultat : un volume cérébral comparable, mais une forme différente – façonnée, elle, par le crâne qui l’abrite. Chez les Néandertaliens, l’expansion du cerveau s’est produite d’avant en arrière et en largeur, tandis que, dans notre lignée, il a aussi gagné en hauteur. Le crâne néandertalien est allongé, en forme de ballon de rugby, tandis que le nôtre est plus sphérique. Et ce n’est pas leur seule différence – nous y reviendrons.

On ne peut s’empêcher de se demander si, après un demi-million d’années d’évolution presque indépendante, l’esprit des Néandertaliens pouvait encore être identique au nôtre. Je ne parle pas ici d’intelligence au sens de capacité d’analyse, mais bien de mentalité : la façon de se représenter le monde, d’interpréter ce qui arrive – à soi, aux autres, aux choses –, y compris le comportement de ses semblables.

CENT MILLIARDS DE NEURONES

Imaginons que le crâne soit traversé par un fil de fer, passant d’une oreille à l’autre par les conduits auditifs. Ce fil constituerait l’axe « interauriculaire ». À partir de là, on peut comparer le crâne de notre espèce à ceux des fossiles humains ou des grands singes actuels, pour voir ce qui nous distingue.

Mais un seul axe ne suffit pas : il faut aussi un plan de référence horizontal. Sinon, les crânes tourneraient autour de ce fil, comme des perles sur un collier, ce qui rendrait toute comparaison impossible. En anthropologie, pour comparer les crânes, on utilise le plan de Francfort, qui relie les deux conduits auditifs externes au bord inférieur des orbites. Vous pouvez d’ailleurs le repérer sur votre propre visage en touchant ces quatre points – les orifices des oreilles et le bas des orbites – pour tenter de les aligner sur un même plan horizontal. Vous constaterez que le plan de Francfort place la tête dans une position neutre, le regard droit devant, comme au garde-à-vous. Quand nous marchons, nous inclinons légèrement la tête pour regarder où nous posons les pieds.

Le plan de Francfort est une manière simple et pratique de positionner un crâne, mais je préfère une méthode un peu plus complexe, qui utilise l’un des canaux semi-circulaires de l’oreille interne : le canal latéral.

L’oreille interne est constituée de la cochlée ou limaçon (qui permet d’entendre) et du système vestibulaire (qui nous renseigne sur notre position dans l’espace). Le vestibule comprend trois canaux semi-circulaires, ainsi que deux cavités, le saccule et l’utricule. Parmi ces canaux, le canal latéral occupe une position horizontale, ce qui en fait un point de repère idéal pour orienter un crâne. Autrefois, il fallait réaliser des radiographies pour localiser ce canal, ce qui rendait la méthode particulièrement fastidieuse. Aujourd’hui, les progrès de l’imagerie et de l’informatique ont simplifié la tâche. Cette technique, mise au point dans les années 1950 par les Français Antoine Delattre et Raphaël Fenart, est connue sous le nom de « méthode vestibulaire2 ».

Les crânes des grands singes présentent deux caractéristiques majeures qui les distinguent des nôtres. D’abord, leur prognathisme : le visage est allongé, projeté vers l’avant. Leur dentition antérieure – incisives et canines – est très développée. Ces dents leur servent à découper les fruits avant de les mâcher avec la dentition postérieure – les molaires. La face prognathe des grands singes, avec leurs incisives et leurs canines très développées, reflète l’usage qu’ils font de leur bouche, qui fonctionne, sur le plan biomécanique, un peu comme une pince. Tout cela, vous le savez déjà.

L’autre différence entre les grands singes et nous se situe au niveau de la nuque. Chez les grands singes, qui sont quadrupèdes (du moins lorsqu’ils se déplacent au sol), le plan nuchal est orienté vers le bas et l’arrière, dans l’axe du cou. Chez nous, il est orienté uniquement vers le bas, car notre tête repose à la verticale sur la colonne vertébrale.

Chez les australopithèques, la face s’est raccourcie, les canines ont diminué, et les molaires se sont développées. Et comme ils marchaient debout, le plan de la nuque s’est redressé : la tête n’était plus portée à l’avant, comme chez un chimpanzé ou un gorille marchant à quatre pattes, mais posée au sommet de la colonne vertébrale, comme la nôtre.

En résumé, par rapport aux grands singes, le crâne des australopithèques s’était comme « replié », surtout à l’arrière. Avec l’augmentation du volume cérébral et la réduction du prognathisme chez Homo erectus, cette courbure s’est étendue à l’ensemble du crâne. Le rayon de courbure s’est donc raccourci. Rappelons ce paradoxe : une grande roue a un grand rayon et une faible courbure ; une petite roue a un petit rayon et une forte courbure. De quoi faire tourner ses neurones.

C’est ainsi que nous arrivons aux Néandertaliens et à Homo sapiens, les deux espèces les plus encéphalisées ayant jamais vécu sur Terre.

Orientés selon la méthode vestibulaire, leurs crânes présentent des différences importantes. D’abord, notre visage est plus court, moins prognathe, comme en retrait. Ensuite, nous ne possédons pas de bourrelet sus-orbitaire comme celui des Néandertaliens. Enfin, notre front est plus vertical, plus droit. Pourtant, si l’on compare la forme des lobes frontaux, on ne voit aucune différence, malgré ce que suggère la silhouette du crâne. Le lobe frontal des Néandertaliens n’était donc pas moins développé que le nôtre – or on sait que c’est dans cette région, notamment dans la zone préfrontale, que réside notre personnalité.

En réalité, la capacité cérébrale des Néandertaliens était même en moyenne supérieure à celle des humains actuels.

Toutefois, la méthode vestibulaire permet de constater que, dans notre espèce, l’occiput est davantage basculé vers le bas. Ce basculement concerne surtout le cervelet, la partie de l’encéphale logée dans la fosse crânienne postérieure, la plus basse des trois (les lobes frontaux occupent la fosse antérieure, les lobes temporaux la fosse moyenne). En somme, notre crâne est celui qui présente la plus forte courbure, car il a le rayon de courbure le plus faible. Notre crâne s’est comme « replié » sur lui-même.

Difficile d’échapper à la force de cette image : un crâne qui s’enroule, qui se replie sur lui-même, comme pour regarder vers l’intérieur. En latin, « se replier » se dit reflectere, qui a aussi donné le mot « réfléchir ». Or, réfléchir, c’est penser sur ses propres pensées, repenser : cette faculté cognitive qui fait de nous des êtres différents de tous les autres.

Depuis que les mammifères se sont retrouvés « seuls » sur Terre, après l’extinction des dinosaures à la fin du Mésozoïque, le nombre total de neurones sur notre planète n’a cessé d’augmenter.

Certes, les neurones des individus ne sont pas connectés à celui des autres par des synapses. Mais au sein d’une espèce hautement sociale, on pourrait parler – au moins métaphoriquement – d’une forme de connexion neuronale à distance entre cerveaux.

On ne voit pas chez les mammifères dans leur ensemble de « tendance » à la socialisation, comme on a pu le dire autrefois. Cependant, chez les proboscidiens (éléphants et mammouths), les cétacés (baleines et dauphins) et les primates, de nombreuses espèces ont misé sur le groupe. Et cela leur a réussi : les cétacés peuplaient les mers jusqu’à l’arrivée des navires baleiniers ; les éléphants étaient nombreux en Asie et en Afrique jusqu’à l’invention des fusils ; et une espèce de primates – la nôtre – s’est répandue sur l’ensemble du globe, devenant le plus sociable de tous les mammifères. Chez les invertébrés terrestres aussi, les espèces ultra-sociales – fourmis, termites, abeilles – dominent.

Toutes les lignées de mammifères très sociaux partagent un point commun : un cerveau de grande taille. Cela indique que le cerveau se développe au maximum lorsqu’il doit traiter une grande quantité d’informations sociales. Rien d’étonnant : plus un groupe est grand, plus les interactions sont nombreuses et variées. Et plus la complexité sociale est élevée, plus il faut de neurones pour la gérer. Mais pour abriter un grand cerveau, il faut un grand corps, ce qui implique un développement lent, des naissances espacées, une forte longévité. Cétacés, éléphants, grands singes : tous partagent ces traits.

Or, parmi toutes ces espèces sociales, une seule – par le jeu de l’évolution, au fil de son histoire phylogénétique – avait hérité des organes nécessaires au développement d’une technologie : la nôtre. Celle des primates, ces mammifères aux doigts pourvus non plus de griffes, mais d’ongles plats qui leur servaient à s’agripper aux branches des arbres.

Aujourd’hui, la connexion à distance entre les cerveaux humains est plus étendue et plus concrète que jamais, grâce à l’informatique et aux télécommunications.

Lorsque vous levez les yeux vers le ciel étoilé, comme je le fais en ce moment même, avec tout en haut Orion, le chasseur hivernal, ceinturé d’étoiles, Bételgeuse à l’épaule, faisant face au Taureau où scintille Aldébaran, et suivi de son chien, Canis Major, porteur de Sirius, l’étoile la plus brillante du ciel – quand vous contemplerez ces merveilles et tant d’autres, souvenez-vous de ceci : le système le plus complexe de la galaxie, c’est votre cerveau et le mien, avec ses cent milliards de neurones et son réseau de connexions astronomique.

À moins, bien sûr, qu’une autre espèce plus intelligente ait évolué quelque part ailleurs dans l’univers – et qu’elle ait eu la sagesse de ne pas s’anéantir dans une guerre nucléaire.

Lobes cérébraux. Gray’s Anatomy.

ÉPILOGUE

LE MAÎTRE ET L’ÉLÈVE

La reine Christine de Suède n’était pas passionnée par les sciences – Descartes le découvrit avec stupeur à son arrivée à la cour de Stockholm. Elle se montrait bien plus curieuse des humanités : l’art, les langues anciennes, la philosophie… mais les mathématiques ou la géométrie ne l’intéressaient guère. La grande idée d’un univers fonctionnant de lui-même, tel un immense mécanisme autonome – à l’image de l’horloge astronomique de la cathédrale de Strasbourg –, la laissait parfaitement indifférente.

Elle ne s’émouvait pas davantage à l’idée qu’il était désormais possible de comprendre les lois, les mécanismes à l’œuvre dans cette grande machine universelle. Des lois mathématiques, que des penseurs comme Descartes s’efforçaient justement de mettre au jour, dans l’espoir de bâtir une méthode pour tout comprendre, tout savoir, résoudre toutes les énigmes que pose la nature. Mais cette révolution intellectuelle ne troublait nullement le sommeil de la jeune souveraine.

Même la vision révolutionnaire du corps humain comme une machine, soumise aux lois de la mécanique, comme les automates des horloges de cathédrale, ne piquait pas sa curiosité. En réalité, plus que la doctrine mécaniste, ce qui retenait son attention, c’était la capacité de Descartes à inventer des dispositifs ingénieux. Peut-être appréciait-elle davantage le Descartes ingénieur que le Descartes théoricien.

Flatté par l’invitation, il déchanta vite. Déçu par le désintérêt de la reine pour les grandes questions de la science, il comprit qu’il s’était fourvoyé en rejoignant ce lointain royaume glacé – lui qui redoutait et exécrait le froid.

L’hiver venu, Christine le convoqua enfin : elle souhaitait que les leçons se déroulent chaque matin à cinq heures, dans la bibliothèque du palais. Il lui fallait donc se lever aux aurores, affronter la nuit et le froid mordant pour rejoindre la cour à pied.

Après seulement cinq ou six leçons, Descartes tomba malade et mourut d’une pneumonie, en février 1650, à l’âge de 53 ans. À 23 ans, la reine voyait sans doute en lui un homme très âgé et très sûr de lui, parfois un peu pesant avec ses mathématiques. Mais elle le tenait en estime et admirait son intelligence.

DOCTEUR DESCARTES

La mort de Descartes prit tout le monde de court. Non seulement parce qu’il était encore relativement jeune et affichait une santé robuste, mais surtout parce qu’il était un homme de science. La révolution scientifique du baroque, en effet, avec sa méthode inédite pour étudier la nature, faisait naître l’espoir de remèdes nouveaux pour soigner le corps. Il semblait raisonnable de penser que, dès lors que l’on comprendrait le fonctionnement de la machine corporelle, on pourrait éliminer les maladies et prolonger la vie humaine bien au-delà de toute prévision. Descartes n’en doutait pas. Sa mort suscita une telle incrédulité qu’une rumeur – sans fondement – se répandit bientôt : il aurait été empoisonné par ses ennemis dans l’Église, qui voyaient dans sa méthode une menace pour l’ordre établi.

Les savants mécanistes n’avaient pas tort d’être optimistes, mais il leur restait beaucoup à découvrir pour faire progresser la médecine – et même pour que celle-ci accède au statut de science, au sens moderne du terme. À l’époque, le mot « science » s’employait comme synonyme d’« art » ou de « savoir », désignant un métier fondé sur une connaissance transmise plus qu’un savoir expérimental. Les médecins du temps de Descartes pratiquaient l’art de guérir, mais la satire que Molière ferait de la profession, en 1666, dans Le Médecin malgré lui n’était pas sans fondement.

L’anatomie, pourtant, depuis Vésale, avait déjà commencé à se développer selon les principes de la nouvelle science – fondés sur l’observation et la vérification. Les tableaux de leçons d’anatomie commandés par la guilde des chirurgiens d’Amsterdam à des peintres comme Rembrandt en sont un exemple éloquent. La physiologie avançait elle aussi dans cette voie : Harvey avait découvert en 1628 la circulation générale du sang, et Descartes fut le premier à reconnaître l’importance de cette avancée.

Mais, dans les faits, que pouvaient faire les médecins pour guérir leurs patients ? Ils n’avaient aucune connaissance en microbiologie, même si les premiers microscopes commençaient à être mis au point. La chimie en était encore à ses balbutiements, si bien que la pharmacopée de l’époque se limitait à l’usage de plantes et de minéraux médicinaux, selon une tradition héritée des Anciens et transmise par l’expérience. La révolution scientifique en cours à la mort de Descartes finirait bien par répondre aux attentes qu’elle avait suscitées, mais il faudrait pour cela patienter plusieurs siècles. De son vivant, il n’existait pas encore de cadre théorique sur lequel s’appuyer, aucune théorie unifiée du fonctionnement du corps humain, de l’origine des maladies ou des causes de la mort.

Descartes ambitionnait d’appliquer les principes de la nouvelle science à la médecine, comme il le proclame dans le Discours de la méthode (1637) :

Car elles [les notions générales de physique que Descartes avait acquises] m’ont fait voir qu’il est possible de parvenir à des connaissances qui soient fort utiles à la vie ; et qu’au lieu de cette philosophie spéculative qu’on enseigne dans les écoles, on en peut trouver une pratique, par laquelle, connaissant la force et les actions du feu, de l’eau, de l’air, des astres, des cieux, et de tous les autres corps qui nous environnent, aussi distinctement que nous connaissons les divers métiers de nos artisans, nous les pourrions employer en même façon à tous les usages auxquels ils sont propres, et ainsi nous rendre comme maîtres et possesseurs de la nature. Ce qui n’est pas seulement à désirer pour l’invention d’une infinité d’artifices, qui feraient qu’on jouirait sans aucune peine des fruits de la terre et de toutes les commodités qui s’y trouvent, mais principalement aussi pour la conservation de la santé, laquelle est sans doute le premier bien et le fondement de tous les autres biens de cette vie […]. Il est vrai que celle [la médecine] qui est maintenant en usage contient peu de choses dont l’utilité soit si remarquable : mais, sans que j’aie aucun dessein de la mépriser, je m’assure qu’il n’y a personne, même de ceux qui en font profession, qui n’avoue que tout ce qu’on y sait n’est presque rien à comparaison de ce qui reste à y savoir ; et qu’on se pourrait exempter d’une infinité de maladies tant du corps que de l’esprit, et même aussi peut-être de l’affaiblissement de la vieillesse, si on avait assez de connaissance de leurs causes et de tous les remèdes dont la nature nous a pourvus.

Retenons cette dernière phrase : « Si on avait assez de connaissance de leurs causes [il parle ici des maladies et de la vieillesse] et de tous les remèdes dont la nature nous a pourvus. »

Descartes était persuadé d’avoir trouvé une voie, une méthode, pour parvenir à une connaissance totale – du corps humain, de la maladie et de la vieillesse qui mène à la mort. Et il croyait pouvoir y parvenir… sauf si la mort elle-même venait l’en empêcher.

Qu’a-t-il concrètement accompli dans le domaine médical ? Très peu de choses, en vérité. Il pratiqua de nombreuses dissections animales pour en tirer des informations, mais n’apporta aucune découverte notable. Il faut dire à sa décharge qu’on ignorait alors tout des causes des maladies ou du vieillissement – cette connaissance qu’il jugeait indispensable pour faire avancer la médecine. Faute de microscope ou de connaissances chimiques, il était impossible de déterminer la nature des agents pathogènes ou les principes actifs des substances. Ni la microbiologie ni la pharmacologie n’avaient encore vu le jour.

Le jugement de l’histoire de la médecine sur le projet cartésien est sans appel : ce fut un échec. Il n’a débouché sur aucun progrès tangible.

SOIS TON PROPRE MÉDECIN

Et pourtant, les idées de Descartes sur la santé me paraissent, aujourd’hui encore, étonnamment modernes. Faute d’instruments optiques adéquats, on ignorait tout à son époque des agents infectieux – bactéries, champignons, protozoaires, virus, prions – et la chimie n’avait pas encore permis d’identifier les principes actifs des plantes ou des minéraux médicinaux. Que faire, alors ?

La réponse de Descartes est claire : connais-toi toi-même, personne ne peut te connaître mieux que toi, sois ton propre médecin. C’était là, après tout, la doctrine de la médecine traditionnelle, héritée du monde gréco-romain et prolongée par la scolastique médiévale. Mais je ne peux m’empêcher de trouver dans les conseils de Descartes un écho tout à fait contemporain.

N’est-ce pas, en fin de compte, ce que l’on retrouve dans les rubriques santé des magazines ou dans les ouvrages qui promettent une longue vie en bonne santé ? Et de fait, cette écoute attentive de soi avait plutôt bien réussi à Descartes : enfant faible et souvent malade, dont on doutait qu’il vive longtemps, il était devenu un adulte robuste, convaincu qu’il vivrait vieux.

Descartes n’a jamais rédigé de traité médical, mais on peut reconstituer ses recommandations à partir de sa correspondance1. Voici à quoi ressemblerait son programme pour mener une vie saine : une alimentation modérée, ni trop abondante ni trop réduite ; ne pas être trop gros, ni trop maigre. Éviter l’alcool en excès. Manger beaucoup de fibres, plus de légumes que de viande, éviter les aliments trop salés ou trop épicés. Varier son alimentation. Les soupes sont à recommander. Mais surtout, manger ce que demande le corps : lui seul sait ce dont on a besoin à chaque instant – il faut l’écouter. Pratiquer un exercice modéré, y compris sexuel. Dormir beaucoup, d’un sommeil réparateur, sans rêves agités. Éviter tout ce qui nuit au sommeil : réfléchir trop longtemps, ou à des heures inappropriées. Ne pas se lever d’un bond. Descartes aimait beaucoup rester au lit. Éviter autant que possible les saignées, alors prescrites pour « alléger » un sang trop épais. Se méfier des médicaments nouveaux, dont on ignore encore les effets. Et, d’une manière générale, éviter de ruminer ce qui rend la vie amère. Mieux vaut cultiver des pensées agréables et chercher le bon côté des choses.

Ces recommandations me rappellent ce dizain composé par l’ecclésiastique espagnol Francisco Gregorio de Salas au XVIIIe siècle :

Une vie honnête et bien réglée

Très peu de soins, peu de remèdes,

Toujours s’efforcer

De ne s’énerver de rien.

Manger avec mesure,

Exercer son corps, se divertir,

Ne point craindre l’avenir,

Se promener dans la nature,

Vivre en société

Et sans cesse occupé.

Descartes, en somme, était un épicurien : il prônait une vie paisible, sans excès physiques, sans tourments intérieurs, sans obsession du travail intellectuel ; une alimentation saine et variée, un bon sommeil, et la confiance dans le corps, notre meilleur médecin.

Sa défiance envers les médecins de son temps était totale – et largement partagée. Dans le poème de Lope de Vega qui commence par ce vers : « La femme est le meilleur de l’homme », on lit plus loin : « Et la femme est enfin ce remède trompeur [la saignée]/qui parfois nous guérit et qui parfois nous tue. » Lors de la maladie qui devait l’emporter, Descartes s’opposa d’abord à ce qu’on lui fasse une saignée, avant de finir par céder. De fait, elle ne servit à rien. Que pouvait une saignée contre l’agent infectieux qui provoqua sa pneumonie ?

Mais au fond, Descartes avait raison : c’est grâce à la méthode scientifique qu’il avait défendue qu’on découvrit, bien après sa mort, la cause mystérieuse des maladies infectieuses – les germes – grâce au chimiste français Louis Pasteur. La pneumonie qui emporta Descartes en faisait partie.

LA REINE DES MUSES

La reine Christine de Suède mourut en 1689, à l’âge de 62 ans, dans sa résidence romaine du palais Riario, et fut inhumée à la basilique Saint-Pierre. Son monument funéraire fut édifié en 1701. On peut aujourd’hui lui rendre visite, et se promener dans les jardins du palais Riario (devenu palais Corsini), dans le Trastevere, non loin de la villa Farnèse. Le palais abrite une partie de la collection de la Galerie nationale d’art ancien et le siège de l’Académie des Lyncéens, l’académie italienne des sciences.

Deux portraits de la reine Christine, dus au peintre français Sébastien Bourdon, sont conservés dans les collections du musée du Prado. Ils datent de 1653 ou 1654, les deux dernières années de son règne. Christine n’avait pas encore 30 ans. À l’époque de Philippe IV, ces toiles ornaient les murs de l’Alcázar royal de Madrid. Sur l’un d’eux, elle apparaît à cheval, un faucon au poing. La reine était passionnée d’exercice physique, d’armes et de chasse – des loisirs alors jugés convenables pour un roi, mais non pour une reine.

Ces portraits ne sont pas exposés dans les salles du Prado. Mais la reine Christine est bien présente là où elle aurait aimé être : parmi les muses de la villa d’Hadrien, qu’elle avait achetées pour son palais romain, et qui ornaient le grand vestibule où se tenaient ses réceptions.

Les muses furent retrouvées sans tête lors des fouilles de la villa. Il fallut donc leur en sculpter de nouvelles dans l’atelier du Bernin, puis les adapter aux statues. L’une de ces têtes est en réalité un portrait de la reine Christine : elle fut placée sur la muse Thalie, qui tient dans sa main droite un masque de théâtre. Si vous visitez le Prado, arrêtez-vous quelques instants pour la contempler. Vous pourrez admirer le visage de la reine suédoise, avec son nez si caractéristique.

Il n’y eut pas, de leur vivant, de véritable entente entre Descartes et Christine, mais plutôt une suite de rendez-vous manqués. Pourtant, le destin a noué entre eux un lien durable, et, dès que l’on prononce le nom de Christine de Suède, on pense à Descartes ; et quand on évoque Descartes, c’est immanquablement la reine Christine qui vient à l’esprit.

La Muse Thalie. Anonyme et Francesco Maria Nocchieri. Musée du Prado.

ANNEXES ANATOMIQUES

ANNEXE 1

Les muscles du mollet

Comme chacun sait, le mollet présente deux saillies musculaires, l’une plus haute que l’autre, que l’on désigne communément sous le nom de « jumeaux ». Elles appartiennent à un seul et même muscle : le gastrocnémien, formé de deux chefs – l’un latéral, l’autre médial. Ces deux chefs prennent leur origine sur le fémur au-dessus des condyles fémoraux qui s’articulent avec les condyles tibiaux. Les condyles du fémur sont convexes, ceux du tibia concaves.

Sous le gastrocnémien se trouve un troisième muscle puissant : le soléaire. Il naît de la partie supérieure du péroné et de la partie médiane du tibia, toujours sur la face postérieure de la jambe. Le gastrocnémien et le soléaire se rejoignent distalement pour former un tendon commun particulièrement robuste – comme il se doit, pour que nous puissions nous hisser sur la pointe des pieds –, connu sous le nom de tendon calcanéen, ou tendon d’Achille.

Le gastrocnémien et le soléaire forment ensemble la couche superficielle des muscles postérieurs de la jambe, désignée sous le nom de triceps sural. Sous cette couche se trouve une couche profonde, où l’on retrouve notamment les muscles longs fléchisseurs des orteils et le muscle tibial postérieur.

Pour que le pied puisse « rouler » sur les orteils et se décoller du sol, c’est d’abord le long fléchisseur des orteils qui intervient. Il prend naissance sur le tibia et s’insère sur les phalanges distales du deuxième au cinquième orteil. Sa contraction entraîne la flexion plantaire des orteils : ils se plient vers le bas, « s’accrochant » au sol. L’impulsion finale est assurée par la contraction du muscle long fléchisseur du gros orteil, qui part du péroné et s’insère sur la phalange distale du gros orteil. Naturellement, le sol s’oppose à ce mouvement, ce qui explique pourquoi l’empreinte des orteils, et en particulier celle du gros orteil, est si profondément marquée.

Le muscle tibial postérieur est un fléchisseur plantaire qui, pour le dire simplement, ramène la pointe du pied vers l’intérieur et permet l’appui sur le bord externe du pied (supination). Si l’on observe la région de la malléole interne tout en mobilisant le pied, on peut voir et palper le tendon du muscle tibial postérieur, bien visible, qui se prolonge jusqu’à la tubérosité de l’os naviculaire (que nous avons déjà palpée).

Il est important de rappeler ici que les deuxième à cinquième orteils ne jouent pas le rôle de propulseurs : leur fonction principale est d’assurer la stabilité du pied et d’éviter, en se pliant, que celui-ci ne glisse vers l’arrière au moment où le gros orteil fournit l’impulsion finale pour le décollage et la propulsion vers l’avant. Ce point est d’autant plus notable que les chercheurs qui ont étudié Ardi estiment que, même si son gros orteil n’était pas propulseur – car écarté, comme chez les singes –, ses orteils latéraux (du deuxième au cinquième) remplissaient eux une fonction d’impulsion. Il s’agirait là d’un modèle de locomotion inédit, qui ne ressemble ni à celui de l’humain moderne (et des australopithèques) ni à celui des grands singes.

ANNEXE 2

Les muscles latéraux de la jambe

Située sur la face externe de la jambe, juste au-dessous du genou, la tête du péroné est aussi facile à localiser que les malléoles ou la crête tibiale. C’est là que prend naissance le muscle long fibulaire (ou long péronier), qui descend le long de l’os, passe derrière la malléole latérale et traverse la plante du pied pour se terminer à la base du premier métatarsien, celui du gros orteil.

Je vous propose maintenant une petite devinette. Imaginez que vous tirez sur le tendon du long fibulaire : que va-t-il se passer ? Réponse : comme ce tendon passe derrière la malléole externe, traverse la voûte plantaire et s’attache à son bord interne, il va abaisser le bord interne du pied, c’est-à-dire provoquer un mouvement de pronation – à l’inverse du muscle tibial antérieur, qui permet la supination. Ces deux muscles, le long fibulaire et le tibial antérieur, sont donc antagonistes, bien qu’ils s’insèrent dans la même région du pied, car leurs trajets sont différents : le long fibulaire passe sous la voûte plantaire, tandis que le tibial antérieur passe au-dessus.

Le muscle court fibulaire (ou court péronier) est lui aussi pronateur. Il naît également sur le péroné, mais un peu plus bas, et se termine sur la tubérosité du cinquième métatarsien, celui du petit orteil. Il est donc plus court que le long fibulaire.

ANNEXE 3

Les muscles ischio-jambiers

On compte deux muscles ischio-jambiers internes (médiaux) et un muscle ischio-jambier externe (latéral). Rien de trop compliqué jusque-là. Les deux muscles internes sont le semi-membraneux et le semi-tendineux, et le muscle externe est le biceps fémoral. Ce dernier comporte deux chefs (ou portions, ou faisceaux, comme vous voulez). Le chef long est à proprement parler un ischio-jambier, car il prend naissance sur la tubérosité de l’ischion (au niveau du bassin). Le chef court, lui, provient du fémur, non de l’ischion.

Passons maintenant à la palpation. En touchant l’arrière de votre genou, dans ce creux qu’on appelle en anatomie la fosse poplitée, vous sentirez deux épais tendons, un de chaque côté. Ce sont ceux du biceps fémoral (le tendon externe ou latéral) et du semi-tendineux (le tendon interne ou médial).

Le tendon externe se fixe sur la tête du péroné, comme vous pouvez aisément le vérifier. Le tendon interne s’insère sur le condyle correspondant du tibia. Le semi-membraneux est situé plus en profondeur que le semi-tendineux.

ANNEXE 4

Adducteurs et rotateurs

Je parlerai d’abord des muscles superficiels, accessibles à la palpation, puis je dirai un mot des muscles profonds, invisibles. Sur les cinq muscles adducteurs de la hanche, vous en connaissez déjà trois : le long adducteur, le court adducteur et le grand adducteur (v. figure Les sept mercenaires de la locomotion bipède ici). Reste à vous présenter les deux derniers : le pectiné et le droit interne (ou gracile).

Tous ces muscles prennent naissance sur le cadre osseux qui entoure le foramen obturé : le pubis, l’ischion et la branche ischio-pubienne, qui longe l’aine. La plupart s’insèrent sur la ligne âpre, une crête très marquée à l’arrière du fémur. Mais l’un des faisceaux du muscle grand adducteur descend jusqu’au condyle interne du fémur, au niveau du genou. Quant au droit interne, comme son nom l’indique, il longe verticalement la face interne de la cuisse jusqu’au condyle interne du tibia, où son tendon s’unit à ceux du sartorius et du semi-tendineux pour former la patte d’oie (pes anserinus).

Il existe un syndrome de la patte d’oie (également appelé tendinite du genou ou bursite ansérine), que les coureurs et les sportifs en général connaissent bien, qui se manifeste par une vive douleur sous la face interne du genou.

Pour finir, citons un groupe de six muscles profonds, invisibles, car situés sous les muscles superficiels : les pelvi-trochantériens. Ils assurent la rotation externe de la cuisse, et Ils se nomment piriforme (ou pyramidal), obturateur interne, obturateur externe, jumeau supérieur, jumeau inférieur et carré fémoral.

ANNEXE 5

Les muscles de la queue

Le petit bassin, sorte de bol osseux à la base de la cavité pelvienne, n’a pas un fond rigide : il est fermé par les tissus mous du plancher pelvien, où l’on distingue deux diaphragmes musculaires, l’un profond, l’autre plus superficiel :

1. le diaphragme pelvien, formé par les muscles élévateurs de l’anus et les muscles ischio-coccygiens. C’est par là que passe le canal anal ;

2. le diaphragme uro-génital, qui recouvre la partie antérieure du précédent, et que traversent l’urètre et, chez la femme, le vagin.

Encore plus superficiels, on trouve les muscles du périnée, essentiels lors de l’accouchement. Parmi eux figurent les deux muscles bulbo-spongieux, qui entourent le vagin, et le sphincter externe de l’anus. Ces deux anneaux musculaires dessinent ensemble la forme d’un huit, avec au milieu le centre tendineux du périnée, situé entre le vagin et l’anus. Depuis chaque tubérosité ischiatique, les muscles transverses superficiels du périnée convergent vers ce centre tendineux, divisant la région du périnée en deux triangles.

Toute cette anatomie est particulièrement importante pour les femmes, et j’invite les lectrices comme les lecteurs à s’y intéresser de plus près.

Permettez-moi une petite précision, quitte à ajouter quelques termes anatomiques. Les muscles élévateurs de l’anus sont formés de trois faisceaux : le pubo-rectal, le pubo-coccygien et l’iléo-coccygien. Ce sont surtout les deux derniers qui nous intéressent ici, car, comme leur nom l’indique, ils s’attachent au coccyx. Il en va de même pour un autre muscle du plancher pelvien : l’ischio-coccygien.

Le coccyx est ce qu’il nous reste de la queue, à nous et aux grands singes – ou plutôt, devrais-je dire, à nous et aux autres grands singes. Chez les singes, les muscles dits « coccygiens » servent à bouger la queue. Mais eux se déplacent à quatre pattes, le tronc à l’horizontale, si bien que les viscères reposent sur la paroi abdominale. Nous, en revanche, marchons debout, et les autres grands singes se tiennent également redressés lorsqu’ils s’asseyent ou se suspendent aux branches. Ainsi, chez nous, les viscères ne reposent plus sur la paroi abdominale, mais sur un plancher musculaire dont la fonction première était de mouvoir la queue.

ANNEXE 6

Muscles de la nuque

Pour résumer tout ce galimatias anatomique, retenons simplement qu’il existe trois couches de muscles qui s’insèrent dans la nuque depuis la colonne vertébrale. La couche la plus superficielle est celle du muscle trapèze, le seul que l’on puisse facilement palper. En dessous se trouvent le muscle splénius de la tête et le muscle semi-épineux de la tête. Et plus en profondeur encore, on trouve les muscles courts de la nuque, au nombre de six. Je vais les nommer, car ils ont leur importance en paléoanthropologie, mais inutile de les mémoriser.

Quatre d’entre eux appartiennent à la musculature dorsale autochtone : le grand droit postérieur de la tête, le petit droit postérieur de la tête, l’oblique supérieur de la tête et l’oblique inférieur de la tête. Les trois premiers s’insèrent sur l’os occipital et prennent leur origine sur les deux premières vertèbres cervicales, l’atlas et l’axis. Le quatrième relie l’axis à l’atlas. À ces quatre muscles s’ajoutent deux autres muscles courts de la nuque, le droit latéral et le droit antérieur de la tête, qui ne font pas partie de la musculature dorsale autochtone.

ANNEXE 7

La géométrie du dos : un triangle, un trapèze, un losange et un angle

Le grand dorsal est un muscle de forme triangulaire dont les fibres, orientées vers le haut, prennent naissance, par une aponévrose (lame tendineuse), sur les six dernières vertèbres thoraciques, les vertèbres lombaires, le sacrum et la partie postérieure de la crête iliaque, ainsi que sur les côtes flottantes. Il recouvre l’angle inférieur de l’omoplate, où certaines fibres peuvent aussi prendre naissance, puis s’enroule sur lui-même en hélice et se termine, par un tendon, dans un sillon de la partie supérieure de l’humérus, près de l’aisselle. Il est presque entièrement sous-cutané, sauf dans sa portion supérieure, recouverte par le trapèze.

L’aponévrose du grand dorsal fait partie du grand fascia thoraco-lombaire, dont elle constitue la lame supérieure. C’est aussi sur cette lame que naît le muscle dentelé postérieur, dont je ne parlerai pas ici. En revanche, la lame inférieure donne naissance à deux muscles abdominaux que nous connaissons bien : l’oblique interne et le transverse, piliers du fameux core ou « centre » de la méthode Pilates. Pour ses adeptes, le fascia thoraco-lombaire fait lui aussi partie du core, et mérite une attention particulière pour prévenir les douleurs dorsales.

Venons-en maintenant au trapèze, ce large muscle pair dont la forme évoque un cerf-volant ou un diamant. Ses fibres musculaires se répartissent, de haut en bas, en trois parties : une partie descendante (supérieure), une partie transverse et une partie descendante (inférieure). La portion descendante prend naissance sur la ligne nuchale supérieure de l’os occipital et sur le ligament de la nuque, et s’insère sur la clavicule. Sa contraction permet de hausser légèrement les épaules et de les stabiliser, notamment lorsqu’on porte une charge.

La partie transverse prend son origine sur la dernière vertèbre cervicale et sur les trois premières vertèbres thoraciques, et s’insère sur la clavicule et sur l’omoplate. En tirant latéralement et horizontalement, elle rapproche les omoplates, comme lorsque l’on ramène les épaules en arrière.

Enfin, la portion ascendante naît sur les vertèbres thoraciques restantes et s’insère sur l’omoplate.

Agissant en synergie avec le muscle dentelé antérieur, les fibres supérieures et inférieures du trapèze provoquent une rotation de l’omoplate sur la cage thoracique, un mouvement de bascule d’environ 60 degrés. Si cette rotation ne se produit pas, le bras ne peut pas s’élever au-delà des épaules.

Cette description ne serait pas complète si je ne mentionnais pas un muscle en forme de losange, qui relie la colonne vertébrale à l’omoplate : le muscle rhomboïde. Il s’agit en réalité de deux muscles, parfois fusionnés. Le petit rhomboïde va des deux dernières vertèbres cervicales au bord interne (médial) de l’omoplate. Le grand rhomboïde, beaucoup plus large, prend naissance sur les quatre premières vertèbres thoraciques et s’insère lui aussi sur le bord interne de l’omoplate, mais plus bas que le petit rhomboïde.

Ces muscles, en se contractant, plaquent l’omoplate contre le thorax, en synergie avec le dentelé antérieur. Comme la paralysie de ce dernier, celle des rhomboïdes entraîne une scapula alata, une « omoplate ailée ». Mais contrairement au dentelé, les rhomboïdes ne participent pas à la rotation de l’omoplate : leur paralysie n’empêche donc pas d’élever le bras, ce qui permet d’identifier la cause de la scapula alata.

Les rhomboïdes servent aussi à tirer l’omoplate vers la colonne vertébrale (rétraction scapulaire) comme lorsqu’on ouvre un tiroir ou qu’on bande un arc. Ce mouvement est antagoniste de celui du dentelé antérieur, qui projette l’omoplate vers l’avant (protraction), comme quand on donne un coup de poing. On reconnaît facilement le dentelé antérieur à ses quatre digitations, bien visibles sur le flanc des athlètes ou des statues antiques.

L’omoplate, comme on le voit, est un os extrêmement mobile, et c’est en grande partie grâce à elle que le bras l’est aussi – héritage de notre lointain passé arboricole. Reste un dernier muscle à mentionner : celui qui tire l’omoplate vers le haut. Il prend naissance sur les quatre premières vertèbres cervicales et s’insère sur l’angle supérieur de l’omoplate – d’où son nom de muscle angulaire de l’omoplate, ou élévateur de la scapula. Quand il se contracte, il rehausse l’omoplate et la tire vers l’arrière, à condition que le cou reste fixe.

ANNEXE 8

Un stabilisateur indispensable pour une articulation très mobile

La coiffe des rotateurs regroupe quatre muscles qui recouvrent la tête de l’humérus : le supra-épineux, l’infra-épineux, le petit rond et le subscapulaire. Ensemble, ils stabilisent l’articulation de l’épaule tout en permettant une grande variété de mouvements.

Le supra-épineux et l’infra-épineux sont des muscles profonds de l’omoplate qui s’insèrent sur le grand tubercule de l’humérus, une petite saillie située juste sous la tête de cet os, dont le col est à peine marqué. En raison de sa position haute (au-dessus de l’épine de l’omoplate), le supra-épineux, en plus d’assurer la rotation de l’humérus et la stabilité de l’articulation, joue un rôle essentiel dans l’abduction du bras : c’est lui qui initie le mouvement, avant que le deltoïde, le grand muscle de l’épaule, ne prenne le relais – et toute la gloire.

Le muscle petit rond prend naissance sur le bord latéral (axillaire) de l’omoplate et rejoint lui aussi le grand tubercule de l’humérus.

Le muscle subscapulaire, à la différence des précédents, ne se trouve pas sur la face postérieure (dorsale) de l’omoplate, celle qu’on peut palper, mais sur sa face antérieure (ventrale), contre la cage thoracique. Cette face comporte également une cavité, la fosse subscapulaire, où le muscle prend son origine avant de s’insérer sur le petit tubercule de l’humérus. Outre son rôle de stabilisateur de l’articulation de l’épaule, le muscle subscapulaire fait tourner le bras vers l’intérieur (rotation interne), à l’opposé des trois autres, qui le font tourner vers l’extérieur.

Juste sous le petit rond, au niveau de l’angle inférieur de l’omoplate, se trouve un autre muscle profond, le grand rond, qui ne fait pas partie de la coiffe des rotateurs. Pour le situer concrètement, on l’utilise par exemple lorsqu’on porte la main dans le dos pour la glisser dans la poche arrière du pantalon. Le grand dorsal, qui s’insère sur l’humérus tout près du grand rond, permet lui aussi ce type de mouvement.

En surface, parmi tous ces muscles, ceux que l’on distingue le mieux dans le dos sont l’infra-épineux et le grand rond. Ce dernier forme d’ailleurs, avec le grand dorsal et le subscapulaire, la paroi postérieure de l’aisselle.

ANNEXE 9

Trois chefs, deux chefs, un chef

Le chef long du triceps brachial prend naissance sur le tubercule infraglénoïdal, une petite saillie osseuse située juste au-dessous de la cavité glénoïde (la surface articulaire avec la tête de l’humérus). Les deux autres chefs – latéral et médial – s’attachent à la face postérieure du corps de l’humérus.

Le triceps, qui occupe toute la face postérieure du bras, s’insère par un tendon commun sur la pointe du coude (l’olécrâne). Alors que se passe-t-il lorsqu’il se contracte ? Il tend le bras, naturellement.

Le biceps est un muscle antérieur du bras, composé, comme son nom l’indique, de deux chefs. Le chef long prend naissance sur l’omoplate, juste au-dessus de l’articulation de l’épaule, au niveau du tubercule supra-glénoïdal. Il passe ensuite entre les deux tubercules de l’humérus, dans un sillon appelé gouttière bicipitale (« gouttière du biceps »). Le chef court naît sur l’omoplate, mais cette fois sur l’apophyse coracoïde.

Le tendon commun aux deux chefs s’insère sur la partie supérieure du radius, au niveau de la tubérosité bicipitale. La contraction du biceps provoque donc la flexion du coude.

Un deuxième muscle ventral prend part à cette flexion : le muscle brachial. Situé sous le biceps, il relie la partie inférieure de l’humérus à la partie supérieure du cubitus (ou ulna). Contrairement aux deux autres muscles du bras, il ne traverse qu’une seule articulation, car aucun de ses chefs ne s’attache à l’omoplate.

ANNEXE 10

L’importance des épicondyles

Les muscles de l’avant-bras sont au nombre d’une vingtaine – bien trop nombreux hélas pour tous les aborder ici. Cependant, si vous laissez simplement pendre votre avant-bras le long du corps, coude tendu et paume tournée vers l’avant (en supination), vous pouvez les répartir en trois grands ensembles selon leur position – et en partie aussi selon leur fonction. Il y a les muscles antérieurs, les muscles postérieurs et les muscles latéraux. Les deux premiers groupes comprennent chacun une couche superficielle, visible sous la peau, et une couche profonde, invisible.

Logiquement, les muscles antérieurs de l’avant-bras permettent la flexion palmaire du poignet (plier la main vers l’avant), la flexion des doigts (fermer la main) et la pronation (tourner la main paume vers le bas).

Vous pouvez en faire l’expérience vous-même. Serrez fort le poing droit (par exemple), pliez le coude et fléchissez légèrement le poignet vers vous. Vous verrez alors trois tendons bien marqués sur la face antérieure de l’avant-bras. Ce sont les tendons des muscles fléchisseurs du poignet ou des doigts : le fléchisseur radial du carpe, le long palmaire et le fléchisseur superficiel des doigts. Palpez-les du pouce gauche, de l’extérieur vers l’intérieur (du côté du pouce vers celui de l’auriculaire). Un peu plus à l’écart, du côté cubital (auriculaire), vous sentirez un quatrième tendon : celui du fléchisseur ulnaire du carpe. Ces quatre muscles ont un point d’origine commun : l’épicondyle médial (interne) de l’humérus, auquel ils sont reliés par le tendon fléchisseur commun. C’est le bon moment pour palper cet épicondyle avec votre main gauche.

C’est également sur cet épicondyle médial que naît l’un des deux chefs du muscle rond pronateur, qui va rejoindre la face latérale du radius. Sa contraction entraîne – logiquement – une rotation du radius sur le cubitus, c’est-à-dire une pronation, le radius venant croiser le cubitus.

Les muscles de la face postérieure de l’avant-bras, à l’inverse, permettent l’extension du poignet ou flexion dorsale (plier la main vers l’arrière), ainsi que l’extension des doigts (ouvrir la main). Leurs tendons sont facilement visibles sur le dos de la main. Quatre de ces muscles prennent naissance sur l’épicondyle latéral de l’humérus via le tendon commun des extenseurs. C’est aussi l’un des points d’origine du muscle court supinateur, principal muscle de la supination après le biceps brachial.

Vous le voyez : ces deux épicondyles jouent un rôle crucial dans la manipulation fine, qui caractérise l’être humain, et les primates en général.

Enfin, les muscles latéraux de l’avant-bras sont au nombre de trois. Deux sont des extenseurs de la main, mais celui qui ressort le plus nettement à l’œil nu a une tout autre fonction. Il s’agit du muscle brachio-radial, que l’on peut facilement identifier. Comme son nom l’indique, il relie le bras (l’humérus) à l’extrémité distale du radius. C’est le muscle le plus long de l’avant-bras, entièrement sous-cutané. On l’appelle parfois muscle supinateur long, mais ce n’est pas tout à fait exact : il agit comme supinateur uniquement quand l’avant-bras est en pronation, et comme pronateur quand l’avant-bras est en supination. Il permet ainsi de maintenir l’avant-bras et la main dans une position neutre, entre pronation et supination. Il est aussi fléchisseur du coude, aux côtés du biceps brachial et du muscle brachial.

ANNEXE 11

Le geste de l’aristocrate

Placez la main paume vers le bas, en pronation. Tendez le pouce et écartez-le franchement des autres doigts (mouvement d’abduction du pouce). Du côté du pouce (donc du radius), une petite dépression triangulaire apparaît sur le dos de la main, délimitée par deux tendons. En y regardant de plus près, vous remarquerez que l’un de ces tendons va jusqu’à la base de la phalange distale (celle de l’ongle), tandis que l’autre s’arrête à la base de la phalange proximale : le premier est celui du muscle long extenseur du pouce, le second celui du court extenseur. C’est sur ce dernier que j’insiste dans le chapitre sur la main, car seuls les humains (et, curieusement, les gibbons) en sont dotés parmi les primates.

Cette petite dépression triangulaire du poignet, située entre les deux tendons, porte un nom aussi pittoresque qu’évocateur : la tabatière anatomique. L’origine de ce terme est plutôt savoureuse. Au XVIIIe siècle, il était à la mode dans les cercles aristocratiques de priser du tabac (appelé « râpé »), qu’on déposait dans ce creux du poignet, avant de le porter au nez d’un geste affecté. C’est du moins ce que rapportent les manuels d’anatomie – pour être honnête, je n’ai jamais vu cette scène représentée sur une peinture ou une gravure de l’époque.

Au fond de cette « tabatière anatomique » se trouve l’articulation entre le radius et le scaphoïde, deux os qui se fracturent fréquemment quand on tombe les mains en avant pour amortir la chute. Si la douleur se concentre dans la tabatière, il y a de bonnes chances que le scaphoïde soit touché. Dans cette même dépression, juste en avant du scaphoïde, se trouve aussi l’os trapèze, essentiel aux mouvements du pouce. C’est grâce à son articulation en selle que notre pouce peut bouger avec une telle liberté.

Si maintenant vous tournez la main en supination (paume vers le haut), vous pourrez sentir le tendon du long fléchisseur du pouce, une autre spécialité humaine (et des gibbons). Ce tendon se repère facilement au niveau de la phalange proximale quand on fléchit la phalange distale.

ANNEXE 12

Le plancher buccal

Les muscles supra-hyoïdiens, tous pairs, sont le muscle mylo-hyoïdien, le muscle digastrique, le muscle génio-hyoïdien et le muscle stylo-hyoïdien.

Le muscle mylo-hyoïdien forme le plancher de la bouche et s’étend des branches horizontales de la mandibule jusqu’à l’os hyoïde.

Le muscle digastrique est constitué de deux faisceaux, ou ventres : le ventre postérieur part d’une dépression appelée incisure mastoïdienne (ou rainure digastrique), située juste à l’intérieur de l’apophyse mastoïde de l’os temporal, et s’insère sur l’os hyoïde. Le ventre antérieur, lui, part de la symphyse mandibulaire (au niveau du bord inférieur de la mâchoire) pour rejoindre l’hyoïde. Petit moyen mnémotechnique pour retenir le nom de ce muscle : « digastrique » signifie littéralement « à deux ventres » (du latin gaster, ventre, estomac).

Le muscle génio-hyoïdien relie la face postérieure de la symphyse mandibulaire à l’os hyoïde.

Enfin, le muscle stylo-hyoïdien s’insère sur l’os hyoïde depuis une longue et fine apophyse de l’os temporal, à la base du crâne : l’apophyse styloïde. Il existe aussi un ligament stylo-hyoïdien.

Les muscles mylo-hyoïdien, génio-hyoïdien et le ventre antérieur du digastrique relient la mandibule à l’os hyoïde : ils peuvent donc soulever l’os hyoïde lorsque la mandibule ne bouge pas, ou abaisser la mandibule si c’est l’os hyoïde qui reste immobile. En revanche, comme le ventre postérieur du digastrique et le stylo-hyoïdien vont de la base du crâne (os temporal) à l’os hyoïde, leur contraction a pour seul effet d’élever ce dernier.

Les muscles infra-hyoïdiens, quant à eux, relient l’os hyoïde au cartilage thyroïde du larynx (muscle thyro-hyoïdien), au sternum (muscle sterno-hyoïdien) et à l’omoplate (muscle omo-hyoïdien). Ce dernier fait partie, curieusement, de la ceinture scapulaire – tout comme le muscle trapèze ou le sterno-cléido-mastoïdien.

C’est un peu pointu, je vous l’accorde, mais vous voilà incollable sur le sujet.

NOTES

UNE PROMENADE AU MUSÉE DU PRADO

- 1. Pour tout ce qui concerne les sculptures classiques du musée du Prado, on renverra au catalogue de Stephan F. Schröder.

Première partie
Sous la taille

LE PIED

- 1. Madhusudhan Venkadesan et al., « Stiffness of the human foot and evolution of the transverse arch », Nature, 579 (7797) (2020), pp. 97-100.

- 2. Daniel E. Lieberman et al., « Foot strike patterns and collision forces in habitually barefoot versus shod runners », Nature, 463 (7280) (2010), pp. 531-535. Jonathan P. Hall et al., « The biomechanical differences between barefoot and shod distance running: a systematic review and preliminary meta-analysis », Sports Medicine, 43 (12) (2013), pp. 1335-1353.

À GRANDES ENJAMBÉES

- 1. David A. Raichlen et al., « Laetoli Footprints Preserve Earliest Direct Evidence of Human-Like Bipedal Biomechanics », PLOS ONE, 5 (3) (2010), e9769. Un article récent sur les empreintes de Laetoli : Javier Ruiz et al., « The speed and displacement of the Laetoli Site G track-maker hominins », Ichnos, 29 (11) (2022), pp. 205-217.

- 2. Susannah K. S. Thorpe et al., « Origin of Human Bipedalism as an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches », Science, 316 (5829) (2007), pp. 1328-1331.

- 3. C. Owen Lovejoy et al., « The Great Divides: Ardipithecus ramidus Reveals the Postcrania of Our Last Common Ancestor with African Apes », Science, 236 (5949) (2009), pp. 100-106.

- 4. Tim D. White, « Neither chimpanzee nor human, Ardipithecus reveals the surprising ancestry of both », PNAS, 112 (16) (2015), pp. 4877-4884.

- 5. On trouve une synthèse très complète de l’évolution des grands singes et des humains (c’est-à-dire des hominoïdes) dans Sergio Almécija et al., « Fossil apes and human evolution », Science, 372 (2021), eabb4363.

- 6. Susana Carvalho et al., « Chimpanzee carrying behaviour and the origins of human bipedality », Current Biology, 22 (6) (2012), pp. R180-R181.

- 7. J’aborde ce sujet en détail dans mon livre La Fabuleuse Histoire de la vie (Alisio, 2021).

- 8. Jeremy Atkinson et Michelle Rowe ont présenté leurs travaux lors d’un congrès de l’Human Behavior and Evolution Society qui s’est tenu en 2010 à l’université de l’Oregon.

- 9. Sujet que j’aborde également dans La Fabuleuse Histoire de la vie.

DESCARTES/DECKARD

- 1. Rodrigo Quian Quiroga, « Closing the gap between mind and brain with the dynamic connectome », PNAS, 117 (18) (2010), pp. 9677-9678.

- 2. Robert Boyle, A Free Enquiry (1685).

- 3. Comme l’indique Manuel Martínez y Sanz dans son Historia del templo catedral de Burgos (Imprenta de don Anselmo Revilla, 1866).

- 4. Historia de la circulación de la sangre (Espasa, 1973). José Barón Fernández est également l’auteur d’une magnifique biographie intitulée Andrés Vesalio. Su vida y su obra (Editorial CSIC, 1970). J’ai également beaucoup appris et pris grand plaisir à lire l’avant-propos de Pedro Laín Entralgo à l’édition espagnole de De motu cordis, de William Harvey, dans la collection « Clásicos de la Medicina » (1948).

- 5. Une hypothèse qu’il défend dans son long avant-propos à l’édition espagnole de De motu cordis (1948), puis réitère dans sa préface à une édition fac-similé du traité de Valverde (1991).

- 6. La revue Nature (no 555, 2018, pp. 163-164) a publié un passionnant article signé Ananyo Bhattacharya sur le roman de Philip K. Dick et ses résonances profondes.

LA JAMBE

- 1. Pour vous faire une idée du travail des paléoartistes, vous pouvez visiter le riche site web de l’Américain John Gurche, ou vous plonger dans son livre Lost Anatomies. The Evolution of the Human Form (Abrams Books, 2019). Dans La Especie elegida (Ediciones Martínez Roca, 1998), que j’ai écrit avec Ignacio Martínez, figurent de magnifiques reconstitutions du grand paléoartiste espagnol Mauricio Antón. Dans mon livre La Saga humana. Una larga historia (Editorial Edaf, S.L., 2006), ce sont les Néerlandais Alfons et Adrie Kennis qui signent des illustrations alliant qualité artistique et rigueur scientifique. Enfin, l’ouvrage L’Identité retrouvée. Les reconstructions anatomiques d’Élisabeth Daynès (IAC Éditions, 2011) présente le travail de cette paléoartiste française, dont certaines œuvres sont exposées au musée de l’Évolution humaine de Burgos.

- 2. Adrienne L. Zihlman et Debra R. Bolter, « Body composition in Pan paniscus compared with Homo sapiens has implications for changes during human evolution », PNAS, 112 (24) (2015), pp. 7466-7471.

LA CUISSE

- 1. Simpson raconte beaucoup d’anecdotes intéressantes sur ses séjours en Espagne dans son autobiographie Concession to the Improbable. An Unconventional Autobiography (1978). Celle que je cite se trouve p. 189.

- 2. Sauf dans le célèbre – et très recommandable – manuel d’Anatomie artistique de l’homme (1947), d’Arnould Moreaux, qui reprend les arguments de Richer.

- 3. Elaine E. Kozma et al., « Hip extensor mechanics and the evolution of walking and climbing in humans, apes, and fossil hominins », PNAS, 115 (16) (2018), pp. 4134-4139.

LES PROPORTIONS CORPORELLES

- 1. Donald Johanson et Maitland Edey, Lucy. Une jeune femme de 3 500 000 ans (Robert Laffont, 1983).

- 2. Diana M. Thomas, David Galbreath, Maura Boucher et Krista Watts, « Revisiting Leonardo da Vinci’s Vitruvian Man Using Contemporary Measurements », JAMA, 323 (22) (2020), pp. 2342-2343.

- 3. Pour établir ces pourcentages, je me suis appuyé sur deux études, l’une portant sur Ardi, l’autre sur Little Foot. Les deux études donnent des résultats très proches pour les espèces actuelles, j’ai donc retenu les chiffres de celle consacrée à Ardi. En revanche, elles divergent à propos de Lucy : l’article sur Ardi lui attribue un radius plus long que celui indiqué dans l’étude sur Little Foot. J’ai donc préféré mentionner les deux valeurs. Les travaux consultés sont les suivants : C. Owen Lovejoy et al., « The Great Divides: Ardipithecus ramidus Reveals the Postcrania of Our Last Common Ancestors with African Apes », Science, 236 (2009), pp. 100-106 ; Jason L. Heaton et al., « The long limb bones of the StW 573 Australopithecus skeleton from Sterkfontein Member 2: Descriptions and proportions », Journal of Human Evolution, 133 (2019), pp. 167-197.

APOLLON ET DIONYSOS

- 1. Gen Suwa et al., « Canine sexual dimorphism in Ardipithecus ramidus was nearly human-like », PNAS, 118 (49) (2021), e2116630118.

- 2. Alexandra Alvergne et al., « Human Ability to Recognize Kin Visually Within Primates », International Journal of Primatology, 30 (1) (2009), pp. 199-210.

- 3. Pour tout ce qui concerne la reproduction des primates, l’ouvrage de Robert D. Martin, How We Do It, paru en 2013, demeure la référence incontournable.

LE BASSIN ET LES FESSES

- 1. Traités des parties des animaux et de la marche des animaux (Hachette Livre/BNF, 1885), traduction de J. Barthélémy Saint-Hilaire.

- 2. Cette citation est tirée d’un merveilleux ouvrage d’Adolph H. Schultz intitulé Les Primates (publié à l’origine en 1969).

- 3. Daniel E. Lieberman et al., « The human gluteus maximus and its role in running », The Journal of Experimental Biology, 209 (pt 11) (2006), pp. 2143-2155.

- 4. Les schémas représentant la contraction des sept muscles durant les différentes phases de la marche s’appuient sur l’ouvrage de Christopher L. Vaughan, Brian L. Davis et Jeremy C. O’Connor, Dynamics of Human Gait (Human Kinetics, 1992).

- 5. David A. Raichlen et al., « Sitting, squatting, and the evolutionary biology of human inactivity », PNAS, 117 (13) (2020), pp. 7115-7121.

- 6. Dessin anatomique sans peine (Taschen/Evergreen, 2009). L’idée de faire apparaître en transparence les os des Trois Grâces est inspirée de leur livre.

- 7. Matthew C. O’Neill et al., « Chimpanzee super strength and human skeletal muscle evolution », PNAS, 114 (28) (2017), pp. 7343-7348.

MARCHER ET COURIR

- 1. Le premier à avoir étudié les mouvements des os des chimpanzés lorsqu’ils marchent sur deux pattes est Farish A. Jenkins, dans sa remarquable étude « Chimpanzee Bipedalism: Cineradiographic Analysis and Implications for the Evolution of Gait », Science, 178 (1972), pp. 877-879.

- 2. Les ouvrages de physiologie articulaire d’Adalbert I. Kapandji sont magistraux et constituent une référence incontournable pour quiconque s’intéresse à la biomécanique humaine.

- 3. John Bertrand M. Saunders, Verne T. Inman et Howard D. Eberhart, « The major determinants in normal and pathological gait », The Journal of Bone & Joint Surgery, 35-A (3) (1953), pp. 543-558.

- 4. Dennis M. Bramble et Daniel E. Lieberman, « Endurance running and the evolution of Homo », Nature, 432 (2004), pp. 245-352.

- 5. Louis Liebenberg, « Persistence Hunting by Modern Hunter-Gatherers », Current Anthropology, 47 (6) (2006), pp. 1017-1025.

- 6. David R. Carrier, « The Energetic Paradox of Human Running and Hominid Evolution », Current Anthropology, 25(4) (1984), pp. 483-495.

POURQUOI EST-IL SI DIFFICILE D’ACCOUCHER ?

- 1. Holly M. Dunsworth et al., « Metabolic hypothesis for human Altriciality », PNAS, 109 (38) (2012), pp. 15212-15216. Si vous souhaitez lire un bon article de vulgarisation sur l’hypothèse métabolique, vous pouvez consulter celui de Pat Lee Shipman, « Why Is Human Childbirth So Painful? Having babies isn’t easy—and the standard explanation may be wrong », American Scientist, 101 (6) (2013), p. 426.

- 2. Philipp Mitteroecker et al., « Cliff-edge model of obstetric selection in humans », PNAS, 113 (51) (2016), pp. 14680-14685.

- 3. Martin Haeusler et al., « The obstetrical dilemma hypothesis: there’s life in the old dog yet », Biological Reviews, 96 (5) (2021), pp. 2031-2057.

- 4. Jeremy M. DeSilva et al., « Neonatal Shoulder Width Suggests a Semirotational, Oblique Birth Mechanism in Australopithecus afarensis », The Anatomical Record, 300 (5) (2017), pp. 890-899.

- 5. Natalie M. Laudicina et al., « Reconstructing birth in Australopithecus sediba », PLOS ONE 14 (9) (2019), e0221871.

Deuxième partie
Au-dessus de la taille

LE VENTRE ET L’ALIMENTATION

- 1. À propos du Discophore du Prado, dans le catalogue de l’exposition « Dieux, héros et athlètes. L’image du corps dans la Grèce antique » du Musée archéologique régional de la communauté de Madrid, à Alcalá de Henares, 2015.

NOTRE CHÈRE THÉORIE

- 1. Adrienne L. Zihlman et Debra R. Bolter, « Body composition in Pan paniscus compared with Homo sapiens has implications for changes during human evolution », PNAS, 112 (24) (2015), pp. 7466-7471.

- 2. J. Josh Snodgrass et al., « The Energetics of Encephalization in Early Hominids », in J.-J. Hublin et M. P. Richards (ed.), The Evolution of Hominin Diets: Integrating Approaches to the Study of Palaeolithic Subsistence (2009), pp. 15-29.

- 3. H. Pontzer et al., « Hunter-gatherers as models in public health », Obesity Reviews, 19 (Suppl. 1) (2018), pp. 24-35.

- 4. José Miguel Carretero et al., « Exploring bone volume and skeletal weight in the Middle Pleistocene humans from the Sima de los Huesos site (Sierra de Atapuerca, Spain) », Journal of Anatomy, 233 (6) (2018), pp. 740-754.

- 5. Trenton W. Holliday, « Body Size, Body Shape, and the Circumscription of the Genus Homo », Current Anthropology, 53 (6) (2012), pp. 330-345.

- 6. Alexander G. Claxton et al., « Virtual reconstruction of the Australopithecus africanus pelvis Sts 65 with implications for obstetrics and locomotion », Journal of Human Evolution, 99 (2016), pp. 10-24.

- 7. Alan Walker et Richard Leakey (ed.), The Nariokotome Homo erectus skeleton (Springer, 1993). Les mêmes thèses sont défendues dans l’ouvrage de vulgarisation d’Alan Walker et Pat Shipman, The Wisdom of the Bones (Vintage Livres, 1996).

LA TORSION DU TORSE

- 1. Nathan E. Thompson et al., « Surprising trunk rotational capabilities in chimpanzees and implications for bipedal walking proficiency in early hominins », Nature Communications, 6 (8416) (2015), doi : 10.1038/ncomms9416.

- 2. Yohannes Haile-Selassie et al., « An early Australopithecus afarensis postcranium from Woranso-Mille, Ethiopia », PNAS, 107 (2010), pp. 12121-12126.

- 3. Peter Schmid et al., « Mosaic Morphology in the Thorax of Australopithecus sediba », Science, 340 (6129) (2013), 1234598.

- 4. Robin Huw Crompton et al., « Functional Anatomy, Biomechanical Performance Capabilities and Potential Niche of StW 573: an Australopithecus Skeleton (circa 3.67 Ma) From Sterkfontein Member 2, and its significance for The Last Common Ancestor of the African Apes and for Hominin Origins », BioRxiv (2018).

- 5. Asier Gómez-Olivencia et al., « 3D virtual reconstruction of the Kebara 2 Neandertal thorax », Nature Communications, 9 (1) (2018), 4387.

LA COLONNE VERTÉBRALE ET SES MUSCLES

- 1. Scott A. Williams et al., « New fossils of Australopithecus sediba reveal a nearly complete lower back », eLife (2021), doi : 10.7554/eLife.70447.

- 2. Ella Been et al., « Evolution of Spinopelvic Alignment in Hominins », The Anatomical Record, 300 (5) (2017), pp. 900-911.

LA NUQUE ET LE DOS

- 1. David Shahar et Mark G. L. Sayers, « Prominent exostosis projecting from the occipital squama more substantial and prevalent in young adult than older age groups », Scientific Reports, 8 (3354) (2018), doi:10.1038/s41598-018-21625-1.

- 2. À ce sujet, l’ouvrage de Daniel E. Lieberman, The Evolution of the Human Head (The Belknap Press, 2011), est très éclairant.

LE COUDE

- 1. Frank F. A. Ijpma et al., « The anatomy lesson of Dr. Nicolaes Tulp by Rembrandt (1632): A comparison of the painting with a dissected left forearm of a Dutch male cadaver », Journal of Hand Surgery-American Volume, 31 A (6) (2006), pp. 882-891.

- 2. Andrew K. Yegian et al., « Shorter distal forelimbs benefit bipedal walking and running mechanics: Implications for hominin forelimb evolution », American Journal of Physical Anthropology, 175 (3) (2021), pp 589-598.

FRAPPER À DISTANCE

- 1. « Gluteus maximus muscle function and the origin of hominid bipedality », American Journal of Physical Anthropology, 77 (4) (1988), pp. 519-528. L’exemple du baseball est présenté avec beaucoup de verve par Frank R. Wilson dans son passionnant essai The Hand (Vintage Book, 1998).

À QUOI SERT UNE MAIN ?

- 1. J. R. Napier, « The prehensile movements of the human hand », The Journal of bone and joint surgery, 38B (4) (1956), pp. 902-913.

- 2. R. W. Young, « Evolution of the human hand: the role of throwing and clubbing », Journal of Anatomy, 202 (1) (2003), pp. 165-174.

- 3. D. Carrier, « The Running-Fighting Dichotomy and the Evolution of Aggression in Hominids », in D. Jeffrey Meldrum et Charles E. Hilton (eds), From Biped to Strider. The Emergence of Modern Human Walking, Running, and Resource Transport (Springer, 2004), pp. 135-162.

- 4. D. R. Carrier, N. Schilling et C. Anders, « Muscle activation during maximal effort tasks : evidence of the selective forces that shaped the musculoskeletal system of humans », Biology Open, 4 (12) (2015), pp. 1635-1642.

- 5. David R. Carrier, « The Advantage of Standing Up to Fight and the Evolution of Habitual Bipedalism in Humans », PLOS ONE, 6 (5) 2011, e19630.

- 6. Sala et al., « Lethal Interpersonal Violence in the Middle Pleistocene », PLOS ONE, 10 (5) (2015), e0126589. Sala et al., « Taphonomic-forensic analysis of the hominin skulls from the Sima de los Huesos », The Anatomical Record, 307 (7) (2022), pp. 2259-2277.

NOTRE PREMIER OUTIL

- 1. Rui Diogo et al., « Evolution and homologies of primate and modern human hand and forearm muscles, with notes on thumb movements and tool use », Journal of Human Evolution, 63 (1) (2012), pp. 64-78.

Rui Diogo et al., « Bonobo anatomy reveals stasis and mosaicism in chimpanzee evolution, and supports bonobos as the most appropriate extant model for the common ancestor of chimpanzees and humans », Scientific Reports, 7 (2017), 608.

- 2. Gaëlle Bello-Hellegouarch et al., « “Pollical palmar interosseous muscle” (musculus adductor pollicis accessorius): Attachments, innervation, variations, phylogeny, and implications for human evolution and medicine », Journal of Morphology, 274 (3) (2012), pp. 275-293.

- 3. Tim D. White et al., « Neither chimpanzee nor human, Ardipithecus reveals the surprising ancestry of both », PNAS, 112 (16) (2015), pp. 4877-4884.

- 4. Thomas C. Prang et al., « Ardipithecus hand provides evidence that humans and chimpanzees evolved from an ancestor with suspensory adaptations », Science Advances, 7 (9) (2021), eabf 2474.

- 5. C. Owen Lovejoy et al., « Careful Climbing in the Miocene: The Forelimbs of Ardipithecus ramidus and Humans Are Primitive », Science, 326 (5949) (2009), pp. 70-70e8.

- 6. Sergio Almécija et al., « Early Origin for Human-Like Precision Grasping: A Comparative Study of Pollical Distal Phalanges in Fossil Hominins », PLOS ONE, 5 (7) (2010), e11727.

- 7. Tracy L. Kivell, « Evidence in hand: recent discoveries and the early evolution of human manual manipulation », Philosophical Transactions B, 370 (1682) (2015), 20150105.

- 8. Matthew M. Skinner et al., « Human-like hand use in Australopithecus africanus », Science, 347 (6220) (2015), pp. 395-399.

- 9. Julia Maki et Erik Trinkaus, « Opponens Pollicis Mechanical Effectiveness in Neandertals and Early Modern Humans », PaleoAnthropology (2011), pp. 62-71.

Troisième partie
Au-dessus du cou

LE COU

- 1. Sue Black, Gravé dans l’os (Actes Sud, 2023).

- 2. Ignacio Martínez et al., « Human hyoid bones from the middle Pleistocene site of the Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain) », Journal of Human Evolution, 54 (1) (2008), pp. 118-124.

- 3. C’est ce que soutient Jacob C. Dunn dans son article « Sexual selection and the loss of laryngeal air sacs during the evolution of speech », Anthropological Science, 126 (1) (2018), pp. 29-34.

- 4. Ces exemples, et la plupart des informations concernant l’évo-dévo, sont tirés de l’excellent ouvrage de Sean B. Carroll, Endless Forms Most Beautiful (W W Norton & Company, 2005).

L’EXPRESSION DES ÉMOTIONS

- 1. L’éthologue autrichien Irenäus Eibl-Eibesfeldt a réalisé un vaste travail de documentation graphique sur l’expression des émotions dans les populations isolées. L’Homme programmé (Flammarion 1976) et Guerre ou Paix dans l’homme (Stock, 1975).

- 2. Penguin Classics a publié une édition qui comprend, en plus des illustrations originales, un échantillon de la collection de photographies et de dessins que Darwin avait rassemblée, qui était restée inédite jusque-là.

- 3. Rui Diogo et al., « Bonobo anatomy reveals stasis and mosaicism in chimpanzee evolution, and supports bonobos as the most appropriate extant model for the common ancestor of chimpanzees and humans », Scientific Reports, 7 (2017), 608.

- 4. Juliane Kaminski et al., « Evolution of facial muscle anatomy in dogs », PNAS, 116 (29) (2019), pp. 14677-14681.

- 5. Juliane Kaminski et al., « Human attention affects facial expressions in domestic dogs », Scientific Reports, 7 (2017), 12914.

- 6. Yoel Rak, « The Neanderthal. A New Look at an Old Face », Journal of Human Evolution, 15 (3) (1986), pp. 151-164.

À TABLE

- 1. José María Bermúdez de Castro et al., « The medial pterygoid tubercle in the Atapuerca Early and Middle Pleistocene mandibles: Evolutionary implications », American Journal of Physical Anthropology, 156 51) (2015), pp. 102-109.

LA BOÎTE CRÂNIENNE

- 1. Dean Falk, Braindance (University Press of Florida, 2004).

- 2. L’Hominisation du crâne (CNRS Éditions, 1960).

ÉPILOGUE

- 1. Steven Shapin, « Descartes the doctor: rationalism and its therapies », British Journal for the History of Science, 33 (115 pt 2) (2000), pp. 131-154.

*1. Traduit du suédois par Marie-Hélène Archambeaud, in Francesca Woodman. Devenir un ange, Éditions Xavier Barral, 2016. (Toutes les notes sont de la traductrice.)

*2. Juan José Millás est écrivain, et coauteur, avec Juan Luis Arsuaga, de Quand Sapiens raconte la vie à Néandertal, HumenSciences, 2023.

*3. Traduit du polonais par Véronique Patte.

*4.  Tout comme la Vénus de Vienne ou Aphrodite accroupie exposée dans le département des antiquités du musée du Louvre.

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