Sapiens à la plage: L'origine de l'homme dans un transat
Author: Jean-Baptiste de Panafieu
Date: 2018-05-22T22:00:00+00:00
Keywords: Science; General; Paleontology; Earth Sciences
Description: Nous savons depuis peu que les premiers Homo Sapiens vivaient il y a 300 000 ans dans la Sahara vert, l'actuel Maroc. Et ils n'étaient alors pas les seuls humains à peupler la planète. D'où venaient-ils? Pourquoi les autres espèces du genre ont-elles disparu? Comment Sapiens a-t-il colonisé la planète? Laissez-vous guider par Jean-Baptiste de Panafieu à la rencontre de nos ancêtres. Confortablement installé dans votre transat, découvrez l'incroyable histoire de nos origines.
Publisher: Dunod

Dans la même collection

Colette à la plage, Marie-Odile André

Schrödinger à la plage, Charles Antoine

Proust à la plage, Johan Faerber

Einstein à la plage, Marc Lachièze-Rey

Darwin à la plage, Jean-Baptiste de Panafieu

Principe de collection + conception et illustration de la couverture :
Marie Sourd, Atelier AAAAA
Crédits typographiques : Grotesque 6 © Émilie Rigaud,
A is for (titraille) & Carrara © Hoftype (texte courant)
Illustrations de l’intérieur : Rachid Maraï

© Dunod, 2018
11 rue Paul Bert, 92240 Malakoff
www.dunod.com

ISBN : 978-2-10-078366-3

Ce document numérique a été réalisé par PCA

TABLE

Couverture
Page de titre
Dans la même collection
Copyright
Prologue
Chapitre 1 - À l'origine…
Chapitre 2 - Les australopithèques
Chapitre 3 - Les hommes archaïques
Chapitre 4 - Jusqu'au bout du monde
Chapitre 5 - Les autres hommes
Chapitre 6 - Les premiers sapiens
Chapitre 7 - À la conquête de la Terre
Chapitre 8 - La fin de la Préhistoire
Épilogue - Sapiens aujourd'hui
Glossaire
Bibliographie
Index

PROLOGUE

Sapiens, petit nom d’Homo sapiens, est apparu il y a près de 300 000 ans en Afrique. Les premiers sapiens sont les ancêtres de l’espèce humaine actuelle. Eux-mêmes descendent d’hominidés bipèdes qui occupaient le continent africain depuis des millions d’années. Au cours de leur évolution, certains de ces hominidés ont parfois été isolés les uns des autres, suffisamment longtemps pour donner naissance à des espèces distinctes. Plusieurs fois dans le passé, la Terre a porté plus d’une espèce humaine !

Cet aspect de notre histoire a été reconstitué au cours des dernières décennies grâce au travail des paléoanthropologues, qui dessinent aujourd’hui un arbre généalogique (phylogénétique, diraient-ils) bien plus touffu qu’on ne l’imaginait autrefois. Comment notre propre lignée a-t-elle émergé de cette famille foisonnante ? Notre évolution a-t-elle été graduelle ou a-t-elle connu des transitions majeures ? Quand et comment, au cours de notre évolution, sommes-nous devenus humains ? Certaines de ces questions ont obtenu des réponses, au moins partielles, qui ont-elles-mêmes soulevé de nouvelles interrogations.

Les découvertes se sont multipliées, de la Sima de los Huesos (Espagne), à Sterkfontein (Afrique du Sud), de Dmanissi (Géorgie) à Florès (Indonésie). Des techniques de fouille de plus en plus fines permettent d’imaginer l’environnement dans lequel vivaient nos ancêtres. Il est possible de scruter l’intérieur des roches et de déceler les plus infimes détails des crânes fossiles. L’analyse chimique des os révèle le régime alimentaire de leurs anciens possesseurs. Mais la véritable nouveauté date de moins de dix ans, avec les premières analyses de l’ADN des hommes préhistoriques. La paléogénétique a déjà à son actif des résultats étonnants, comme l’irruption d’une espèce dont personne n’avait même soupçonné l’existence ou la preuve que des espèces humaines distinctes se sont autrefois hybridées. Nous portons encore en nous la trace de cette histoire.

L’origine de l’être humain est un thème sensible, socialement et politiquement. Beaucoup de gens préfèrent encore s’en tenir aux mythes religieux plutôt que de se confronter à la dureté des pierres et des os, à la réalité de nos racines animales et du lent apprentissage de notre humanité. L’histoire de la paléoanthropologie est aussi une histoire de nos sociétés. Dans certains pays, les chercheurs sont poussés à trouver de quoi nourrir la fierté nationale, avec un homme plus ancien ou plus habile que les autres et susceptible d’incarner des racines nationales plutôt qu’humaines.

Bien sûr, cette histoire, telle que nous la racontons aujourd’hui, est susceptible de changer. De nouvelles découvertes enrichiront ce récit et d’autres obligeront à en réécrire des chapitres entiers. La paléoanthropologie nous aide à comprendre qui nous sommes et à penser l’ensemble de notre espèce dans toute sa diversité. L’étude de notre propre évolution nous fascine, non seulement par ce qu’elle dévoile de nos origines, mais aussi par ce qu’elle révèle de notre nature.

Chronologie des périodes et des cultures

Distribution chronologique des différents hominines d’après leurs squelettes fossiles

CHAPITRE 1

À L’ORIGINE…

Les chimpanzés et les humains présentent de nombreuses similitudes, parmi lesquelles le fait de partager un dernier ancêtre commun, l’espèce à partir de laquelle émergent nos deux lignées. Il a fallu attendre le xxie siècle pour que nous puissions nous faire une idée plus précise de nos lointains ancêtres, les premiers hominines.

DEBOUT LES SINGES !

Les hominines comptent parmi eux quelques célébrités, comme Lucy (– 3,2 millions d’années), mais notre histoire ne commence pas nécessairement avec elle. On pourrait aussi bien ouvrir notre grand livre généalogique au moment de l’apparition des premiers Homo sapiens, il y a plus de 300 000 ans. Ou alors remonter aux premiers hominines, il y a 7 ou 10 millions d’années. Ou encore aux premiers primates, il y a 55 millions d’années. Et pourquoi pas même aux premiers mammifères, il y a 220 millions d’années, voire aux premiers vertébrés, apparus il y a environ 550 millions d’années.

« L’homme descend d’un mammifère velu, pourvu d’une queue et d’oreilles pointues, qui vivait probablement sur les arbres, et habitait l’ancien monde. »

Charles Darwin, 1871

Zoologiquement, nous appartenons au groupe des hominines, qui contient tous les primates plus proches de l’homme que du chimpanzé, par exemple les australopithèques. Il est tentant de s’en tenir aux premiers hominines, car c’est le moment où notre histoire se sépare de celle de tous les autres animaux actuellement vivants.

D’après les données paléontologiques et moléculaires, le dernier ancêtre commun aux humains et aux chimpanzés vivait en Afrique il y a 5 à 10 millions d’années. L’amplitude de cette estimation correspond au fait que deux disciplines scientifiques sont en désaccord pour la situer dans le temps : les vestiges fossiles indiquent plutôt 7 ou 8 millions d’années (voire plus), alors que la biologie moléculaire propose une date comprise entre 5 et 7 millions d’années. Une explication pourrait provenir du fait qu’il y a eu des hybridations entre les deux lignées après leur divergence de l’espèce ancestrale. Leur différenciation se serait donc prolongée sur une longue période.

On ne sait pas grand-chose de cet ancêtre, sinon qu’il menait sans doute une vie sociale et était végétarien. Mais on ne connaît pas son mode de locomotion : quadrupède ou bipède. Dans le premier cas, les hominines auraient eux-mêmes acquis leur bipédie caractéristique. Dans le deuxième cas, des primates plus anciens auraient commencé à se déplacer sur leurs deux jambes, les chimpanzés revenant par la suite à une quadrupédie particulière, s’appuyant sur le dos des deuxièmes phalanges des mains (knuckle-walking).

Si notre dernier ancêtre commun reste inconnu, quelques fossiles nous éclairent sur son apparence. En 2000, les paléoanthropologues Martin Pickford et Brigitte Senut ont décrit des os fossiles appartenant à une nouvelle espèce, Orrorin tugenensis, originaire du Kenya et âgée de 6 millions d’années. D’après la structure interne du col du fémur, ils estiment que cet ancêtre se déplaçait fréquemment de façon bipède. Il vivait en milieu forestier et grimpait bien aux arbres.

Un an plus tard, le chercheur Michel Brunet a annoncé la découverte au Tchad du Sahelanthropus tchadensis, un crâne d’hominine de 7 millions d’années surnommé Toumaï. Lui aussi semble avoir été bipède, d’après la position du foramen magnum, l’orifice à la base du crâne qui permet la liaison entre le cerveau et la moelle épinière. Chez l’être humain, cet orifice est situé en dessous du crâne, qui surplombe directement la colonne vertébrale. Chez le chimpanzé, il est situé vers l’arrière du crâne, ce qui est la règle chez les espèces quadrupèdes.

Comparaison du trou occipital d’un chimpanzé et de celui d’un être humain

Ces fossiles très incomplets sont cependant difficiles à situer dans l’histoire des hominines. Ainsi, certains paléoanthropologues voient plutôt en Toumaï un représentant de la lignée qui a abouti aux chimpanzés, voire à celle des gorilles. Sa position exacte est incertaine, car tous les hominidés proches de la divergence entre les grands singes et les humains se ressemblaient. La description du fémur trouvé au même endroit que le crâne permettra peut-être de déterminer plus précisément sa position dans l’arbre des primates.

Autre fossile intéressant, celui de l’Ardipithecus, plus récent et plus complet. Daté de 4,4 millions d’années, il a été décrit en 2009 par le paléoanthropologue américain Tim D. White après 15 ans d’analyse de milliers d’os complets ou fragmentaires découverts sur plusieurs sites éthiopiens. D’après les fossiles des animaux qui l’entouraient, il vivait en forêt. Cet hominine d’à peu près 1,20 m de haut était à la fois marcheur et grimpeur. Il possédait un pied à gros orteil opposable moins flexible que celui des chimpanzés. Il se déplaçait un peu plus facilement qu’eux sur ses deux jambes, mais ses bras et ses doigts aux phalanges longues et incurvées étaient adaptés à un mode de vie arboricole. Ses fortes canines sont un caractère ancestral (directement hérité de ses ancêtres) et sa capacité crânienne était voisine de celle des chimpanzés. Certains le situent à l’origine des australopithèques (et de l’homme) tandis que d’autres voient en lui un cousin lointain, peut-être plus proche de la lignée des chimpanzés.

Carte de la répartition des premiers hominines

Hominoïdes, hominidés, hominines

Parmi les primates, les hominoïdes réunissent les singes dotés d’un coccyx, court assemblage de vertèbres caudales qui a remplacé la longue queue de leurs ancêtres. Cette famille zoologique comprend tous les singes fossiles descendants du Proconsul, qui vivait en Afrique il y a 23 millions d’années, et une douzaine d’espèces actuelles : les gibbons, les orangs-outans, les gorilles, les chimpanzés, les bonobos et l’être humain.

Le proconsul est l’un des premiers singes dépourvus de queue, à l’origine des hominoïdes

Les hominoïdes se distinguent aussi par quelques particularités des os de la main et par la disposition de l’omoplate. Ils s’opposent ainsi aux cercopithécoïdes, singes de l’Ancien Monde pourvus de longues queues (lorsqu’ils ne l’ont pas perdue par la suite au cours de leur évolution). Quant aux singes américains, ils appartiennent à un groupe de primates plus éloignés, les platyrrhiniens.

Parmi les hominoïdes, la classification a beaucoup varié au cours des dernières décennies, en fonction des découvertes portant sur nos relations de parenté, sur les squelettes fossiles d’espèces disparues et sur l’ADN des uns et des autres. Aujourd’hui, les zoologistes réunissent au sein des hominidés les orangs-outans, les gorilles, les chimpanzés, les bonobos, l’être humain et de nombreuses espèces fossiles.

Quant aux hominines, ce sont toutes les espèces plus apparentées à l’être humain qu’au chimpanzé. Les paléoanthropologues en ont décrit une vingtaine d’espèces, parmi lesquelles Sahelanthropus, les australopithèques, les paranthropes et plusieurs espèces du genre Homo, telles que H. habilis, H. erectus, H. neanderthalensis ou H. sapiens. On considère qu’ils sont tous bipèdes.

DES MUTATIONS PROMETTEUSES

Si les fossiles nous donnent une idée de l’apparence des premiers hominines, nous avons une autre source d’information, très différente mais complémentaire : l’ADN. Depuis quelques années, le séquençage de cette molécule est entré dans la routine de la recherche, en biologie comme en paléontologie (voir l’encadré « ADN, gènes, mutations »).

Entre l’ADN humain et celui du chimpanzé, il existe des différences dues à des mutations survenues après la divergence de nos deux lignées, dans l’une et l’autre espèce. On observe des mutations ponctuelles (par exemple un A remplacé par un C), des suppressions et des duplications de portions d’ADN ainsi que des réarrangements internes (nos deux espèces n’ont pas le même nombre de chromosomes).

Certaines de ces mutations n’ont pas de conséquences visibles, mais d’autres sont responsables de ce qui nous distingue du chimpanzé. En comparant nos génomes, on espère repérer les événements génétiques qui ont conduit à la divergence entre nos deux espèces.

Il semble que la disparition ou l’inactivation de certaines portions de l’ADN de notre ancêtre commun ait joué un rôle important. On a ainsi observé une différence entre l’homme et le chimpanzé pour un gène impliqué dans la production de myosine, une protéine nécessaire à la contraction musculaire. Le gène MYH16 produit une forme de myosine propre aux muscles de la mastication. Or, chez l’homme, ce gène est inactivé. Cette mutation pourrait avoir contribué à la réduction de la mâchoire dans notre lignée.

Des mutations peuvent avoir des conséquences comportementales. Nous avons par exemple perdu un gène qui activait la formation de vibrisses (de forts poils sensoriels présents chez de nombreux mammifères, dont les chimpanzés) et des épines péniennes, de petits tubercules de kératine qui couvrent le pénis des chimpanzés. La perte de ces épines réduit la sensibilité du pénis et aboutit à une augmentation de la durée de l’acte sexuel (très court chez les chimpanzés). On sait par ailleurs que les primates qui ont aussi perdu ces épines péniennes sont plutôt des espèces monogames.

Ce changement peut être rapproché d’autres caractéristiques qui distinguent les humains des grands singes, comme la disparition dans notre espèce des changements physiques annonçant la période d’ovulation et le développement de caractères sexuels secondaires tels les seins ou un visage glabre. Cette mutation qui donne plus d’importance à l’acte sexuel aurait modifié le mode de vie des hominines, en poussant au renforcement des liens entre mâles et femelles, facteur de cohésion sociale et de meilleure protection des petits.

ADN, gènes, mutations

Chacune de nos cellules contient 46 chromosomes qui sont des filaments d’ADN entortillés et repliés sur eux-mêmes. Notre génome – la totalité de notre ADN – est constitué d’un enchaînement de 3,2 milliards de nucléotides, quatre éléments nommés A, T, C et G. Séquencer l’ADN, c’est déterminer l’ordre dans lequel se succèdent ces nucléotides (par exemple AGATCC). Cette séquence peut être comparée d’une espèce à l’autre ou entre deux individus d’une même espèce.

Les gènes sont des fragments d’ADN traduits par la cellule pour la production de molécules utiles à son activité. Les 20 000 gènes humains portent toutes les informations nécessaires au développement de l’individu et au fonctionnement des cellules. D’autres portions de l’ADN jouent un rôle essentiel dans la régulation de ce système de traduction, qui permet un contrôle de l’« expression » des gènes, c’est-à-dire de leur activité. Ces derniers sont en effet plus ou moins actifs à différents stades du développement ou dans les divers types de cellules.

Les mutations sont quant à elles des modifications de la séquence de l’ADN survenues par hasard. Lorsqu’un gène est touché par une mutation, son activité est souvent modifiée. Chaque gène peut se présenter sous diverses variantes – les allèles –, qui diffèrent par des détails de leur séquence, du fait de mutations apparues auparavant.

Si une mutation altère une cellule sexuelle, ovule ou spermatozoïde, et que cette cellule donne lieu à une fécondation, la mutation sera présente dans chaque cellule de l’individu provenant de la cellule mutée (mais seulement dans la moitié de ses propres cellules sexuelles). Les mutations peuvent ainsi se transmettre de génération en génération. Chaque individu porte de 100 à 200 nouvelles mutations transmises par ses parents, dont la plupart n’ont d’ailleurs aucune conséquence.

DEVENIR BIPÉDE

Le passage à la bipédie est un événement très important dans l’histoire des hominines, puisque ce mode de locomotion les distingue de la plupart de leurs proches cousins (mais d’autres primates sont devenus bipèdes de leur côté, sans lien avec les hominines, par exemple l’oréopithèque, il y a 8 millions d’années). Comment expliquer son apparition dans notre famille ?

Tout d’abord, ce changement de locomotion suppose un réarrangement complet de l’ensemble du squelette et a des conséquences sur le développement du fœtus. Le pied forme une voûte qui supporte l’ensemble du poids du corps. Le gros orteil s’aligne avec les autres doigts, avec lesquels il ne peut plus constituer de pince. Les articulations de la cheville et du genou se renforcent. Celles de la hanche se modifient de manière à ce que les jambes se situent plus près de l’axe de gravité du corps. Le maintien du torse en position verticale nécessite des muscles puissants, ceux qui modèlent nos fesses, une innovation typiquement humaine. Le bassin s’étale en une large cuvette qui soutient les organes abdominaux et sert de support aux muscles des cuisses. Malgré cela, le bassin doit aussi permettre l’accouchement. Cette double contrainte aboutit au raccourcissement de la gestation et à la naissance d’enfants dont le crâne est suffisamment immature pour franchir le détroit du bassin. Les vertèbres lombaires, à la base de la colonne vertébrale, se renforcent en devenant plus larges et plus courtes. Le trou occipital se déplace jusque sous le crâne, réduisant ainsi le travail des muscles du cou chargés de soutenir la tête (voir illustration).

Pour de nombreux paléoanthropologues, comme Brigitte Senut ou Susannah K. S. Thorpe, la bipédie aurait émergé chez des hominidés arboricoles, c’est-à-dire passant une part importante de leur existence dans les arbres. Nos ancêtres directs, qui vivaient justement en forêt, n’auraient pas été quadrupèdes mais surtout grimpeurs ! On a par exemple constaté que l’orang-outan, le grand singe le plus arboricole, réagit sur des branches souples comme le ferait un humain qui court sur un terrain élastique, en augmentant l’extension de la jambe, alors que tous les autres singes font l’inverse. La bipédie terrestre serait un dérivé de cette bipédie arboricole. Les paléontologues qualifient ce phénomène de « préadaptation par position orthograde » (qui signifie « marchant debout ») dans les arbres.

Pour d’autres chercheurs, la bipédie serait apparue chez des singes quadrupèdes. C’est ce que semble montrer l’étude des os des anciens hominines comme Ardipithecus ramidus, dont les poignets ressemblent à ceux des primates quadrupèdes actuels. D’autres enfin ont soutenu un modèle dans lequel la bipédie apparaitrait chez un hominidé semi-aquatique, mais aucun fossile n’appuie cette hypothèse à ce jour !

Quoi qu’il en soit, il ne faut pas imaginer l’homme « se redressant » à partir d’une position quadrupède, pour atteindre, en quelques millions d’années et sans doute à force de volonté, la glorieuse position érigée que nous pratiquons aujourd’hui. Tout d’abord, il s’agit là d’une évolution anatomique comme il s’en est produit d’innombrables exemples chez toutes les espèces animales, depuis l’origine de la vie. Nul besoin de faire intervenir la volonté, même inconsciente, d’atteindre un certain objectif, aussi intéressant soit-il. Les systèmes explicatifs fondés sur les avantages ultérieurs d’une nouveauté anatomique ne sont pas recevables car l’évolution est incapable de prévoir ce dont l’espèce aura besoin dans le futur ! Si l’on s’en tient à une explication de type darwinien, il faut chercher en quoi la progression vers la bipédie pouvait à chaque étape présenter un avantage. Invoquer non pas l’intérêt de pouvoir un jour courir le marathon, mais plus modestement celui d’être capable de se déplacer en position bipède un peu plus longtemps que ses ancêtres.

La procession des hominidés

Une image trompeuse

Une illustration célèbre, datant de 1965, montre un singe quadrupède se dressant peu à peu au cours de sa marche pour évoluer vers des formes de plus en plus humaines. Dans cette frise, on voit se succéder des singes très anciens, des australopithèques, des Homo archaïques, un néandertalien, un homme de Cro-Magnon et enfin un homme moderne en route vers son avenir.

Cette progression du singe vers l’homme est issue du livre The Early Man (paru aux éditions Time-Life). L’illustration a sans doute aidé à populariser le concept d’évolution. Malheureusement, elle en donne une idée fausse, à plusieurs titres. D’abord, on a l’impression que ces primates marchent tous dans la direction d’Homo sapiens, comme si notre espèce était l’aboutissement inéluctable de leur évolution. Il s’agit aussi d’espèces qui ne descendent pas toutes les unes des autres : l’évolution des hominines n’est pas linéaire, mais buissonnante, avec de nombreuses espèces qui ont disparu sans descendants.

À QUOI SERT D’ÊTRE BIPÈDE ?

La bipédie présente bien des avantages. Elle permet tout d’abord d’explorer son environnement à moindre coût. En effet, la marche bipède est énergétiquement plus économique que la marche quadrupède. À vitesse égale, un homme dépense 25 % de l’énergie qu’elle coûte à un chimpanzé. En fait, ce dernier est capable de marcher sur ses deux jambes, mais comme ses articulations sont mieux adaptées à la quadrupédie, il dépense autant d’énergie dans les deux cas.

Il y a 10 millions d’années, le climat s’est un peu refroidi et surtout, est devenu plus sec. En Afrique, cela a provoqué le remplacement de vastes surfaces de forêts denses par des forêts plus claires et des savanes boisées. Certains hominidés seraient alors restés en forêt pendant que d’autres commençaient à exploiter ces nouvelles ressources. Soumis à des contraintes différentes, ils auraient exploité leurs aptitudes à la bipédie, l’évolution renforçant progressivement ce mode de locomotion.

Dans un environnement plus ouvert que celui de la forêt, il peut être intéressant de se dresser pour voir au loin. Cependant, les babouins, des singes quadrupèdes, se débrouillent très bien dans la savane. Ce n’est donc pas une explication suffisante. D’autres hypothèses font intervenir la plus grande dispersion des sources de nourriture. En effet, il serait alors avantageux de pouvoir se déplacer tout en portant la nourriture récoltée, par exemple pour en rapporter au reste du groupe. On observe que l’adoption de la bipédie s’est effectivement accompagnée du passage à un régime alimentaire plus riche en racines et en tubercules, un changement visible à l’épaississement de l’émail des dents. Au contraire, chez les mangeurs de fruits ou de jeunes feuilles tendres, comme les gorilles, l’émail des dents est mince.

« L’homme a commencé par les pieds. »

André Leroi-Gourhan, 1982

Autre question, la relation entre la bipédie et la production d’outils. En libérant les mains, le passage à la bipédie aurait-il favorisé la création des premiers outils de pierre taillée ? On peut aussi inverser le problème : la nécessité de fabriquer des outils aurait-elle poussé à l’adoption de la bipédie ? Des paléoanthropologues japonais penchent pour cette hypothèse, l’habileté manuelle étant selon eux apparue d’abord, indépendamment de la marche bipède.

Il est possible aussi que le développement du pouce et du gros orteil, tous deux plus gros et forts dans notre espèce, soit le résultat du même mécanisme évolutif. La sélection s’exerçant fortement sur les orteils du fait de l’adoption de la marche bipède, leur renforcement se serait répercuté sur le pouce, permettant alors une plus grande habileté manuelle.

Certains paléoanthropologues, comme l’Américain Owen Lovejoy, ont associé l’émergence de la bipédie et le passage à la monogamie. Chez les premiers hominines bipèdes, l’augmentation des besoins nutritionnels liés à un cerveau plus grand aurait poussé les femelles à s’éloigner sur de vastes espaces à la recherche d’aliments riches en énergie. Cette dispersion aurait compliqué la tâche des mâles polygames désireux d’éviter les rapprochements indésirables entre leurs femelles et les autres mâles… Mais si cette apparition précoce de la monogamie dans notre lignée satisfait les conservateurs américains soucieux de moralité (lorsque par hasard ils sont évolutionnistes), l’hypothèse est contradictoire avec ce que l’on peut observer. D’abord, l’accroissement du cerveau n’intervient que plusieurs millions d’années plus tard. Ensuite, il faut tenir compte du dimorphisme sexuel, c’est-à-dire des différences de taille et de forme entre mâles et femelles. Sur ce plan, on ne sait rien des premiers hominines, mais les australopithèques qui leur succèdent présentent un fort dimorphisme sexuel, ce qui semble incompatible avec une société dans laquelle la monogamie serait la règle.

En effet, chez les primates, une forte différence de taille entre les sexes est associée à une organisation sociale de type harem, où le mâle contrôle strictement un groupe de plusieurs femelles. Ainsi, les gorilles mâles sont beaucoup plus grands et lourds que les femelles, résultat d’une forte compétition sexuelle. Les mâles dominants doivent leur position à leur force physique et à leurs énormes canines. La sélection favorise donc les mâles les plus puissants, qui transmettent leurs caractéristiques à leurs descendants. Chez les gorilles ou les babouins, les mâles exhibent leurs crocs pour effrayer ou combattre leurs rivaux. Les canines des femelles sont nettement plus petites. Chez les chimpanzés, la structure sociale est plus souple et la dominance des mâles moins exclusive que chez les gorilles. Le dimorphisme sexuel est moins marqué. Chez les gibbons, qui vivent en couples monogames, les mâles et les femelles ont la même taille et leurs canines sont réduites.

Chez les hominines, le développement de la bipédie est lié à une réduction de la taille des canines. Le dimorphisme sexuel reste assez élevé chez les australopithèques, et diminue chez les premiers Homo, ce qui suggère des conflits entre mâles moins farouches et, peut-être, une monogamie plus commune.

Autre hypothèse : une sélection sexuelle reposant non sur la rivalité entre mâles, mais sur les choix exercés par les femelles, une situation très commune dans le monde animal. Les femelles auraient marqué leur préférence pour les mâles se tenant plus volontiers debout, ce qui aurait orienté leur population vers une bipédie de plus en plus marquée (puisque ces mâles auraient alors plus souvent transmis leurs gènes), ensuite renforcée par les avantages qu’elle présentait pour la recherche de nourriture.

Dans l’évolution des hominines vers la locomotion bipède, il est probable que soient intervenus un ensemble de facteurs se renforçant mutuellement, parmi lesquels la modification de leur environnement, les avantages procurés par la libération des mains, le renforcement des liens sociaux, et sans doute aussi les subtilités de leur sexualité !

L’évolution de l’homme : Darwin versus Lamarck

On peut encore lire dans un ouvrage récent que la forte mâchoire des néandertaliens se serait projetée vers l’avant du fait de l’« usage intense » qu’ils faisaient de leurs dents. Aujourd’hui, aucun mécanisme connu ne permet d’expliquer comment un organe pourrait évoluer par son usage ou son non-usage. Il peut se transformer chez un individu, mais cette modification acquise n’est pas transmise aux descendants, contrairement à ce que soutenait Lamarck au début du xixe siècle. De même, les organes ne sont pas directement modelés par les contraintes exercées par l’environnement.

Ce n’est pas si évident à penser : on aimerait croire que la bipédie est apparue pour libérer nos mains et permettre à nos ancêtres de fabriquer des outils, grâce à leur gros cerveau apparu entre-temps. Ou à l’inverse que l’évolution de notre cerveau était destinée à nous permettre de fabriquer des outils, d’autant plus que les mains étaient libérées par la bipédie à laquelle nous nous serions secondairement adaptés.

En France, les idées de Lamarck ont longtemps dominé la zoologie et l’étude de la Préhistoire : nos ancêtres auraient évolué dans une direction précise et avec un objectif : l’« hominisation ». Cette vision d’une évolution orientée, sans doute par la volonté divine, n’a pas complètement disparu, mais la théorie de l’évolution et les idées darwiniennes se sont généralisées. Aujourd’hui, la plupart des paléoanthropologues tiennent compte des mécanismes de la sélection naturelle ou de la sélection sexuelle pour comprendre les changements qui se sont produits chez les hominines depuis plusieurs millions d’années.

Selon la théorie évolutionniste, l’ADN subit des mutations qui se produisent par hasard et qui peuvent provoquer dans la population des modifications anatomiques, physiologiques ou comportementales. Si une innovation est favorable à l’individu, il aura de meilleures chances de survivre et de se reproduire, et cette innovation sera éventuellement transmise à ses descendants, puis finira par se propager à toute la population au fur et à mesure des générations. Ce mécanisme, nommé sélection naturelle, est observé dans l’ensemble du monde vivant, avec toutes sortes de variantes. Il n’y a aucune raison de penser que nos ancêtres aient échappé aux lois de l’évolution.

CHAPITRE 2

LES AUSTRALOPITHÈQUES

Entre −5 et −1 millions d’années, les australopithèques et leurs cousins paranthropes ont peuplé les savanes africaines. Longtemps, ces grands singes bipèdes ont été représentés par la célèbre Lucy. Mais depuis le début du xxie siècle, les découvertes de squelettes fossiles se sont multipliées et nous donnent une meilleure idée de ces hominines.

L’ENFANT DE TAUNG

Le premier australopithèque à venir s’installer dans notre arbre phylogénétique est un tout jeune individu surnommé « l’enfant de Taung ». Ce fossile découvert dans la carrière de Taung, en Afrique du Sud, fut décrit par l’anthropologue australien Raymond Dart (1893-1988) en 1925. Il le reconnut comme un jeune singe doté de caractéristiques surprenantes qui, selon lui, en faisait un intermédiaire entre les singes et l’homme. Il le nomma Australopithecus africanus (singe du sud, africain).

Raymond Dart présentant le crâne de l’enfant de Taung

Le fossile présentait un moulage naturel du cerveau. Il indiquait aussi que cet australopithèque était bipède. On pense aujourd’hui qu’il est mort vers l’âge de 4 ans, tué par un rapace il y 2,3 millions d’années. À l’époque, Raymond Dart fut vivement critiqué car avec son petit cerveau d’aspect simiesque et ses dents plus humaines, l’enfant de Taung ne correspondait pas du tout à ce qui était attendu, à savoir un « chaînon manquant » au corps de singe et au cerveau humain. De plus, on cherchait ce chaînon en Asie et non en Afrique.

L’opinion de Dart fut peu à peu acceptée par les chercheurs, d’autant plus que de nouveaux fossiles sortaient de terre, par exemple Mrs Ples, un fossile découvert en 1947 à Sterkfontein, en Afrique du Sud. D’abord nommé Plesianthropus transvaalensis, ce crâne fut par la suite identifié comme appartenant à la même espèce que l’enfant de Taung. Cet australopithèque était décrit comme un singe bipède d’environ 1,10 m de haut, doté de longs bras et de jambes courtes. Son cerveau avait un volume de 450 à 500 cm^3, légèrement supérieur à celui d’un chimpanzé.

Mrs Ples, un Australopithecus africanus trouvé à Sterkfontein, (Afrique du sud)

En 1997, le paléoanthropologue Ronald J. Clark découvre à Sterkfontein un squelette presque complet d’Australopithecus africanus (ou une espèce voisine). Surnommé Little Foot, il a été daté de 3,7 millions d’années. Selon son découvreur, il s’agissait d’une femelle mesurant 1,30 m et âgée à sa mort d’environ 30 ans. Comme les os étaient pris dans une gangue rocheuse extrêmement dure, leur extraction a demandé 20 ans de travail et le squelette n’a été décrit qu’en 2017.

La quête du chaînon manquant

La notion de « chaînon manquant » est apparue au xixe siècle. Elle a été utilisée pour qualifier l’absence de fossiles susceptibles d’expliquer le passage d’une forme à l’autre, par exemple entre « le singe » et l’Homme. Le pithécanthrope d’Eugène Dubois (voir chapitre 4), devenu Homo erectus, aurait pu faire office de chaînon manquant, comme son nom l’indiquait (singe-homme), mais il était trop différent de ce que les préhistoriens imaginaient à l’époque.

Aujourd’hui, cette notion est devenue complètement obsolète. D’une part, l’évolution n’est plus comparée à une chaîne dont les espèces seraient les maillons, mais plutôt à un arbre portant de multiples ramifications. D’autre part, si l’on ne considère qu’une seule lignée (un rameau isolé de ce buisson), on sait qu’il manquera toujours des chaînons, des étapes du processus de transformation d’une espèce en une autre. En effet, comme la fossilisation est un phénomène rare, les formes intermédiaires n’ont certainement pas toutes été conservées, surtout si l’évolution a été très rapide (à l’échelle des temps géologiques).

Depuis Darwin, les opposants à la théorie de l’évolution tentent de tirer parti de l’absence apparente de ces « formes transitionnelles » pour combattre ses idées. Pourtant, les paléontologues en ont trouvé des quantités, par exemple l’archéoptéryx, oiseau à caractères reptiliens qui montrait comment de petits dinosaures avaient pu évoluer vers les oiseaux. Il avait été décrit à l’époque de Darwin et de très nombreuses formes intermédiaires ont été découvertes par la suite. Mais pour les anti-darwiniens, il en manquait toujours. La quête ne pouvait qu’être infructueuse !

Os de pithécanthrope (ou homme de Java) trouvés par Eugène Dubois en 1891

Dans le domaine de la paléontologie humaine, le pithécanthrope de Dubois est maintenant entouré d’une foule de fossiles qui sont autant de mosaïques de caractères archaïques et dérivés, de traits ancestraux et d’innovations évolutives. Ils sont difficiles à situer les uns par rapport aux autres et trop abondants pour ne constituer qu’une seule chaîne. Le problème n’est plus qu’il manque des chaînons, mais plutôt qu’ils sont bien trop nombreux !

LUCY

Entre-temps, un autre squelette fossile avait popularisé l’existence des australopithèques dans le monde entier, celui de la célèbre Lucy. Il a été découvert le 24 novembre 1974 en Éthiopie au cours d’une expédition organisée par Maurice Taieb, Yves Coppens et Donald Johanson. Identifié sous le nom AL 288, il a été surnommé Lucy en référence à la chanson Lucy in the Sky with Diamonds des Beatles.

Le squelette de Lucy, âgé de 3,3 millions d’années

Comprenant près de 40 % des os, ce fossile était alors le plus complet jamais décrit pour un hominidé aussi ancien. L’espèce à laquelle appartenait Lucy, Australopithecus afarensis, est maintenant connue à travers plus de 300 spécimens (presque tous très fragmentaires).

Ces australopithèques ont vécu entre − 4,1 et − 2,9 millions d’années en Afrique de l’Est, dans un milieu de savane arborée. Proportionnellement, les bras de Lucy étaient plus longs que les nôtres et ses jambes plus courtes. Elle était à la fois bipède et arboricole, avec des épaules et des bras adaptés au grimper, mais un bassin large et des fémurs orientés vers l’intérieur, donnant un peu plus de stabilité à la marche. Son gros orteil divergeait des autres doigts et elle portait son poids sur le côté externe du pied, avec un talon bombé comme celui des chimpanzés. Son genou ne parvenait pas à une extension complète, ce qui rendait la marche énergétiquement plus coûteuse que la nôtre.

Elle se nourrissait surtout de fruits et de feuilles d’arbres, et sans doute aussi de petits animaux, notamment des termites, des insectes faciles à capturer, nourrissants et parfois très abondants. De plus, des traces de découpe sur des os d’herbivores trouvés en 2010 et accompagnés de fossiles d’australopithèques laissent supposer qu’elle pratiquait le charognage, qui consiste à récupérer de la viande sur des animaux morts. Cela impliquerait qu’elle ait utilisé des outils de pierre pour couper les tendons des muscles (voir la section « Premiers outils »).

Lucy est généralement considérée comme une jeune femelle qui mesurait environ 1,05 m. Les mâles de cette espèce atteignaient en moyenne 1,35 m et les femelles 1,10 m, pour un poids compris entre 25 et 45 kg. Leur crâne était petit (volume cérébral d’environ 400 cm^3), avec un front très fuyant et une face projetée vers l’avant. Leurs petites canines, un caractère moderne, contrastaient avec leurs molaires assez grandes, plus archaïques. Les dents étaient couvertes d’une épaisse couche d’émail, ce qui évitait une usure trop rapide. Dans la mâchoire, les dents dessinaient un arc de cercle, selon une courbe intermédiaire entre les alignements parallèles des grands singes et la parabole formée par les dents humaines.

Comparaison d’un crâne d’Australopithecus afarensis et d’un crâne d’Homo sapiens

Le dimorphisme sexuel, différence physique entre les sexes, est assez marqué. On peut donc supposer qu’il existait une forte compétition entre mâles. Il est possible que le développement des jeunes ait été plus lent que celui observé chez les grands singes actuels et que les parents (les mères ?) s’occupaient de leurs petits plus longtemps. L’analyse chimique des dents a montré que le régime alimentaire des femelles changeait après la puberté, contrairement à celui des mâles. On interprète cette observation par l’hypothèse qu’arrivées à l’âge adulte, les femelles quittaient leur groupe natal pour en rejoindre un autre, comme chez les chimpanzés actuels.

La position des Australopithecus afarensis parmi les hominines a été vivement débattue. La célébrité de Lucy n’en fait pas nécessairement notre ancêtre ! Il y a 30 ans, de nombreux chercheurs américains la situaient dans notre ascendance, alors qu’Yves Coppens en faisait une « grand-tante », représentant une branche éteinte sans descendants. D’autres l’ont reliée aux paranthropes. Aujourd’hui, avec la prolifération des espèces d’australopithèques décrits, il est difficile d’être affirmatif, d’autant plus que les chercheurs ne sont pas tous d’accord sur l’attribution de certains fossiles à cette espèce.

Datations

Les dates attribuées aux fossiles ne disent rien de leur éventuelle parenté : un hominine plus ancien qu’un autre n’est pas nécessairement son ancêtre ! Cependant, la datation précise des fossiles est extrêmement importante pour mieux comprendre l’évolution des espèces. Les premières datations étaient seulement relatives : puisque les sédiments se déposent les uns au-dessus des autres, un fossile trouvé en position supérieure est a priori plus récent que ceux situés en dessous.

De nombreuses techniques permettent aujourd’hui d’obtenir des datations « absolues », situées dans le temps. Beaucoup d’entre elles sont basées sur les variations de la radioactivité naturelle des roches ou des matériaux. L’exemple-type est celui du carbone 14.

L’élément chimique carbone existe sous plusieurs formes, dont le banal carbone 12 et le rare carbone 14, radioactif. Lorsque les plantes utilisent le CO_2 de l’air pour fabriquer leur propre matière carbonée, elles incorporent les deux formes de carbone. Il en est de même pour les animaux qui consomment ces plantes ou pour les prédateurs qui mangent ces herbivores. Après leur mort, le C14 se transforme peu à peu en azote, N14. La période du C14 est de 5 734 ans, ce qui signifie qu’il lui faut ce temps pour perdre la moitié de sa radioactivité. Si l’on mesure la proportion des deux types de carbone dans un os ou dans un charbon de bois, on peut donc le dater. Au-delà de 40 000 ans, la méthode devient trop imprécise car il reste moins de 1 % du C14 initial.

Pour des os ou des roches plus anciennes, on utilise d’autres « horloges atomiques » de ce type. Ainsi, la technique « uranium-thorium » convient pour les ossements ou les stalagmites de grottes jusqu’à 500 000 ans. L’horloge « potassium-argon » (K-Ar) est utilisée pour les roches volcaniques de plusieurs millions d’années.

D’autres méthodes encore sont basées sur des principes physiques très différents. Parmi elles, le paléomagnétisme repose sur les variations du champ magnétique terrestre enregistré par les minéraux magnétiques des laves lorsqu’elles se solidifient. La thermoluminescence est quant à elle une mesure de l’émission de lumière par des minéraux qui ont autrefois subi une forte chaleur et sont à nouveau chauffés. On applique cette technique à des silex ou à des poteries. La résonance de spin électronique, enfin, se fonde sur un principe similaire, mais s’applique à l’émail dentaire, à des fossiles riches en carbonates (stalagmites, coraux, etc.) ou à des grains de quartz sédimentaires.

LE BUISSON DES AUSTRALOPITHÈQUES

Depuis l’enfant de Taung , de nombreuses espèces ont été décrites par les chercheurs (voir figure). La plupart d’entre elles ont été découvertes au sud et à l’est du continent africain et sont datées de – 4,5 à – 2 millions d’années. Ce foisonnement correspond en partie au fait qu’au cours de cette longue période, des espèces ont pu évoluer et acquérir de nouvelles caractéristiques (anagenèse) ou se séparer en deux populations dont la divergence progressive a abouti à l’apparition de deux nouvelles espèces (cladogenèse).

Anagenèse et cladogenèse, deux aspects complémentaires de l’évolution

Cependant, certaines d’entre elles vivaient dans la même région et à la même époque. Ce n’est pas impossible si elles n’entraient pas en compétition directe pour la nourriture ou pour toute autre ressource utile. Dans le cas contraire, cette compétition aboutit généralement à l’élimination d’une des deux espèces ou à sa transformation. Des auteurs ont décrit de petites différences de dentition qui appuient cette hypothèse d’espèces occupant des niches écologiques distinctes.

« Si une petite et faible population de protohumains n’avait pas survécu aux centaines de coups d’un outrageux destin (et à une éventuelle extinction) dans les savanes d’Afrique, l’Homo sapiens ne serait jamais apparu pour se répandre dans le monde entier. »

Stephen J. Gould, 1996

Les plus anciens hominidés sont considérés comme étant surtout végétariens, à l’image des grands singes actuels, consommateurs de fruits et de jeunes feuilles. Aujourd’hui, cela n’empêche pas les chimpanzés de manger des termites et de chasser activement des petits singes. On ne sait pas si les australopithèques chassaient dans les arbres, mais ils consommaient sans doute des insectes et des petits animaux faciles à capturer.

Genre et espèce

Les naturalistes offrent à chaque espèce vivante ou fossile un nom scientifique en deux parties. Ainsi, les australopithèques ont tous le même nom de genre, Australopithecus, ce qui souligne leurs ressemblances et leur parenté. Au sein de ce genre, on distinguera plusieurs espèces, comme Australopithecus afarensis et Australopithecus africanus.

Chez les animaux actuels, une espèce regroupe tous les individus qui descendent les uns des autres ou susceptibles de se reproduire entre eux. S’agissant d’espèces fossiles, ou paléoespèces, ces critères sont inopérants : on ne peut pas vérifier leur capacité de reproduction et sur les temps longs, même s’ils sont apparentés, ils peuvent être devenus suffisamment différents pour qu’on les considère comme deux espèces distinctes.

L’identification d’une nouvelle espèce repose en général sur la découverte de vestiges osseux différents de ceux que l’on connaît déjà (avec des exceptions, comme l’exemple des dénisoviens identifiés par leur ADN ; voir la section « Les dénisoviens »). Mais attribuer un nom d’espèce à un hominine à partir de quelques os est souvent difficile, parce qu’il s’agit d’espèces très voisines dont certains os seulement sont caractéristiques. Il faut aussi tenir compte des variations entre les sexes ou au cours du développement. Ainsi, des fossiles nommés Ramapithecus et Sivapithecus ont été par la suite considérés comme mâle et femelle de la même espèce.

De plus, on connaît rarement la variabilité réelle de l’espèce. Si l’on dispose de nombreux fossiles, on peut effectuer des comparaisons statistiques pour attribuer un fossile à un groupe plutôt qu’à un autre. Mais en présence de fossiles rares et fragmentaires, la part d’arbitraire augmente inévitablement.

S’ajoute un autre phénomène, extrascientifique, celui-là : la découverte de vestiges d’hominines demande tant d’efforts que les chercheurs sont parfois poussés à exagérer la singularité d’un nouveau fossile et à lui attribuer un nouveau nom. Cela aide à trouver des financements, surtout s’il est présenté comme notre ancêtre, mais cela rend encore plus touffu un arbre déjà complexe. Dans les publications scientifiques, de nombreuses espèces apparaissent et disparaissent ainsi, en fonction des progrès des connaissances et des préférences des chercheurs. En effet, on distingue traditionnellement les splitters et les lumpers (les diviseurs et les regroupeurs), ceux qui ont tendance à créer de nouvelles espèces en tirant parti des moindres détails qui semblent les distinguer les unes des autres, et ceux qui préfèrent les réunir afin de tenir compte de la variabilité naturelle des espèces, mais dont les regroupements sont parfois trop larges (voir la section « Le buisson des premiers hommes »).

En plus des Australopithecus afarensis et des Australopithecus africanus déjà décrits, on peut citer (sans être exhaustif) d’autres espèces intéressantes.

AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS

Cet australopithèque a été décrit d’après des fossiles trouvés en Afrique de l’Est, datés de 4,2 à 3,2 millions d’années. Mesurant 1,40 m, il vivait dans un environnement boisé assez humide. Il était plus franchement bipède que Lucy. Ses mandibules longues et étroites constituent un caractère archaïque qui contraste avec des dents de petite taille, plus modernes. Il est considéré par des paléoanthropologues comme un ancêtre possible pour le genre Homo. C’est pourquoi certains proposent de le renommer Praeanthropus africanus, le préhumain africain.

Comparaison de mandibules de chimpanzé, d’Australopithecus anamensis et d’homme moderne

AUSTRALOPITHECUS BAHRELGHAZALI

Surnommé Abel, il s’agit d’une mâchoire inférieure découverte en 1995 par l’équipe de Michel Brunet au Tchad. Daté de 3,6 millions d’années, c’est le seul australopithèque trouvé hors des sites d’Afrique de l’Est ou du Sud. À cette époque, le Sahara était couvert de savanes et de forêts. Il ne s’agit peut-être pas d’une espèce vraiment différente, mais à lui seul, ce fossile prouve que le territoire des australopithèques était bien plus vaste que ne l’indique la répartition des fossiles actuellement connus.

AUSTRALOPITHECUS GARHI

Daté de 2,5 millions d’années, cet australopithèque éthiopien, découvert en 1997 par l’équipe de chercheurs dirigée par le paléontologue éthiopien Berhane Asfaw, avait un petit cerveau et de grosses dents. Pour son codécouvreur, Tim White, il pourrait être notre ancêtre. Mais il a vécu à la même époque que les premiers hommes, ce qui ne renforce pas cette hypothèse.

AUSTRALOPITHECUS DEYIREMEDA

Trouvé en Éthiopie en 2011, Australopithecus deyiremeda a été daté de 3,4 millions d’années. Il est donc très voisin de Lucy géographiquement et chronologiquement. Il s’en distinguerait par la robustesse des mâchoires et la forme des dents, qui indiqueraient un régime alimentaire un peu différent.

AUSTRALOPITHECUS SEDIBA

Cette espèce très récente (– 2 à – 1,8 millions d’années) a été décrite par Lee Berger en 2010, suite à la découverte de deux squelettes en assez bon état à Malapa (Afrique du Sud). Son cerveau est petit mais plus asymétrique que celui des autres australopithèques, donc plus proche d’Homo pour ce critère. Le bassin est plus large, alors qu’on associe d’habitude cette évolution à l’agrandissement du crâne. Sa cage thoracique de forme conique, plus étroite en haut qu’en bas, autorise de grands mouvements des bras, qui sont adaptés au grimper. Son talon est d’aspect archaïque, proche de celui d’un grand singe, mais sa cheville est plus moderne que celle des autres australopithèques. De même ses mains présentent un pouce plus long et des phalanges élargies à leur extrémité, ce que l’on interprète d’habitude comme une preuve de bonne dextérité, une caractéristique plus humaine. Ses dents sont plus petites que celle d’Australopithecus afarensis.

Cette juxtaposition de traits archaïques et de caractères nouveaux (dits dérivés) est appelée « mosaïque ». L’évolution ne touche pas tous les organes de façon synchrone, ce qui complique l’attribution d’une place précise dans l’arbre des hominines. Autre difficulté : l’un des deux squelettes est un jeune mâle dont les traits anatomiques ne sont pas définitifs puisque beaucoup d’os changent de forme au cours du développement de l’individu. Une simulation de la croissance de ce squelette lui donne une anatomie adulte proche de celle d’un Australopithecus africanus. C’est pourquoi certains voient dans cette espèce un successeur d’Australopithecus africanus, qui aurait ensuite disparu sans descendants. D’autres, comme son découvreur, le considèrent comme un ancêtre possible de l’Homo erectus, d’où le nom qui lui a été donné, sediba signifiant « source » dans la langue locale.

Répartition des australopithèques et des paranthropes

Cependant, il est lui aussi un peu trop récent, puisqu’à son époque, Homo est déjà présent en Afrique depuis plusieurs centaines de milliers d’années. Mais les plus anciens fossiles sont fragmentaires et leur identité est très discutée (voir la section « Les premiers Homo »). De plus, Australopithecus sediba pourrait être apparu plus tôt, sans qu’on en ait encore découvert les vestiges.

KENYANTHROPUS PLATYOPS

Il s’agit d’un crâne de 3,4 millions d’années découvert en 1999 sur le site de Lomekwi (Kenya). Sa face aplatie contraste avec la mâchoire prognathe des australopithèques et évoquerait plutôt les caractéristiques d’un des hommes archaïques, Homo rudolfensis. Pour la paléoanthropologue qui l’a décrite, Meave Leakey, cette espèce est si différente des autres qu’elle lui a attribué un nouveau nom de genre (« l’homme du Kenya à la face plate »). Mais le fossile avait été déformé par la pression des sédiments et reste controversé.

Empreintes de pas attribuées à des australopithèques, Laetoli (Tanzanie), –3,7 millions d’années

En 1976, un autre type de fossile a soulevé l’enthousiasme des chercheurs, des empreintes de pas attribuées à des australopithèques ! Elles ont été découvertes par Mary Leakey dans la région de Laetoli (en Tanzanie). Il y a 3,7 millions d’années, trois australopithèques ont marché l’un derrière l’autre dans des cendres volcaniques qui ont par la suite durci. Une preuve supplémentaire de la bipédie de ces hominines !

Parmi tous ces australopithèques, l’une des espèces va évoluer et donner naissance aux premiers hommes. Une autre, ou la même, sera à l’origine du groupe des paranthropes. Et d’autres encore continueront à mener leur vie d’australopithèques, jusqu’à s’éteindre sans descendants.

LES PARANTHROPES

Une partie des australopithèques découverts au cours de la deuxième moitié du xxe siècle ont été qualifiés de « robustes » pour leur crâne particulièrement massif, les autres étant considérés comme « graciles ». Ces australopithèques robustes ont ensuite été regroupés sous le nom de Paranthropus, une dénomination généralement acceptée.

Ces paranthropes se caractérisent par de grosses têtes aux lourdes mâchoires. Leurs molaires de grande taille étaient adaptées à une nourriture dure et fibreuse. L’analyse chimique des dents d’une des espèces a montré qu’ils mangeaient surtout des plantes herbacées, beaucoup moins tendres que les jeunes feuilles ou les fruits. Souvent riches en silice, les herbes laissent aussi sur les dents des traces d’usure caractéristiques. Les mâles étaient nettement plus grands que les femelles et leurs crânes portaient des crêtes osseuses semblables à celles des gorilles mâles. Ces crêtes servaient de point d’ancrage aux puissants muscles masticateurs. Cependant, si leurs crânes sont assez nombreux, le reste du squelette des paranthropes reste très mal connu.

Le plus ancien, Paranthropus aethiopicus (daté de – 2,7 à – 2,3 millions d’années), a été trouvé en Éthiopie. Paranthropus boisei apparaît ensuite en Afrique de l’est, et se maintient jusque vers – 1,2 million d’années. Une troisième espèce, Paranthropus robustus, a vécu en Afrique du Sud entre – 2,2 et – 1 millions d’années. Selon certains auteurs, il descendrait des Australopithecus africanus. Tous ces paranthropes ont des points communs, mais il n’est pas évident qu’ils soient apparentés. Des traits similaires peuvent apparaître chez des espèces qui vivent dans des environnements similaires. Ce phénomène de convergence est commun dans l’histoire évolutive des animaux et il arrive qu’il soit confondu avec des ressemblances provenant d’un héritage commun.

Quoi qu’il en soit, vers – 1 million d’années, tous les paranthropes ont disparu sans descendants. Peut-être leur spécialisation alimentaire a-t-elle rendu plus difficile leur adaptation aux changements climatiques et aux modifications de leur environnement ? Peut-être les hommes ont-ils joué un rôle dans leur extinction ? Les paranthropes côtoyaient en effet d’autres hominines qui, eux, appartenaient au genre Homo, c’est-à-dire au genre humain.

CHAPITRE 3

LES HOMMES ARCHAÏQUES

On a longtemps imaginé notre histoire comme un cheminement linéaire très simple : un australopithèque aurait évolué en direction d’un homme archaïque, Homo habilis, qui lui-même aurait donné naissance à un homme au corps moderne, Homo erectus, l’ancêtre direct d’Homo sapiens. Les découvertes des dernières années questionnent chacune de ces étapes, dessinant un arbre généalogique beaucoup plus complexe.

AVANT L’HOMO

Selon les principes évolutionnistes modernes, la recherche sur les origines de l’homme ne peut se résumer à la quête d’un hypothétique ancêtre. Comment pourrait-on avoir la certitude qu’un fossile particulier représente précisément l’ancêtre d’une autre espèce ? Pour les espèces animales, les paléontologues préfèrent chercher les relations de cousinage, indépendamment de la position des espèces dans le temps. Si deux fossiles présentent les mêmes caractères dérivés, c’est-à-dire les mêmes innovations anatomiques, on considère qu’ils sont apparentés. Ils ont donc un ancêtre commun, mais celui-ci n’est la plupart du temps pas défini, même si certains fossiles peuvent en être proches. C’est l’application des méthodes dites « cladistiques » qui a permis d’aboutir à des arbres phylogénétiques (décrivant ces relations de parenté) plus rigoureux, et surtout susceptibles d’être discutés de façon plus objective.

Dans le cas de notre propre espèce, on laisse souvent de côté les rigueurs de la théorie, du fait de l’importance symbolique de la place d’un fossile dans notre lignée directe. À tort ou à raison, un ancêtre direct paraît plus intéressant qu’un cousin disparu sans descendants. Devant la foule des australopithèques et des espèces voisines (Kenyanthropus, Paranthropus, etc.), il est tentant de chercher qui parmi eux est vraiment à l’origine de la lignée proprement humaine : qui sont les ancêtres des premiers Homo ?

Les paléoanthropologues sont donc amenés à scruter les fossiles afin de repérer les caractéristiques les plus « humaines ». Ils se trouvent alors confrontés à plusieurs difficultés. D’une part, comme les vestiges sont incomplets, il manque souvent des éléments utiles pour les situer. D’autre part, chaque espèce présente un mélange de traits considérés comme archaïques et d’autres plus « modernes », c’est-à-dire plus humains, si l’on adopte cette vision anthropocentrée (voir la section « Sapiens et modernes à la fois ! »).

Enfin, comme on l’a vu, l’évolution peut conduire plusieurs espèces à se transformer de façon similaire, sous la pression de contraintes environnementales semblables. Autrement dit, l’apparition d’une caractéristique moderne ne prouve pas à elle seule que l’espèce en question se situe parmi nos ascendants. Ainsi, plusieurs hominines ont pu tailler des outils de pierre sans pour autant figurer parmi nos ancêtres.

QU’EST-CE QU’UN ÊTRE HUMAIN ?

Même si l’on parvenait à déterminer quel australopithèque est le plus susceptible d’être à l’origine de notre lignée, cela n’aiderait en rien à trouver la réponse à une question cruciale : à quel moment au cours de son évolution cette espèce devient-elle humaine ? Y a-t-il des caractéristiques dépourvues d’ambiguïté qui permettraient de l’identifier comme humain et non plus comme australopithèque ?

Pour les paléontologues, la question n’est pas négligeable, car il faut bien nommer les fossiles qui sont découverts. Et les appellations ne sont pas neutres : Australopithecus ou Homo, cela peut faire toute la différence pour attirer l’attention du public, des journalistes, ou des organismes susceptibles de financer de nouvelles fouilles ! Évidemment, ces considérations ne devraient pas compter, mais elles pèsent en réalité un poids non négligeable.

La question est philosophique (existe-t-il un « propre de l’homme » ?), biologique (vu sa proximité génétique avec notre propre espèce, le chimpanzé devrait-il être intégré dans le genre Homo ?), et aussi paléoanthropologique : à partir de quand, ou de quelle accumulation de changements, un hominidé peut-il être considéré comme humain ? Il est possible d’inverser la question : si l’on remonte le temps à partir de l’humain actuel, jusqu’où dans notre passé peut-on considérer nos ancêtres comme humains ?

Depuis les débuts de la recherche en Préhistoire, ces questions ont reçu de multiples réponses, faisant souvent appel à la notion un peu vieillotte de « propre de l’homme », réponses rapidement périmées par les progrès réalisés dans plusieurs disciplines scientifiques, de l’éthologie à la paléontologie humaine, de la neurologie à la biologie moléculaire.

Deux exemples, parmi d’autres. L’outil, longtemps présenté comme typiquement humain, a été décrit chez les chimpanzés (des tiges pour capturer les termites et des pierres pour casser les noix), chez les dauphins (des éponges pour se protéger le rostre) et même chez des oiseaux (des épines pour attraper les larves sous l’écorce des arbres). Les plus anciennes pierres taillées apparaissent à une époque où les australopithèques sont les seuls à arpenter les savanes (voir la section « Premiers outils »). Autre exemple, l’augmentation de la taille du cerveau. Ce phénomène est si important dans notre histoire et pour notre statut actuel au sein du règne animal qu’il a un temps justifié la notion de « Rubicon cérébral » : au-dessous d’un certain volume cérébral, on avait affaire à singe et au-dessus, à un homme. Là aussi, il a fallu abandonner un critère bien trop réducteur pour être vraiment utile.

Qu’il s’agisse de notre anatomie ou de nos gènes, comme nos organes ont évolué à des rythmes différents, il est très difficile de fixer un seuil évident à partir duquel un grand singe devrait être appelé humain. En pratique, les paléontologues se basent sur un ensemble de caractères parmi ceux qui sont fréquemment observables sur les fossiles, comme le volume cérébral ou la taille et la forme des dents. Mais le consensus n’est pas toujours général, comme on le verra à propos de plusieurs espèces d’Homo archaïques.

LES PREMIERS HOMO

En 1961, Mary et Louis Leakey découvrent à Olduvai (Tanzanie) des fragments du crâne et des mains d’un hominine de 1,8 million d’années, différent des espèces alors connues, australopithèques et paranthropes. Quelques temps auparavant, ils avaient sur le même site trouvé des outils de pierre et les os d’un paranthrope, qui avait été considéré comme leur artisan. Mais le nouveau fossile change la donne. Ses mains sont d’aspect plus humain. Ses molaires sont plus petites. Son volume cérébral atteint selon leurs premières estimations 600 cm^3 soit nettement plus que celui des australopithèques. Ses phalanges sont courbées comme celles des chimpanzés, mais les phalangettes, à l’extrémité des doigts, sont élargies, ce qui aurait pu lui faciliter la manipulation des objets. Cet hominine semble être un bien meilleur candidat pour être le tailleur de pierres. Il est nommé Homo habilis, l’homme habile.

Comparaison d’un crâne d’Homo habilis et d’un crâne d’Homo sapiens

Les années suivantes, les paléoanthropologues trouvent de nombreux autres vestiges qu’ils attribuent à des humains archaïques, mais qui présentent des caractéristiques différentes, à tel point qu’il semble nécessaire de définir une nouvelle espèce, Homo rudolfensis (l’homme du lac Rudolf, aujourd’hui lac Turkana). Cet homme est plus grand, avec une face plus plate. Tous ces vestiges sont datés de – 2,3 à – 1,8 millions d’années. En 2015, une demi-mandibule trouvée à Ledi-Geraru, en Éthiopie, semble repousser de 500 000 ans dans le temps l’apparition du genre Homo, à 2,8 millions d’années.

Comme pour les australopithèques, les fossiles sont incomplets, souvent morcelés, et leurs reconstitutions sont discutées. S’agit-il vraiment de deux espèces distinctes ou bien d’une population montrant une forte diversité morphologique ? Le problème est compliqué par le fait que ces Homo présentent un important dimorphisme sexuel. Une partie des différences observées pourraient donc être liées au sexe des individus. Plus récemment, c’est même leur attribution au genre Homo qui a été remise en cause. Certains paléoanthropologues soutiennent que beaucoup de ces fossiles sont en réalité des australopithèques et que les vrais Homo n’apparaissent que plus tard.

L’une des difficultés vient de ce que l’on ne connaît pas bien le squelette postcrânien de ces hommes, c’est-à-dire tous les os autres que le crâne et les mandibules. Ils n’ont pour l’instant livré aucun squelette aussi complet que celui de Lucy. D’après les morceaux de membres qui ont tout de même été découverts, on se représente des hominines un peu plus grands que les australopithèques et un peu meilleurs marcheurs, même s’ils restent en partie arboricoles. Leur pied est doté d’un gros orteil plus court, plus efficace pour la marche. La voûte plantaire, utile pour absorber les chocs, apparaît aussi.

Un biais géographique

Tous les fossiles d’hominines d’un âge supérieur à 2 millions d’années ont été trouvés en Afrique, ce qui fonde l’hypothèse d’une origine africaine du genre Homo. En fait, ils proviennent presque exclusivement de l’est de l’Afrique (de l’Éthiopie à la Tanzanie, et surtout au Kenya). En Afrique du Sud, les fossiles sont souvent trouvés dans des grottes où les hominines avaient servi de repas aux grands fauves. Ces fossiles sont difficiles à dater du fait des perturbations des strates dues aux éboulements et aux écoulements d’eau.

Au contraire, en Afrique orientale, les successions d’épisodes volcaniques rendent les datations plus aisées. L’environnement semi-désertique facilite le repérage des fossiles. Et surtout, la géologie de la région est très favorable. La plupart des recherches se mènent sur les bords du grand rift africain, un long couloir d’effondrement dû à la fracturation et à l’écartement du continent sous le jeu des mouvements des plaques tectoniques. Les sédiments ont été basculés et les tranches des strates sont maintenant accessibles, offrant aux paléontologues des successions de couches représentant plusieurs centaines de milliers d’années, et ce sur des surfaces réduites.

Ailleurs en Afrique subsaharienne, soit plus de 95 % de la surface du continent, la recherche est impossible ou très difficile. Dans les zones forestières chaudes et humides, non seulement le sous-sol est inaccessible, mais les fossiles ont souvent disparu du fait d’un environnement défavorable à leur conservation. Plus au nord, dans le Sahara, si la recherche est ardue, elle peut être fructueuse, comme l’ont prouvé les découvertes de Toumaï et de l’australopithèque Australopithecus bahrelghazali. Et en Afrique du Nord, les terrains sont trop jeunes pour les fossiles des premiers hommes.

En fait, on trouve des hominines là où on les cherche, dans des sites de l’âge requis, accessibles et potentiellement riches en fossiles. La localisation des découvertes ne suffit donc pas à considérer l’Afrique de l’Est comme un « berceau » indubitable du genre Homo.

PREMIERS OUTILS

Les plus anciens outils de pierre ont été découverts en 2015 sur le site de Lomekwi, près du lac Turkana (Kenya). Datés de 3,3 millions d’années, il s’agit de blocs grossièrement taillés, accompagnés de percuteurs et de grosses pierres qui servaient d’enclumes.

La technique des artisans de Lomekwi était simple : ils cognaient directement le bloc à tailler (ou « nucléus ») sur l’enclume. Cette technique, nommée « frappe sur percuteur dormant », permet d’obtenir des éclats tranchants, bien qu’il soit difficile de contrôler finement le résultat ! En fait, l’objectif des tailleurs de pierre était peut-être justement de produire ces éclats, le nucléus n’étant que le vestige de leur travail de percussion. Cette industrie supposait de toute façon une représentation mentale des objets souhaités.

Impossible d’attribuer ces outils aux humains puisqu’aucun Homo ne semble encore présent sur la scène de l’évolution des hominines. Les seuls que l’on connaisse alors en Afrique sont diverses espèce d’australopithèques, notamment Australopithecus afarensis (l’espèce à laquelle appartient Lucy) et Kenyanthropus platyops. Non seulement rien ne permet de relier ces outils à un hominine particulier, mais la production de pierres taillées pourrait avoir été mise au point à plusieurs reprises et par des espèces différentes, y compris à l’extérieur de la lignée humaine.

Les outils des Homo habilis sont taillés avec plus de précision. Nommées « galets aménagés », ces pierres présentent des arêtes tranchantes sur au moins un côté. La taille s’effectue en général en tenant d’une main le bloc et de l’autre le percuteur. Les éclats pouvaient également être utilisés. Ces galets ont défini la première industrie lithique humaine, l’Oldowayen (du nom du site d’Olduvai).

La production d’éclats tranchants a peut-être contribué au succès de ces artisans, qui disposaient alors d’un gros avantage pour se procurer une alimentation plus variée. Ces outils sont en effet la trace d’une adaptation de plus en plus affirmée à un régime carnivore.

Outils oldowayens

UN CERVEAU DE PLUS EN PLUS GOURMAND

Comme pour les australopithèques, l’apparition des premiers hommes, c’est-à-dire du genre Homo, semble liée à des événements climatiques. Vers – 2,9 à – 2,4 millions, un climat un peu plus frais et plus sec provoque une nouvelle réduction de la surface des forêts et leur fragmentation en habitats plus ouverts et plus variés.

L’alimentation des Homo était plus diverse que celle des australopithèques et surtout, plus riche en viande et en graisse. S’ils découpaient effectivement la chair des carcasses, on ne leur prête pas pour autant la capacité à chasser des buffles et d’autres grands animaux. Il s’agissait plutôt de charognage, l’exploitation des proies tuées par des grands carnivores ou d’animaux morts par accident, des ressources qu’il leur fallait disputer aux hyènes et aux vautours. À l’aide d’outils de pierre tranchants, ils sectionnaient les tendons des muscles et récupéraient ainsi de la viande. Ils brisaient aussi les os afin d’en extraire la moelle.

Cet accroissement de la part de nourriture animale, riche en protéines et en lipides, peut être mis en relation avec l’augmentation de la taille du cerveau chez les hominines. En effet, alors que cet organe représente seulement 2 % du poids d’un humain, il consomme environ 20 % de son énergie (en l’absence d’effort physique, bien sûr). Un grand cerveau demande donc une alimentation particulièrement riche.

Quel est l’intérêt de posséder un gros cerveau ? Comme la bipédie, il est impossible d’expliquer la croissance de cet organe par les qualités qu’il déploiera seulement quelques millions d’années plus tard. De manière générale, les primates possèdent un cerveau plus développé que celui des gazelles ou des félins qu’ils côtoient. Cette particularité n’est pas liée à la recherche de nourriture ou aux dangers de la vie sauvage, mais plutôt à leur organisation sociale. Le jeu des amitiés et des inimitiés, la coopération quotidienne et l’établissement d’alliances à plus long terme constituent un écheveau complexe de relations interindividuelles qui nécessitent une connaissance et une compréhension approfondie des liens au sein du groupe. Pour les australopithèques confrontés à un milieu ouvert, peut-être plus dangereux encore que la forêt, la vie en communauté offrait une garantie de plus grande sécurité. Un cerveau plus gros peut alors présenter un avantage, en permettant une coopération plus poussée entre les membres du groupe.

Mais la sécurité a un coût ! Ce cerveau surdéveloppé demande une nourriture plus riche, donc d’origine animale, qui est également plus digeste. Son assimilation demandera moins d’efforts à l’intestin qui consommera moins d’énergie, une économie dont le cerveau pourra tirer profit. Et si ce dernier est plus efficace, il sera capable de trouver plus de sources de nourriture ou de fabriquer les outils aidant à s’en procurer. C’est le cercle vertueux de l’encéphalisation ! Deuxième cercle vertueux : si un gros cerveau facilite les relations sociales, celles-ci vont en retour permettre une meilleure exploitation du milieu, par exemple par la mise en commun des nouvelles ressources. Ces interactions semblent aujourd’hui expliquer, au moins en partie, l’apparition du genre Homo.

Le volume du cerveau

À partir du crâne osseux fossile d’un hominine, on peut estimer le volume de son cerveau. À l’intérieur d’une même espèce, ce volume varie grandement (presque du simple au double dans notre propre espèce, de 1 000 à 2 000 cm^3), sans qu’il soit possible d’en tirer le moindre enseignement sur les capacités réelles de l’individu.

Entre espèces, les variations du volume moyen ont malgré tout de l’importance : le cerveau du chimpanzé, avec ses 400 cm^3, est à l’évidence différent du nôtre (en moyenne 1 350 cm^3). Il faut tout de même tenir compte de la différence de taille entre nos deux espèces, car le chimpanzé est nettement plus petit qu’un humain. A priori, le volume du cerveau augmente en fonction de la taille de l’animal, mais pas de façon proportionnelle. Notre cerveau représente 2 % du poids du corps, un rapport qui atteint 10 % chez la musaraigne !

Pour comparer deux espèces, on va donc plutôt utiliser le coefficient d’encéphalisation, qui exprime la différence entre la taille réelle du cerveau d’une espèce et sa taille attendue en fonction du poids total de l’animal. Dans ces conditions, nous nous en sortons mieux que les autres puisque notre coefficient d’encéphalisation est d’environ 7,5, ce qui signifie qu’il est 7 à 8 fois plus gros qu’attendu pour un mammifère de notre corpulence. Ce coefficient atteint 2,5 chez le chimpanzé et 5,3 chez le dauphin.

Le cerveau des premiers Homo est plus volumineux que celui des australopithèques, mais leur corps est aussi plus grand. En fait, jusque vers – 500 000 ans, l’augmentation de la taille du cerveau est surtout liée à l’augmentation de la taille globale des hominines. C’est ensuite que le volume cérébral s’accroît réellement.

Ni le volume cérébral, ni le coefficient d’encéphalisation ne suffisent à décrire les changements effectifs qui se produisent chez les Homo. D’autres éléments sont mieux corrélés avec l’intelligence (simplement considérée ici comme l’aptitude à résoudre des problèmes nouveaux) : le nombre de neurones du cortex cérébral (la « matière grise ») et le fonctionnement de ces cellules (capacité à se lier aux autres neurones ou vitesse de l’influx nerveux).

Notre encéphale laisse aussi son empreinte sur les os du crâne, ce qui donne des informations sur son anatomie, par exemple sur la taille relative des lobes cérébraux ou sur les différences entre les hémisphères droit et gauche. L’évolution humaine s’est également accompagnée de modifications de l’organisation cérébrale, sans doute aussi importantes que l’augmentation de la taille du cerveau, mais les fossiles ne donnent pas d’indice sur les détails du câblage de cet organe (sauf s’ils ont conservé de l’ADN ; voir la section « Sapiens et modernes à la fois ! »)

HOMO ERECTUS, LE GRAND HOMME

Avec l’adolescent de Nariokotomé (dit aussi garçon de Turkana), découvert en 1984, notre représentation des premiers hommes fait un bond spectaculaire. Il s’agit d’un squelette presque complet (il manque les pieds et les mains), dont les caractéristiques sont beaucoup plus proches des nôtres.

Ce fossile d’1,5 million d’années a été trouvé près du lac Turkana par Kamoya Kimeu, de l’équipe du paléoanthropologue Richard Leakey. Il s’agit du squelette d’un enfant de 8 ans qui mesurait un peu plus de 1,50 m. À l’âge adulte, il aurait atteint 1,70 m, peut-être plus. Les premières estimations lui attribuaient l’âge de 11 ans et une stature plus élevée, mais l’analyse fine de ses dents a montré que son développement était nettement plus rapide que le nôtre. À 8 ans, cet adolescent avait presque terminé sa croissance ! Son squelette était beaucoup plus semblable au nôtre que celui des australopithèques, avec des membres aux proportions très humaines. Son bassin et ses fémurs montrent une aptitude à la marche et même à la course. En revanche, il était sans doute nettement moins bon grimpeur que ses ancêtres. Des traces de pas attribuées à cette espèce ont été trouvées au Kenya en 2009 : certaines d’entre elles sont indiscernables de celles d’un Homo sapiens.

Son crâne était relativement petit, proportionnellement à sa face projetée vers l’avant. Ses mâchoires portaient une denture toujours très robuste par rapport à la nôtre, mais réduite comparée à l’Homo habilis. De gros bourrelets osseux surplombaient ses orbites. Pour compléter ce portrait, il faut ajouter un front très incliné et l’absence de menton.

Comparaison entre un crâne d’Homo erectus et un crâne d’Homo sapiens

Avec un volume cérébral d’environ 800 cm^3, il se situait un peu au-dessus d’Homo habilis, mais pour une taille corporelle plus élevée. Cependant, le cerveau devient plus asymétrique que celui de ses prédécesseurs. Les aires cérébrales qui chez nous jouent un rôle important pour le langage (aires de Broca et de Wernicke) sont plus développées. Cela ne prouve cependant pas que ces hommes parlaient, car il faut aussi que l’anatomie du pharynx le permette. Or les fossiles ne donnent aucune information à ce sujet.

Le fossile de Nariokotomé a d’abord été identifié comme Homo erectus (dont on ne connaît aucun autre squelette aussi complet). Par la suite, des paléoanthropologues ont considéré qu’il était suffisamment différents des erectus d’Asie pour en faire une autre espèce. Ils ont donc défini l’Homo ergaster comme un prédécesseur africain des Homo erectus asiatiques.

Que ce soit ergaster ou erectus, ces Homo sont connus en Afrique depuis 1,9 million d’années. On les pensait descendants des Homo habilis, mais on a découvert des fossiles contemporains des deux espèces vers – 1,5 million d’années. Ils ont donc coexisté au moins 500 000 ans, peut-être grâce à des mode de vie distincts qui réduisaient le risque de compétition. Homo habilis est notamment réputé plus végétarien qu’Homo erectus.

Les révélations du synchrotron

La microtomographie à rayons X permet de scruter avec une grande précision l’intérieur des os fossiles, sans les détruire. Les dents se sont révélées particulièrement intéressantes. L’émail, la couche externe la plus dure, se dépose progressivement au cours de la croissance. À l’aide d’un synchrotron, on peut déceler les dépôts d’émail quotidiens, sous formes de stries extrêmement fines. Il devient alors possible de dater des événements importants dans la vie de l’individu, comme la naissance ou le sevrage, qui laissent des traces dans l’émail.

L’observation des microstructures dentaires a permis d’attribuer aux australopithèques un développement rapide, proche de celui des chimpanzés. Il était plus lent pour l’adolescent de Nariokotomé, mais encore très différent du nôtre.

LES BIFACES, DES OUTILS À TOUT FAIRE

L’adolescent de Nariokotomé était accompagné de galets aménagés similaires à ceux que produisait Homo habilis. Mais à son époque, de nouveaux outils étaient déjà apparus en Afrique : les bifaces. Ce sont des pierres taillées en forme d’amande, plus ou moins ovales ou triangulaires. Les bifaces sont travaillés sur leurs deux faces, de façon symétrique, avec une arête tranchante.

On les trouve à partir de – 1,7 million d’années, toujours associés aux Homo erectus. Ces hommes produisaient également des hachereaux qui ressemblent aux bifaces, mais conservent une face brute avec un tranchant plus ou moins perpendiculaire à l’axe de l’outil. Ils utilisent aussi les éclats provenant de la taille, en les retouchant afin d’obtenir des outils plus petits.

Outils acheuléens

Cette industrie, est appelée « acheuléenne », d’après les bifaces trouvés en 1872 à Saint-Acheul (un quartier d’Amiens). Elle succède à l’industrie oldowayenne, mais les techniques se chevauchent dans le temps et dans l’espace. Ces deux industries définissent l’époque du Paléolithique inférieur.

« Si, pour définir notre espèce, nous nous en tenions strictement à ce que l’histoire et la Préhistoire nous présentent comme la caractéristique constante de l’Homme et de l’intelligence, nous ne dirions peut-être pas Homo sapiens, mais Homo faber. »

Henri Bergson, 1920

À partir de – 1,5 million d’années, on trouve des bifaces au Proche-Orient, puis en Inde. En Europe, ils apparaissent vers – 650 000 ans. Cette industrie sera progressivement remplacée vers – 300 000 ans par le Moustérien, propre aux premiers Homo sapiens et aux néandertaliens.

Le biface est le résultat d’un changement technique important, car sa production suppose à la fois une représentation préalable précise de l’objet souhaité et une habileté bien supérieure à celle requise pour la production des galets aménagés. Les préhistoriens y voient aussi l’apparition d’un sens esthétique, avec la volonté de créer un outil symétrique, plus complexe à fabriquer que ce qui serait nécessaire pour son utilisation concrète.

On ne sait d’ailleurs pas exactement comment ils étaient utilisés. Bien entendu, ils facilitaient l’exploitation d’une carcasse, en permettant de couper les tendons, de désarticuler les os ou de les briser pour en extraire la moelle. C’est d’ailleurs ce qu’ont démontré des essais de préhistoire expérimentale sur des carcasses de gros bovins. Mais la diversité des formes des bifaces révèle d’autres usages, comme creuser le sol, couper des troncs d’arbres, percer des peaux, voire frapper un rival (voir la section « Chasse et traditions »)… De plus, un même outil a pu être modifié par des tailles successives et ainsi changer d’utilisation.

Par la suite, vers – 500 000 ans, l’utilisation de percuteurs « tendres » en os ou en bois de cervidés permettra une taille encore plus précise. Certains bifaces seront alors produits comme objets rituels ou de prestige, à partir de roches choisies pour leur apparence, trouvées à distance, puis taillées avec soin.

UNE NOUVELLE PEAU

L’aptitude à la course de cet Homo erectus a été présentée par certains paléoanthropologues, comme Daniel E. Lieberman, comme un facteur essentiel de l’évolution de la lignée humaine. Ses capacités physiques associées à des outils de pierre plus sophistiqués et susceptibles de servir d’armes donnent de lui l’image d’un véritable chasseur, le premier de notre histoire.

Dans la savane, de nombreux animaux courent plus vite que les hommes, mais peu sont capables de courir aussi longtemps. La véritable spécialité humaine, c’est la course d’endurance ! On imagine facilement cet Homo erectus épuisant ses proies par de longues courses. Il n’est pas question de chasse au gros gibier, plutôt d’animaux tels que des gazelles ou des lièvres.

« Il existe cent quatre-vingt-treize espèces de singes, dont cent quatre-vingt-douze sont couvertes de poils. L’exception est un singe nu qui s’est lui-même nommé Homo sapiens. »

Desmond Morris, 1960

S’il peut courir, c’est qu’il a acquis de nouvelles caractéristiques, en plus de ses longues jambes. Il est plus mince, avec une cage thoracique plus cylindrique. Grâce à son alimentation moins végétale, ses intestins sont un peu moins longs et son ventre moins gros. Dans ce climat tropical, il faut supposer qu’il transpire beaucoup. L’évaporation de la sueur évacue rapidement la chaleur produite par les muscles. C’est un moyen efficace pour réguler la température du corps, et c’est souvent ce qui limite l’endurance des animaux.

Si l’Homo erectus transpire en quantité, c’est que sa peau contient maintenant des millions de glandes sudoripares, ce qui implique qu’il a déjà perdu une bonne part de la fourrure de ses ancêtres. Les fossiles ne donnent aucune indication sur la date de la disparition de nos poils, mais la liaison avec la course est une hypothèse sérieuse.

Pour en savoir plus, on peut interroger… les poux ! Tous les primates sont infestés de parasites. Chez l’être humain actuel, il existe même plusieurs poux différents, le pou de tête, le pou de corps et le pou du pubis, ou morpion. Ces espèces sont apparentées et ressemblent aussi aux poux des chimpanzés ou des gorilles. L’analyse de leur ADN a donné des informations très intéressantes sur notre propre évolution. En effet, les poux de tête et de corps sont de proches cousins dont la divergence est datée d’une centaine de milliers d’années. On pourrait d’ailleurs lier la séparation entre les deux lignées à l’apparition du vêtement. Ils ont également un ancêtre commun avec le pou du chimpanzé. Cet ancêtre vivait il y a 5,6 millions d’années, ce qui correspond à peu près à l’époque où les deux lignées, hommes et chimpanzés, se sont séparées.

Arbre phylogénétique des poux d’hominidés (Ma = millions d’années)

Quant au pou du pubis, il est plus proche de celui du gorille, ces deux insectes ayant divergé il y a environ 3 millions d’années. Avant cette époque, on peut supposer que les hominines et les gorilles se transmettaient facilement leurs poux, peut-être par la réutilisation des litières quotidiennes bâties dans les arbres. Mais la divergence entre les deux espèces montre que les conditions de vie de ces insectes sont devenues différentes. Il est alors tentant de lier cet événement à la perte de la fourrure des premiers Homo. Alors que le pou du gorille continuait à infester la fourrure entière du grand singe, le pou humain se trouvait cantonné à la région pubienne. La perte de notre pilosité serait donc un peu antérieure à l’apparition de l’homme !

La réduction de la pilosité a eu une autre conséquence. L’intensité du Soleil en région équatoriale nécessite une forte protection de la peau contre les dangereux rayons ultra-violets. Sous leur fourrure, la peau des australopithèques était probablement claire, comme souvent chez les singes actuels. La peau nue des premiers hommes s’est donc sans doute rapidement enrichie en mélanine, le pigment brun protecteur qui colore toujours plus ou moins la peau des humains actuels.

LE BUISSON DES PREMIERS HOMMES

L’ensemble des vestiges attribués aux premiers Homo constitue une mosaïque dont les pièces changent de place en fonction des interprétations, des reconstructions et des nouvelles découvertes. Ont ainsi été décrits, comme on l’a vu, un Homo habilis, un Homo rudolfensis et un Homo erectus, qui semblent avoir coexisté, au moins à certaines époques.

Certains chercheurs mettent en doute cet éclatement du genre Homo en plusieurs espèces. Ils s’appuient notamment sur les découvertes réalisées à Dmanissi, en Géorgie, de 1991 à 2005 : des outils et des os, parmi lesquels cinq crânes remarquablement complets, tous datés de – 1,8 millions d’années. Le dernier d’entre eux, nommé D4500, correspondait d’ailleurs parfaitement à une mandibule trouvée cinq ans auparavant. Avec un volume cérébral estimé à 550 cm^3, il se rapproche des plus petites mesures trouvées pour Homo habilis, alors que sa face évoque Homo erectus et ses dents, Homo rudolfensis. Les autres individus possèdent des cerveaux plus volumineux (de 630 à 700 cm^3). Les détails morphologiques des crânes et des mâchoires forment une mosaïque de traits primitifs et dérivés qui les relient à l’ensemble des différents Homo contemporains : habilis, rudolfensis et ergaster.

Pourtant, ces crânes trouvés au même endroit et datés de la même époque appartiennent sans doute à une seule population. Pour les chercheurs qui les ont décrits, ils sont si différents les uns des autres que, découverts en divers lieux, ils auraient été considérés comme représentant cinq espèces distinctes. Les différences tiennent en partie à leur âge : les dents de l’un d’entre eux montrent qu’il est mort très jeune, alors qu’un autre était au contraire un vieillard ayant perdu toutes ses dents. Interviennent aussi leur sexe et la variabilité individuelle au sein de la population.

Reconstitution 3D de cinq crânes trouvés à Dmanissi

Selon les chercheurs menant ces fouilles, David Lordkipanize et ses collègues, qui ont publié en 2013 une analyse de cette population, cette variabilité serait de même ordre que ce que l’on observe dans l’espèce humaine actuelle ou chez les chimpanzés. C’est pourquoi ils ont proposé de considérer tous les Homo de cette époque comme appartenant à une seule et même espèce, Homo erectus. Tous les paléoanthropologues ne sont pas convaincus par ce regroupement dont ils estiment qu’il ignore de réelles différences avec les fossiles trouvés dans d’autres régions.

Récemment, un nouveau groupe de fossiles a encore densifié le buisson de l’évolution des premiers hommes. En 2013, l’équipe du paléoanthropologue américain Lee R. Berger découvre une énorme accumulation d’ossements dans les grottes de Rising Star, en Afrique du Sud, à 1 km seulement du site où il avait trouvé Australopithecus sediba. Ces vestiges, plus de 1 500 os, proviennent de plus de 15 individus de tous âges et permettent de reconstituer des squelettes presque complets. C’est donc, au moins quantitativement, l’une des découvertes les plus importantes de la paléontologie humaine.

Ces vestiges présentent un mélange de caractéristiques évoquant les australopithèques, comme une petite taille et un faible volume cérébral (estimé à 500 cm^3), et de caractères plus modernes, qui amènent le paléoanthropologue à lui attribuer le nom d’espèce Homo naledi, et à en faire un ancêtre potentiel de notre espèce. Ses bras sont adaptés au grimper, mais ses mains paraissent aptes à la manipulation fine. Il associe aussi une articulation de la hanche proche de celle de Lucy à un pied étonnamment moderne. Comme Australopithecus sediba, c’est une mosaïque de traits ancestraux et dérivés. Et certains os, par exemple les fémurs, offrent des détails originaux, inconnus chez les australopithèques comme chez les humains.

Généralement, de telles accumulations de squelettes sont le résultat des repas des prédateurs ou de courants d’eau souterrains. Sur ce site, l’absence de squelettes d’antilopes ou d’autres animaux ont conduit le chercheur à postuler qu’il s’agit du résultat d’un rituel funéraire. Cette hypothèse a été rejetée par la plupart des spécialistes, d’autant plus qu’il faudrait alors supposer qu’Homo naledi maîtrisait le feu, indispensable pour se déplacer au fond de la grotte, ce qui n’a jamais été observé chez des hominines possédant un si petit cerveau.

Ces vestiges ont d’abord été datés de un à deux millions d’années, ce qui les rendait difficiles à situer parmi les autres Homo. En 2017, une nouvelle datation leur attribue seulement 300 000 ans, ce qui complique encore l’interprétation de sa position dans notre arbre familial. Malgré leur importance, ces difficultés chronologiques ont conduit de nombreux chercheurs à discuter vivement la position phylogénétique d’Homo naledi, et même son identification comme Homo. De plus, le milieu universitaire se montre réticent devant les méthodes de Lee Berger qui met en scène ses découvertes et les publie dans des magazines grand public avant d’en faire une description détaillée dans une revue scientifique.

CHAPITRE 4

JUSQU’AU BOUT DU MONDE

Aujourd’hui, Homo sapiens occupe la planète entière. Si, comme tout le laisse supposer, notre espèce est née en Afrique, il reste à comprendre comment les hommes qui nous ont précédés ont eux aussi colonisé les autres continents, et quel rôle ces nomades ont pu jouer dans l’apparition de l’homme moderne.

SORTIES D’AFRIQUE

De nombreuses découvertes repoussent dans le temps, de plus en plus loin, la date à laquelle des hommes sont sortis d’Afrique et ont peu à peu occupé de nouveaux environnements, dans toute l’Eurasie.

Si l’expression « sortie d’Afrique » est maintenant consacrée, elle a le défaut de transformer en saut qualitatif ce qui n’est en réalité qu’une extension progressive de l’aire de distribution des premiers hommes, lorsqu’ils suivaient les migrations des troupeaux de gnous ou de zèbres. Ces migrations fluctuant au gré des changements climatiques, il arrivait à de petits groupes de chasseurs-cueilleurs d’investir de nouveaux espaces. Ils ont peut-être aussi été momentanément confrontés à l’augmentation de leur population. Il ne s’agit pas d’explorations volontaires, planifiées, mais de mouvements plus ou moins rapides, à peine perceptibles au niveau individuel et s’étalant sur des milliers d’années. Même si leurs déplacements ne dépassent pas 10 km par génération, des nomades peuvent ainsi atteindre l’Extrême-Orient en quelques dizaines de milliers d’années, une durée inférieure à la précision de la plupart des méthodes de datation.

« Solvitur ambulando. » (C’est en marchant qu’on trouve la solution.)

Proverbe antique attribué à Diogène

Les Homo trouvés à Dmanissi (Géorgie), entre la mer Noire et la mer Caspienne, ont prouvé qu’il y a 1,8 million d’années, des hommes avaient déjà pénétré en Eurasie. Leurs outils de pierre étaient de simples galets aménagés, semblables à ceux d’Homo habilis. Des dates plus anciennes sont parfois proposées pour les premières sorties d’Afrique. Ainsi, en 2016, la découverte de traces de charognage sur des os de bovidés trouvés sur le site Masol, dans le nord de l’Inde, a été annoncée. Ces vestiges, eux aussi accompagnés de galets aménagés, ont été datés de 2,6 millions d’années.

TRANSFORMATIONS

Au cours de leurs déplacements, les Homo ont été confrontés à des conditions de vie très différentes de celles qu’ils connaissaient sur leur continent d’origine. En fonction de leur environnement, de leur mode de vie, des autres espèces qui les entouraient, ils se sont différenciés les uns des autres en suivant des trajectoires évolutives diverses, surtout lorsqu’ils subissaient de longues périodes d’isolement. L’élargissement du territoire des hommes s’est donc accompagné d’une évolution buissonnante qui a conduit à l’apparition de plusieurs espèces humaines.

Historiquement, le premier Homo erectus a été trouvé par Eugène Dubois en 1891, sur le site indonésien de Trinil. Il l’avait alors nommé pithécanthrope. D’autres vestiges attribués à cette espèce ont ensuite été découverts sur l’île de Java, comme le crâne de Sangiran, daté de 800 000 ans. En Chine, la même espèce a d’abord été baptisée sinanthrope (et surnommée Homme de Pékin), à partir de nombreux ossements trouvés entre 1921 et 1937 dans la carrière de Zhoukoudian, près de Pékin. Tous ces fossiles disparurent en mer pendant leur transfert aux États-Unis, lors de la Seconde Guerre mondiale.

Dans les années 1950, un consensus se fit parmi les paléoanthropologues pour regrouper tous ces fossiles asiatiques sous le nom « Homo erectus ». Ils sont caractérisés par un aspect massif, avec de forts bourrelets sus-orbitaires, un rétrécissement du crâne en arrière des orbites, un front fuyant et de grosses molaires plantées dans une mâchoire dépourvue de menton (voir illustration). Le crâne présente une forme allongée, se prolongeant vers l’arrière en un « chignon occipital ». Ses parois sont particulièrement épaisses. Leur volume cérébral est généralement compris entre 800 et 1 100 cm^3 (moins si l’on inclut les fossiles de Dmanissi). La forme générale de la voûte crânienne est caractéristique. Chez Homo erectus, les parois latérales se resserrent en direction du sommet de la tête alors que chez sapiens, la partie la plus large du crâne est située à mi-hauteur.

Cependant, les Homo erectus asiatiques ne sont pas fondamentalement différents des formes africaines. Ainsi, le crâne de Dali, en Chine, trouvé en 1978 et daté de 260 000 ans, ressemble beaucoup au crâne de Kabwe, en Zambie, un peu plus ancien, ou à celui de Petralona, en Grèce. Ces ressemblances laissent penser qu’Homo erectus était largement réparti dans tout l’Ancien Monde, sans diversification majeure. Les échanges génétiques entre les groupes se sont sans doute poursuivis sans coupure déterminante, malgré leur dispersion.

LES PREMIERS EUROPÉENS

En Europe, le record d’ancienneté est détenu par une dent d’hominine trouvée à Orce (Espagne) en 2018 et datée d’environ 1,4 million d’années. En dehors de ce fossile isolé, les plus anciens restes humains attestés ont été découverts sur le site d’Atapuerca, en Espagne, répartis en plusieurs gisements.

Dans la Sima del Elefante (le gouffre à l’éléphant) ont été trouvés quelques os fossiles et des traces d’activités humaines, notamment des outils de type oldowayen. Datés de 1,2 million d’années, ils sont attribués à des Homo erectus. Le gisement voisin de Gran Dolina est plus riche, avec environ 80 fragments osseux datés de 780 000 ans. Un peu différents des Homo erectus, ils ont été baptisés Homo antecessor. Leurs outils étaient eux aussi des galets aménagés, sans le moindre biface. En 2013, des empreintes de pas du même âge, appartenant à deux adultes et plusieurs enfants, ont été trouvées sur une plage anglaise, à Happisburgh.

Le site d’Atapuerca est mondialement connu pour un autre gisement, plus récent, nommé Sima de los Huesos, le gouffre aux ossements. Fouillée depuis 1984, cette cavité a livré plusieurs crânes complets et plus de 6 800 ossements postcrâniens, représentants au moins 28 individus, d’un âge proche de 430 000 ans. Ces humains, aujourd’hui considérés comme des Homo heidelbergensis, étaient assez grands et robustes, les hommes mesurant en moyenne 1,70 m et les femmes 1,57 m, une différence de taille comparable à la nôtre. Eux fabriquaient des bifaces de facture acheuléenne.

Deux hypothèses sur les relations phylogénétiques entre plusieurs espèces du genre Homo

Leurs squelettes présentent une mosaïque de caractères primitifs et dérivés. Ils possèdent la face massive des Homo erectus, mais leurs bourrelets sus-orbitaires surplombent séparément chaque orbite alors que chez erectus, il n’y en a qu’un seul, continu sur toute la largeur de la face. Leur volume cérébral est de 1 230 cm^3, très supérieurs à la moyenne des Homo erectus asiatiques. Certains de leurs traits anatomiques les relient aux néandertaliens qui occuperont plus tard les mêmes régions, par exemple l’effacement des pommettes (voir la section « Néandertal, l’Européen »). L’analyse de leur ADN a d’ailleurs confirmé qu’ils se situent à l’origine des néandertaliens.

D’autres fossiles européens plus récents montrent des caractéristiques similaires, comme l’homme de Tautavel trouvé en 1969 par l’équipe d’Henry de Lumley dans la Caune de l’Arago (Pyrénées Orientales), et daté de 300 000 à 450 000 ans, ou les crânes de Steinheim en Allemagne et de Petralona en Grèce. De nombreux spécialistes les considèrent comme des Homo heidelbergensis. Pour certains chercheurs, cette espèce est une forme strictement européenne, un « prénéandertalien » qui descendrait des Homo erectus parvenus en Europe il y a au moins un million d’années. Au cours de leur évolution, ils seraient notamment passés par le stade Homo antecessor.

Cependant, si ces différents groupes – erectus, antecessor et heidelbergensis – se succèdent, rien ne prouve qu’ils descendent les uns des autres. En théorie, certains pourraient très bien s’être éteints sans descendants et avoir été remplacés par une nouvelle population venue d’ailleurs.

Ainsi, d’autres chercheurs considèrent qu’au moins deux vagues d’immigration ont amené des Homo erectus en Europe. Les premiers, arrivés il y a plus de 1,2 million d’années, seraient à l’origine des Homo antecessor, mais auraient disparu il y a 600 000 ans lors d’une période de glaciation intense. Ils auraient été remplacés par des hommes au cerveau plus gros, venus d’Afrique, avec leur culture acheuléenne, et qui seraient les ancêtres des néandertaliens.

Homo heidelbergensis serait dans ce cas une espèce euro-africaine. Vers – 300 000 ans, elle aurait donné naissance aux néandertaliens (ainsi qu’aux dénisoviens) en Europe, et aux Homo sapiens en Afrique. Pour compliquer encore le tableau, il faut préciser que certains des fossiles considérés comme heidelbergensis ont été d’abord nommés Homo rhodesiensis, notamment le crâne de Kabwe. De nombreux spécialistes proposent de confondre ces deux groupes sous le nom d’Homo heidelbergensis, mais d’autres continuent à les distinguer.

CHASSE ET TRADITIONS

Qu’ils soient considérés comme erectus tardifs ou heidelbergensis, ces hommes étaient de bons chasseurs, capables de tuer de grands animaux, tels que des chevaux ou même des rhinocéros. Ils sont les premiers à avoir renforcé leurs épieux par des pointes de pierre. À Boxgrove, en Angleterre, une omoplate de cheval semble avoir été transpercée par une arme de silex, il y a 500 000 ans.

De même, trois javelots de bois de 2 m de long, datés de 400 000 ans, ont été exceptionnellement conservés à Schöningen en Allemagne. De forme fuselée, ils avaient été taillés de manière à en faciliter la projection avec un centre de gravité situé au tiers antérieur de l’arme.

La chasse au gros gibier est une activité complexe qui suppose une coordination poussée entre les participants et qui, pour certains auteurs, prouve l’existence d’un langage élaboré. À la Sima de los Huesos, ont été trouvés deux os hyoïdes. Cet os situé au-dessus du larynx sert de point de fixation aux muscles de la langue et du larynx. Il joue donc un rôle important dans la production du langage articulé. À Atapuerca, ils sont similaires à ceux des néandertaliens et de l’Homo sapiens, ce qui malgré tout ne suffit pas à prouver que les Homo heidelbergensis connaissaient le langage articulé.

Autre interrogation, concernant les sépultures. Toujours à la Sima de los Huesos, les squelettes étaient tous réunis au même endroit. Des chercheurs supposent qu’ils ont été intentionnellement jetés après leur mort dans le puits, d’autant plus qu’ils étaient accompagnés d’un beau biface de pierre rouge et jaune. Cependant, les sépultures avérées sont beaucoup plus récentes (environ 100 000 ans).

Parmi les squelettes, l’un des crânes présente deux fractures de l’os frontal. Selon une étude détaillée de ces traces, l’homme serait mort de deux coups portés avec brutalité avec la même arme, dans un face-à-face meurtrier. Ce crâne serait donc le témoin du plus ancien crime non élucidé connu !

De nombreux sites révèlent également des traces de cannibalisme. À Gran Dolina, des humains ont été décapités et leurs os sont creusés de stries de boucherie et ont été brisés pour en retirer la moelle, traités de la même façon que les os animaux (de bisons ou de cerfs). On ne sait pas s’il s’agit de cannibalisme de survie ou d’une anthropophagie rituelle. Comme beaucoup des victimes étaient des enfants, on pense que ces hommes considéraient les jeunes des clans voisins comme du gibier. Cette pratique, qui a aussi été observée à Tautavel, semble avoir été commune et prolongée dans le temps.

LA MAÎTRISE DU FEU

Le feu est l’un des symboles les plus anciens de notre pouvoir sur la nature. Avant de le produire eux-mêmes, nos ancêtres ont peut-être d’abord appris à le maîtriser, tirant profit des feux allumés par la foudre ou par des volcans actifs. Les traces archéologiques des feux sont très nombreuses, qu’il s’agisse de charbon de bois ou de pierres éclatées par la chaleur. Il n’est pas toujours facile de distinguer les traces d’incendies naturels de vestiges de feux volontaires. Il est encore plus difficile de prouver qu’un feu a été réellement allumé par un homme.

Les techniques de production du feu

Pour produire du feu, on connaît principalement deux techniques. La première consiste à frotter vivement deux morceaux de bois l’un contre l’autre. La chaleur dégagée permet d’embraser des herbes sèches. Malheureusement, les outils de bois n’ont que rarement laissés de traces. L’autre méthode repose sur les étincelles provoquées par le frottement brutal d’un silex contre une pierre riche en sulfure de fer (frotter deux silex l’un contre l’autre ne donne aucun résultat exploitable). Les vestiges de tels briquets sont rares et récents (moins de 30 000 ans).

Dans la grotte de Wonderwerk, en Afrique du Sud, des traces de feu très anciennes (1 million d’années) semblent associées à des os brûlés. Des hommes auraient cuit de la viande sur des flammes récupérées à partir de feux naturels. Pour certains chercheurs, la cuisson de la nourriture aurait donc accompagné notre évolution depuis bien plus longtemps que ne l’indiquent les foyers construits. Mais il est impossible d’affirmer qu’à cette époque, le feu était réellement utilisé par des hommes.

« Les Oulhamr fuyaient dans la nuit épouvantable. Fous de souffrance et de fatigue, tout leur semblait vain devant la calamité suprême : le Feu était mort. »

J.H. Rosny Aîné, 1911

Les plus anciens foyers non contestés sont datés d’environ 400 000 ans, par exemple sur le site de Menez-Dregan, en Bretagne, ou à Zhoukoudian, en Chine. Ils sont constitués de cercles de pierres calcinées, associés à des cendres à et des charbons, et accompagnés d’autres traces d’activité humaine, ossements d’animaux ou outils de pierre.

Le feu a bien sûr de multiples fonctions. Il éloigne les prédateurs, il réchauffe et éclaire les campements ou les abris, il durcit les pointes des épieux et facilite la taille de certaines roches. Il cuit la nourriture et aide à conserver la viande ou le poisson. Il a sans doute aussi joué un rôle dans la socialisation des hommes, prolongeant les périodes d’échanges après la tombée de la nuit ou en hiver, pour ceux qui avaient atteint les plus hautes latitudes.

La cuisson des aliments produit des odeurs appétissantes. Des aliments immangeables crus se révèlent excellents s’ils sont cuits. Le feu diminue les risques d’intoxication due à la dégradation des aliments ou à leur contamination par les micro-organismes pathogènes. De plus, une fois cuits, les tubercules et les racines demandent moins d’efforts de mastication et de digestion. Mieux assimilés, ils fournissent à l’organisme plus d’énergie. Cela permet de consacrer moins de temps à la recherche de nourriture. Il est donc possible que la croissance du cerveau des Homo et la réduction de leur denture soient en partie liées à la cuisson des aliments.

CHAPITRE 5

LES AUTRES HOMMES

Nos ancêtres ont parfois côtoyé d’autres êtres humains avec qui ils partageaient évidemment de lointains ancêtres, mais qui avaient évolué à l’écart. Ils se reconnaissaient peut-être les uns les autres comme humains, en tout cas suffisamment pour faire des enfants ensemble, mais ils étaient déjà trop différents pour que leurs peuples puissent se réunir et n’en constituer qu’un seul. Ces « autres hommes » ont écrit un chapitre fascinant de notre histoire, qui nous offre une image de ce que nous aurions pu devenir. Les néandertaliens se sont éteints il y a environ 40 000 ans, alors que notre propre espèce a survécu. Plus encore que leur existence, leur extinction nous fascine.

NÉANDERTAL, L’EUROPÉEN

Les néandertaliens sont les « autres hommes » les plus connus aujourd’hui, et sans doute aussi les plus proches de nous. Depuis plus d’un siècle et demi, les préhistoriens débattent des ressemblances et différences qui lient et séparent nos deux espèces, devant un public fasciné par cet autre, si semblable et pourtant si étranger.

Longtemps considéré comme notre ancêtre, il est ensuite passé à l’état de cousin proche, une simple sous-espèce d’Homo sapiens. Puis il s’est séparé de nous, constituant une nouvelle espèce humaine, distincte de la nôtre, sous le nom d’Homo neanderthalensis. En 1997, la biologie moléculaire est intervenue, confirmant provisoirement cet éloignement, avant de déceler des signes d’hybridation entre nos deux espèces.

Origine commune des humains actuels, des néandertaliens et des dénisoviens, d’après l’ADN des squelettes fossiles de la Sima de los Huesos (Espagne)

D’après l’analyse de l’ADN des hommes de la Sima de los Huesos, l’ancêtre commun des Homo sapiens et des néandertaliens vivait il y a 550 000 à 765 000 ans, quelque part en Afrique (voir l’encadré « L’ADN préhistorique »). C’était un Homo heidelbergensis, un descendant des Homo erectus, un peu plus grand, un peu plus humain, mais pas très différent. Certains de ses descendants ont voyagé jusqu’en Europe, où ils ont continué à évoluer pour finalement donner naissance aux néandertaliens.

Comparaison entre un crâne d’Homo neanderthalensis et un crâne d’Homo sapiens

Eux aussi se sont transformés au cours de leur histoire : ceux qui vivaient il y a 100 000 ans sont différents des prénéandertaliens d’il y a 400 000 ans, même si ces derniers en présentaient déjà certaines caractéristiques. Pour mieux les différencier des Homo sapiens, ce sont souvent eux que l’on décrit, les néandertaliens « classiques » dont les fossiles font partie des premiers hommes préhistoriques découverts au xixe siècle.

Les néandertaliens étaient un peu plus petits que les Homo sapiens qui vivaient à la même époque (1,70 m pour les hommes et 1,60 m pour les femmes). Ils en différaient aussi par leur aspect massif, avec des os épais et des muscles puissants. Leur crâne était plus gros que le nôtre mais moins haut et de forme allongée. Leur volume cérébral moyen, 1 500 cm^3, était d’ailleurs supérieur au nôtre. Leur face, proportionnellement beaucoup plus grande, était prognathe, projetée vers l’avant. Le nez large se prolongeait de part et d’autre par une face aux pommettes peu marquées. Leur front incliné vers l’arrière et leur menton fuyant complétaient un portrait très différent de celui des sapiens.

CULTURE NÉANDERTALIENNE

Technique de taille Levallois

Les plus anciens néandertaliens étaient de culture acheuléenne, produisant surtout des bifaces. Il y a 300 000 ans, sans abandonner ce savoir-faire, ils adoptèrent une nouvelle technique : la taille « Levallois » (ainsi nommée parce que décrite à partir d’outils trouvés dans une carrière de cette ville de la banlieue parisienne). Le bloc initial (ou nucléus) doit être préparé par une série de frappes qui en détachent des éclats. Un dernier coup permet de détacher l’outil tel qu’il avait été imaginé.

Cette méthode de débitage demande une bonne connaissance du matériau utilisé et une certaine habileté. Elle augmente le nombre d’outils produits à partir d’un nucléus. Les pointes et les éclats obtenus définissent une nouvelle industrie lithique : le Moustérien. Chronologiquement, cela correspond à la période du Paléolithique moyen, de – 300 000 à – 40 000 ans.

Outils moustériens

Même si le Moustérien est en Europe associé aux vestiges néandertaliens, il correspond en Afrique à l’activité des premiers Homo sapiens. On ne sait pas lequel des deux a mis au point cette technique. A-t-elle été inventée à deux reprises, indépendamment l’une de l’autre, ou bien y avait-il entre eux des contacts qui auraient permis une transmission de cette nouveauté culturelle ? Le mystère s’est d’ailleurs épaissi en 2018, avec la description d’outils de type Levallois en Inde et datés d’environ 385 000 ans.

Les néandertaliens prêtaient attention à la nature des silex qu’ils utilisaient. On a constaté qu’ils exploitaient généralement des roches proches de leurs sites (à moins de 5 km), mais qu’ils transportaient les outils façonnés sur de plus longues distances (plus de 50 km). Ils ont occupé de nombreux abris sous roche. Leurs éventuelles constructions extérieures étaient trop légères pour laisser des traces. Leurs foyers sont fréquents et utilisés sur de longues périodes.

Pour fixer les pointes de pierre à leurs épieux, ils fabriquaient de la colle à partir d’écorces de bouleau. Cette production suppose de chauffer l’écorce lentement et à une température assez basse, selon une procédure précise. Ils chassaient les rennes et les chevaux, ainsi que des aurochs (l’ancêtre de nos bovins domestiques actuels) et des rhinocéros, des animaux dangereux. Des squelettes néandertaliens montrent d’ailleurs des fractures similaires à celles que les cow-boys subissent au cours des rodéos. Dans les régions les plus nordiques de leurs territoires, ils occupaient une niche écologique similaire à celle des loups, avec une alimentation très riche en produits animaux.

Plus au sud, ils se nourrissaient aussi de plantes, de champignons et de petits animaux (oiseaux, tortues, poissons, etc.). Avec les variations du niveau de la mer liées aux glaciations, la plupart des sites qu’ils ont occupés sur le littoral ont disparu, mais des gisements dans des grottes du sud de l’Espagne ont montré que cette nourriture a sans doute joué un rôle important au cours de leur histoire. Maîtrisant le feu, ils cuisaient leur nourriture, mais pas tout le temps et pas partout. Des paléoanthropologues pensent qu’ils ne savaient pas le produire, ce qui expliquerait l’absence de foyers sur certains sites ou à certaines périodes. Mais peut-être était-il trop compliqué de maintenir un feu actif, par exemple dans une steppe herbeuse où le bois est rare.

On peut aussi noter que Néandertal ne possédait pas la même variante du gène AHR que sapiens. Chez ce dernier, ce gène réduit les effets néfastes des molécules qui se forment dans la viande brûlée (des hydrocarbures polycycliques cancérogènes). Sapiens semble avoir été soumis à une forte sélection pour ce gène, mais pas les néandertaliens.

Comme les hommes qui les ont précédés (et comme ceux qui leur ont succédé), ils ont souvent pratiqué le cannibalisme, ainsi que l’indique le site de Moula-Guercy, en Ardèche.

De l’utilité du tartre des dents

L’os est en partie constitué de collagène, une protéine. Dans celle-ci, les atomes d’azote sont présents sous différentes formes (des isotopes non radioactifs), notamment l’azote 14 (N14), très abondant, et l’azote 15 (N15), beaucoup plus rare. Les proportions de ces deux isotopes varient selon l’alimentation de l’individu pendant les dix années qui ont précédé sa mort. En effet, les plantes concentrent un peu le N15, les herbivores un peu plus et les carnivores encore davantage. Les techniques de la chimie isotopique permettent d’évaluer ces proportions. Malgré leur âge vénérable, les os fossiles contiennent encore un peu de collagène, dans lequel on peut mesurer les taux de N14 et de N15. Un excès de N15 indique ainsi un régime plus carnivore.

Autre technique chimique de plus en plus utilisée : la recherche de l’ADN fossile et son séquençage. Non pas celui des os eux-mêmes, mais celui contenu dans le tartre des dents ou même dans le sol des grottes. Le tartre donne des informations sur ce qui a été consommé par l’individu. Dans les grottes, même en l’absence de tout vestige osseux, il est possible d’apprendre qui y a séjourné ou ce qui y a été consommé. On a ainsi identifié des hyènes et des ours, occupants habituels des grottes, mais aussi des mammouths, des rhinocéros, des rennes ou des chevaux, en plus des humains. On a pu repérer le passage de néandertaliens qui n’avaient pourtant laissé aucune trace visible.

De même, l’analyse des protéines de débris d’os non identifiés (leur paléoprotéome) permet de connaître les espèces et, dans le cas d’hominines, leur proximité génétique avec des lignées identifiées par ailleurs.

LES ARTISTES NÉANDERTALIENS

Les techniques de taille des néandertaliens ont peu changé au cours des centaines de milliers d’années de leur histoire. Il y a 45 000 ans, émergent pourtant des nouveautés culturelles, à une époque qui correspond à peu près à l’arrivée en Europe des premiers Homo sapiens. On ne sait pas si ces innovations sont la marque d’une acculturation, une imitation par les néandertaliens des techniques des sapiens, ou si leur évolution propre les avait poussés dans une nouvelle direction. La question est vivement débattue par les préhistoriens.

Elle s’inscrit d’ailleurs dans un débat plus vaste qui concerne les aptitudes des néandertaliens. Ceux-ci ont longtemps été présentés comme très différents des Homo sapiens, incapables d’innover et dépourvus de toute capacité artistique malgré leur gros cerveau. Cependant, des découvertes récentes ont remis en question cette vision négative de nos cousins.

On a ainsi trouvé en Italie, sur un site néandertalien, des os d’oiseaux dont les plumes avaient été arrachées. Or il s’agissait de vautours et de gypaètes dont la chair est dure et malodorante. Même si l’on ne connaît pas les goûts culinaires des néandertaliens, on peut supposer qu’ils recherchaient plutôt les plumes pour en faire des ornements.

De même, ils utilisaient de l’ocre rouge, peut-être pour se peindre le corps, mais aussi pour dessiner sur les parois des grottes. Des peintures trouvées en Espagne et décrites en 2018 ont été datées de 65 000 ans, soit plus de 20 000 ans avant l’arrivée des Homo sapiens. Elles ont été attribuées à des néandertaliens, qui semblent donc avoir peint des animaux et des signes géométriques et laissé des empreintes de main.

La datation de cette découverte est toutefois contestée. Elle ne fait pourtant qu’en confirmer une autre, réalisée en 2017 dans la grotte de Bruniquel (France), où des hommes ont construit des structures circulaires avec des stalagmites, il y a environ 175 000 ans, lorsque les seuls humains présents en Europe étaient les néandertaliens. Pour réaliser ces assemblages, dont on ne connaît pas la fonction, ils avaient allumé des feux de bois et d’os.

Enfin, de nombreuses sépultures prouvent que les néandertaliens protégeaient les corps de leurs morts. On ne sait rien de l’éventuel rituel qu’ils auraient pu élaborer car ils ne semblent pas avoir enterré d’objets avec les défunts, comme l’ont fait plus tard les Homo sapiens.

LES SURVIVANTS DES GLACIATIONS

Pour des raisons historiques – la naissance de la Préhistoire en Europe de l’Ouest –, c’est là qu’ont été trouvés la majorité des sites néandertaliens, mais cette région ne représente qu’un cinquième de leur territoire, qui s’étendait jusqu’aux marges de la Sibérie. Ils ont vécu en Europe et en Asie centrale pendant des centaines de milliers d’années. Ils ont traversé plusieurs périodes de glaciation séparées par des épisodes chauds. Ils ont chassé l’hippopotame dans la Tamise et le rhinocéros laineux en Sibérie. Les changements climatiques ont parfois été des bouleversements très rapides, moins d’une génération.

Leur habitat a souvent été morcelé par les rigueurs du climat et leur population a alors connu des périodes de déclin prononcé. Selon certaines estimations, leur nombre ne dépassait pas 6 000 individus pour toute l’Europe, ce qui devait réduire les échanges entre groupes et sans doute aussi limiter leurs possibilités d’évolution culturelle. Le séquençage de l’ADN d’une femme Néandertal trouvée en Sibérie a révélé que ses parents étaient eux-mêmes apparentés (demi-frère et demi-sœur ou bien oncle et nièce) et que ce type d’union consanguine était fréquent dans son ascendance. Leur histoire semble ainsi avoir été modelée par les conditions climatiques et par leur isolement.

Leurs particularités anatomiques ou physiologiques sont-elles le reflet de cet isolement, ou simplement le résultat d’une adaptation à leurs conditions de vie ? On suppose par exemple que leur morphologie massive et leurs membres assez courts sont des adaptations à un climat froid, car cette forme réduit les pertes de chaleur. On trouve aussi dans leur ADN des adaptations à leur environnement (voir l’encadré « L’ADN préhistorique »). L’un des gènes actifs dans la production de mélanine (pigment brun foncé), MRC1, présente une mutation qui le rend moins efficace. Cela suggère que leur peau et leurs cheveux étaient plus clairs que ceux de leurs lointains ancêtres africains. Dans les régions de moindre ensoleillement où ils vivaient, le risque de cancer de la peau était plus faible, mais celui de carence en vitamine D augmentait. Une peau plus pauvre en mélanine leur permettait de recevoir les rayons UV nécessaires à la production de cette vitamine.

LES DÉNISOVIENS

« Dès aujourd’hui, il est permis de proclamer que le groupe des Hominiens est plus touffu, plus diversifié qu’on ne l’avait supposé et que ce groupe a obéi, dans son évolution, aux lois biologiques qui régissent tous les êtres, des plus humbles aux plus puissants. »

Marcellin Boule, 1920

Comme on l’a vu, les Homo heidelbergensis arrivés en Europe il y a 600 000 ans semblent être les ancêtres des néandertaliens. L’ADN des squelettes de la Sima de los Huesos a révélé qu’ils avaient également donné naissance à une autre espèce : les dénisoviens !

Cette espèce humaine a été identifiée en 2010, d’une façon très originale puisqu’on ne connaît que leur ADN. Leur nom provient de la grotte de Dénisova, en Sibérie. Les chercheurs y avaient prélevé quelques os afin de séquencer un génome néandertalien. Mais un fragment de phalange humaine fournit un ADN inattendu, ni sapiens, ni néandertalien, bien que plus proche de ce dernier. Il fallait en conclure qu’il s’agissait d’une nouvelle espèce, dont la morphologie était pratiquement inconnue, à part cette phalange et une dent d’aspect archaïque. Surnommés dénisoviens, ces humains avaient fréquenté la grotte il y a environ 40 000 ans.

Leur lignée se serait séparée de celle des néandertaliens il y a plus de 430 000 ans. L’ADN montre aussi que leur population était plus abondante et qu’ils ont sans doute occupé un espace beaucoup plus vaste, peut-être jusqu’en Asie du Sud-Ouest. Par ailleurs, leur ADN contient des éléments inconnus chez leurs deux cousins, néandertaliens et sapiens. Ces gènes pourraient provenir de leur hybridation avec d’anciens Homo erectus sortis d’Afrique très longtemps auparavant et dont les populations auraient vécu en Asie jusqu’à une date plus récente qu’on ne l’imaginait.

On ne sait rien de leur aspect, puisqu’aucun squelette n’a été identifié comme dénisovien, ni de leur culture puisqu’aucun outil ne leur a non plus été associé. Certains paléoanthropologues proposent de leur attribuer des fossiles énigmatiques, par exemple le squelette d’une femme, trouvé à Jinniushan dans le Liaoning, en Chine, datée de 200 000 à 280 000 ans, ou la calotte crânienne de Narmada, trouvée en 1982 en Inde, datée d’au moins 240 000 ans. Celle-ci avait été successivement considérée comme un Homo erectus évolué ou un Homo sapiens archaïque, avant de se trouver intégrée parmi les Homo heidelbergensis. Ce ne sont cependant que de simples hypothèses, et les dénisoviens restent encore extrêmement mystérieux !

LES HOBBITS DE FLORES

En 2003, une équipe de chercheurs australiens et indonésiens découvre des fossiles d’hominines sur l’île de Florès, en Indonésie. Les crânes ressemblent un peu à ceux des Homo erectus de Java, mais ils sont très petits, avec un volume cérébral de 380 cm^3. Ces hommes mesuraient à peine un mètre de haut, avec des pieds relativement grands pour leur taille, ce qui leur a valu leur surnom de « hobbits », d’après le roman de Tolkien, Le seigneur des anneaux.

Nommés Homo floresiensis, hommes de Florès, les fossiles ont été datés de 50 000 ans. Malgré leur petite taille, ce ne sont pas des australopithèques, d’autant plus qu’ils produisaient des outils de pierre. Certains paléoanthropologues les considèrent comme des descendants des premiers Homo erectus arrivés en Asie et qui auraient évolué vers une forme naine du fait de leur isolement. D’autres pensent qu’ils ressemblent plus aux Homo habilis et qu’ils proviennent d’une migration bien plus ancienne. En 2016, une mandibule encore plus petite a été trouvée sur Florès. Datée de 700 000 ans, elle semble apparentée à Homo erectus.

Les biologistes nomment « nanisme insulaire » la réduction de taille observée pour nombreux animaux vivant dans les îles. Les herbivores évoluent souvent vers des formes plus réduites, ce qui leur permet de trouver plus facilement leur nourriture dans un environnement plus pauvre que sur les continents. Ainsi, sur Florès, les stégodons (des cousins des éléphants) mesuraient seulement 1,80 m à l’épaule alors que sur le continent voisin, ils atteignaient 4 m de haut. C’est peut-être un phénomène similaire qui a provoqué la réduction de taille des Homo floresiensis.

LA FIN DES AUTRES HOMMES

Il y a 50 000 ans, plusieurs espèces humaines vivaient sur notre planète : les néandertaliens, les dénisoviens, les hommes de Florès, voire d’autres hommes archaïques survivants, et les Homo sapiens. Aujourd’hui, il ne reste plus que nous. Tous les autres ont disparu. Quelle est la cause de cette extinction multiple ? Les changements climatiques ? L’envahissement de leurs territoires par les sapiens ? Les seuls pour lesquels nous pouvons émettre quelques hypothèses sont les néandertaliens. Pour les autres, nos connaissances sont bien trop fragmentaires. D’après les traces de leur ADN dans nos propres gènes, les dénisoviens ont disparu d’Asie après l’arrivée des sapiens, mais on ne sait rien de plus de leur histoire.

Les néandertaliens ont vécu plusieurs centaines de milliers d’années en Europe, traversant quatre périodes glaciaires et autant d’interglaciaires, jusqu’à l’arrivée des premiers sapiens. Même s’ils ont parfois été poussés hors de leurs territoires par des épisodes particulièrement froids et secs, ils étaient très bien adaptés à leur environnement. Cependant, ils étaient peu nombreux et leur population était morcelée sur d’immenses territoires. Ces circonstances, qui ont beaucoup augmenté leur consanguinité, ne favorisaient pas leurs capacités à s’adapter à des événements nouveaux, par exemple à l’arrivée d’autres hommes.

Il y a 40 000 ans, peut-être moins, ils se sont éteints. La date exacte de cet événement n’est pas bien connue, car on ne sait pas toujours à qui attribuer certains sites. De plus, ils n’ont pas disparu partout à la même époque. Au Sud de l’Espagne (le dernier territoire qu’ils ont occupé), ils ont peut-être encore survécu plusieurs milliers d’années, mais les datations ne sont pas acceptées par tous les spécialistes. Il est en tout cas fort probable que néandertaliens et sapiens aient coexisté en Europe pendant plusieurs millénaires.

Pour expliquer leur extinction, on a imaginé toutes sortes d’hypothèses. Un événement climatique brutal dû à une gigantesque éruption volcanique (par exemple en Italie il y a 39 000 ans, dont les cendres ont atteint la Russie), mais les sapiens sont arrivés avant cette éruption. Des épidémies transmises par les sapiens, contre lesquelles ils n’auraient pas été immunisés, mais on voit mal comment elles se seraient propagées, compte tenu de la dispersion des populations et de leur faible densité. Une élimination directe par les sapiens ? D’après ce que l’on sait de notre espèce, l’hypothèse est plausible, mais il y a peu de traces de violences directes sur les squelettes. De plus, les néandertaliens auraient-ils alors survécu aussi longtemps ?

Les deux espèces se sont trouvées en compétition : ils chassaient les mêmes animaux et vivaient dans les mêmes abris sous roche. Même sans affrontement direct, c’est une situation qui ne peut durer éternellement et l’une des deux espèces devait nécessairement être évincée. Pourtant, les néandertaliens avaient l’avantage de se trouver dans un environnement qui les avait façonnés depuis des temps immémoriaux. Là encore, nous en sommes réduits aux hypothèses. Certains avancent que les sapiens s’adaptaient plus facilement aux circonstances, capables de passer si nécessaire du gros gibier aux petits animaux, ou à la pêche. Mais on a aussi décelé ce type d’alimentation chez les néandertaliens.

Cette compétition a peut-être été aggravée par un taux de reproduction plus faible que celui des sapiens. De même, une différence entre les taux de mortalité peut creuser l’écart entre les deux populations. On a aussi suggéré qu’à cause de la mortalité des adultes, les enfants n’étaient que rarement pris en charge par les grands-parents. La survie des petits en était compromise et l’apprentissage des jeunes plus limité. C’est l’hypothèse dite « de la grand-mère », qui n’est que peu étayée.

Peut-être faut-il plutôt faire appel à une conjonction de tous ces facteurs, aucun n’étant à lui seul suffisant, mais chacun affaiblissant encore une population déjà peu nombreuse. Une compétition de basse intensité, renforcée par des difficultés démographiques et quelques épisodes plus violents ?

CHAPITRE 6

LES PREMIERS SAPIENS

Pendant que les néandertaliens, les dénisoviens et les descendants des Homo erectus parcouraient l’Eurasie, en Afrique, les hommes continuaient d’évoluer. C’est là, selon toute vraisemblance, qu’apparaissent les premiers Homo sapiens. Notre histoire est appuyée par de nombreuses preuves fossiles ou génétiques, mais avant de parvenir à convaincre, les chercheurs se sont heurtés à des oppositions souvent plus philosophiques ou politiques que scientifiques.

L’APPARITION DES SAPIENS

Les premiers sapiens semblent être apparus en Afrique il y a au moins 300 000 ans. C’est l’âge des crânes découverts par l’équipe de Jean-Jacques Hublin et Abdelouahed ben-Ncer sur le site du Jebel Irhoud (Maroc) et décrits en 2017. Comme beaucoup d’autres fossiles, ils présentent un mélange de caractères ancestraux et de caractères dérivés. Les dents réduites, le menton et les pommettes sont modernes, comme la face relativement plate. Les détails de la croissance des dents suggèrent aussi une chronologie du développement proche de la nôtre.

Le volume des deux boîtes crâniennes est respectivement de 1 300 et 1 400 cm^3 (moyenne actuelle 1 350 cm^3), mais leur forme est allongée, ce qui est un caractère ancestral. Les os de cet ancien sapiens sont massifs. Il porte d’assez fort bourrelets sus-orbitaux et sa face est large comme celle des Homo heidelbergensis. Cependant, l’analyse statistique de leur morphologie les fait entrer dans le champ de la variabilité crânienne des Homo sapiens, ce qui en fait les plus anciens représentants actuellement connus.

Reconstructions 3D

Grâce à la microtomographie (voir l’encadré « Les révélations du synchrotron »), on peut obtenir l’image 3D de la surface d’un objet ou bien de sa structure interne. Cela permet de manipuler virtuellement des fragments sans avoir à les extraire de leur gangue rocheuse au risque de les détruire. Cela permet aussi d’accéder à des structures enfouies dans l’os, comme les osselets de l’oreille interne. Par le calcul, il est possible de rectifier les déformations dues aux pressions exercées par les couches sédimentaires sur les échantillons. Les pièces scannées peuvent ensuite être reproduites par impression 3D.

La numérisation des crânes offre un autre avantage, celui de grandement faciliter les mesures anatomiques, et surtout de pouvoir comparer les crânes entre eux à l’aide d’outils statistiques qui donnent des résultats plus objectifs. Il devient même possible de quantifier les changements de forme liés à la croissance d’un individu et de créer une image 3D d’un crâne adulte par extrapolation d’un crâne d’enfant. Comme dans le cas du séquençage de l’ADN, les nouveaux outils techniques ont nécessité la création d’outils numériques susceptibles de traiter des données de plus en plus nombreuses.

Reconstitution 3D d’un crâne d’Homo sapiens archaïque, réalisée à partir des scans des fossiles trouvés sur le site de Djebel Irhoud

Avant cette découverte, on faisait remonter l’apparition d’Homo sapiens à une période un peu moins lointaine. Des fossiles présentant des caractéristiques similaires avaient été trouvés à Florisbad (Afrique du Sud, – 260 000 ans), ainsi qu’à Omo Kibish et à Herto (Éthiopie, – 195 000 et – 160 000 ans). Ces fossiles situaient l’apparition d’Homo sapiens en Afrique de l’Est, ce que les fossiles de Jebel Irhoud semblent infirmer. Et de toute façon, la rareté des fossiles ne permet pas de localiser avec précision un événement tel que l’apparition d’une nouvelle espèce, ni dans le temps, ni dans l’espace (voir l’encadré « Un biais géographique).

« C’est véritablement par les enfants que nous sommes devenus humains. »

Jean-Jacques Hublin, 2017

On peut comparer les histoires parallèles de deux espèces humaines, les néandertaliens et les sapiens, qui ont tous deux évolué vers des formes à gros crânes et ont développé des cultures plus complexes que celles de leurs ancêtres. Au-delà des différences concernant le squelette, que s’est-il passé d’original dans notre espèce ?

Si l’on tient compte de l’augmentation de la masse globale du corps au cours de l’évolution des hominines, l’accroissement réel de la taille du cerveau date d’environ 500 000 ans et touche aussi bien les néandertaliens que les sapiens. Cependant, la comparaison de l’ADN des deux cousins a montré qu’ils avaient divergé dans des domaines importants, notamment le développement et le fonctionnement du système nerveux. Certaines de ces mutations sont présentes chez la grande majorité des humains actuels, ce qui indique qu’elles ont été soumises à une forte sélection positive.

On a ainsi repéré des mutations touchant au développement du cortex cérébral chez le fœtus. D’autres concernent des gènes impliqués dans la formation des connexions entre cellules nerveuses ou dans la transmission de l’influx nerveux. Autre exemple, le gène FOXP2, actif dans l’apprentissage du langage et de la parole. Néandertaliens et sapiens en possédaient la même version, distincte de celle de leurs ancêtres primates. Mais une nouvelle mutation propre à sapiens porte sur la régulation de l’expression de ce gène FOXP2. Cela a peut-être joué un rôle dans l’évolution du langage articulé.

L’allongement des différentes étapes du développement du fœtus et du jeune enfant est un événement essentiel de l’évolution de notre espèce. Des paléoanthropologues ont interprété cette transformation comme une forme de néoténie. Ce phénomène, courant dans l’évolution de nombreuses espèces, aboutit à ce que les individus deviennent sexuellement adultes alors qu’ils ont encore un aspect juvénile. Ce n’est pas vraiment le cas dans notre propre espèce, mais notre naissance prématurée et la prolongation de notre enfance ont beaucoup augmenté nos capacités d’apprentissage, ce qui a eu des conséquences considérables dans notre histoire. Et l’on peut tout de même parler de néoténie au vu des comportements juvéniles que nous conservons toute notre existence, comme notre insatiable curiosité ou notre goût pour le jeu.

SAPIENS ET MODERNES À LA FOIS !

Par la suite, les sapiens africains vont peu à peu acquérir les caractéristiques proches de notre propre forme, avec un squelette plus légèrement construit, un crâne plus arrondi et légèrement plus petit, une face réduite et plus plate, ou encore un menton plus saillant du fait de la réduction des mâchoires et de la face. Ces changements ne sont pas synchrones : le crâne arrive à sa forme actuelle bien après que la face ait acquis une physionomie plus moderne.

Si l’on ne connaît pas les détails de l’apparition de l’homme moderne, Homo sapiens, peut-on au moins préciser en quoi il diffère de ses ancêtres et définir ce qui en fait une espèce réellement nouvelle ? A priori, ce n’est pas compliqué : il devrait suffire de noter la présence ou l’absence de nos propres caractéristiques sur les squelettes fossiles.

Mais ce n’est pas si simple ! Tout d’abord, malgré notre « modernité », nous avons aussi conservé des traits archaïques, comme les creux situés sous nos orbites, qui font ressortir les pommettes. Ce sont des traits déjà présents chez les australopithèques ! À l’inverse, la face aux pommettes effacées des néandertaliens est un caractère nouveau (dit dérivé), donc « moderne » ! De plus, les fossiles des premiers sapiens sont rares et, comme chez les autres hominines, présentent souvent un mélange de traits ancestraux et dérivés.

Cette question peut sembler secondaire, mais elle a des implications très concrètes. En effet, lorsque l’on cherche à définir des critères pour distinguer les crânes des sapiens archaïques de ceux des humains actuels, on court le risque d’exclure certains crânes modernes de la seconde catégorie. Cela pourrait aboutir à déterminer aujourd’hui des degrés de modernité entre populations, sans la moindre justification. Nous savons ce que les tentatives de classification de l’espèce humaine ont provoqué dans le passé (voir la section « Les races humaines existent-elles ? »).

En fait, il n’existe pas de définition consensuelle de l’Homo sapiens qui permettrait de le dissocier sans ambiguïté des autres Homo. Et depuis que l’ADN a révélé que notre espèce s’était hybridée avec les néandertaliens et les dénisoviens, le problème s’est encore complexifié. En effet, des paléoanthropologues considèrent qu’il faut étendre la définition de notre espèce à toutes celles avec qui elle s’est hybridée. Ce faisant, ils s’en tiennent à la stricte notion d’espèce biologique (« groupe d’individus descendant les uns des autres ou susceptibles de se reproduire entre eux »). Ils préconisent donc de réunir les sapiens, les néandertaliens, et les dénisoviens en une seule espèce qui comprendrait également leur ancêtre commun, Homo heidelbergensis, voire même Homo erectus.

L’hybridation est un phénomène banal dans le monde animal, par exemple chez des espèces sœurs dont la divergence à partir d’un ancêtre commun est récente. La plupart du temps, les hybrides sont moins fertiles ou stériles, ce qui rend la fusion des deux espèces difficile voire impossible. La possibilité d’hybridation n’empêche donc pas les zoologistes de distinguer les espèces les unes des autres. C’est justement ce que l’on observe dans le cas des néandertaliens et des sapiens.

De plus, cette espèce élargie à l’ensemble des Homo aurait une variabilité bien plus élevée que l’actuel Homo sapiens ou que toute autre espèce de primate. Pour en distinguer les différentes formes, il faudrait créer autant de sous-espèces, ce qui ne simplifierait en rien la nomenclature ! La plupart des paléoanthropologues considèrent donc qu’il faut réserver le nom d’Homo sapiens aux hommes anatomiquement modernes.

LE JARDIN D’ÉDEN

De nombreux chercheurs estiment qu’il existe une discontinuité entre les Homo sapiens archaïques et les hommes actuels. Selon eux, il se serait produit un « goulot d’étranglement », une période d’effondrement démographique qui aurait provoqué une baisse notable de la diversité de l’espèce et modifié la trajectoire de notre évolution.

Ces chercheurs s’appuient notamment sur le fait que les vestiges des sapiens les plus anciens sont très différents les uns des autres et beaucoup plus divers qu’actuellement. De même, notre diversité génétique est bien plus faible que ce que l’on attendrait du fait de l’ancienneté de notre espèce. L’une des explications à cette situation pourrait être d’ordre démographique. Il y a 150 000 ou 200 000 ans, un événement climatique extrême, peut-être dû à une méga-éruption volcanique, aurait provoqué un goulot d’étranglement reproductif. La population des sapiens serait alors passée de près de 10 000 individus à quelques centaines seulement. Certains auteurs précisent même que nos ancêtres se seraient réfugiés dans une zone plus accueillante, à l’extrême sud de l’Afrique, où régnait alors un climat méditerranéen.

C’est justement en Afrique du Sud qu’on a découvert des sites occupés il y a 75 000 ans par des Homo sapiens, et qui ont bouleversé notre vision de leur comportement et de leurs capacités. La grotte de Blombos, située en bord de mer, contenait en effet de nombreux objets d’habitude considérés comme caractéristiques d’humains bien plus récents. Les habitants de la région s’étaient spécialisés dans l’exploitation des ressources marines. Ils fabriquaient des pointes en os et en pierre avec lesquelles ils chassaient les otaries lorsqu’elles venaient à terre. Ils récoltaient des petits coquillages qu’ils ont perforés, sans doute pour en faire des colliers. Ils ont aussi gravé des signes géométriques sur des pierres, l’une des plus anciennes productions symboliques ou esthétiques de notre histoire.

Un autre argument provient de l’ADN mitochondrial (ADNmt) des humains actuels. La comparaison d’ADNmt prélevés dans le monde entier montre une origine commune datée de 200 000 ans (une réestimation ultérieure a donné une date comprise entre – 100 et – 170 000 ans). Autrement dit, on pourrait remonter à l’ancêtre de toute l’humanité ! C’est du moins ce qui a été proclamé en 1987, lorsque ces résultats ont été publiés. Cette ancêtre commune a aussitôt été surnommée l’« Ève mitochondriale ». Par la suite, l’analyse de l’ADN du chromosome Y a conduit à identifier un Adam, que l’on a situé à 140 000 ans dans le passé.

L’ADN mitochondrial

L’ADN mitochondrial (ADNmt) est l’ADN contenu dans les mitochondries, des structures présentes dans la plupart des cellules, indispensables pour la production de l’énergie nécessaire aux réactions chimiques cellulaires. Particularité de cet ADN, il se transmet de génération en génération, mais seulement par les femmes. En effet, lors de la fécondation, les mitochondries du spermatozoïde sont éliminées. Seules les mitochondries de la mère sont transmises à ses enfants. L’analyse de l’ADN mitochondrial permet donc de retracer les lignées maternelles.

Chez les hommes, on peut également suivre l’ADN porté par le chromosome Y, qui suit exclusivement les lignées paternelles.

En pratique, on analyse des haplogroupes féminins ou masculins, c’est-à-dire des fragments déterminés de l’ADN des mitochondries ou du chromosome Y, dont on compare la séquence précise dans les populations actuelles ou dans les os fossiles.

En réalité, si l’Ève mitochondriale a bien fourni ses mitochondries à l’ensemble de l’humanité actuelle, elle n’est pas l’ancêtre réelle de tous les êtres humains, ni la première femme Homo sapiens. Les autres femmes de son époque ont également participé à notre ascendance, mais leurs mitochondries ont été éliminées lorsqu’elles ont participé à notre généalogie par leurs garçons et non par leurs filles. L’unique particularité de l’Ève mitochondriale est d’être la seule femme à laquelle on puisse remonter par une lignée maternelle exclusivement féminine. Malgré tout, cette analyse a prouvé l’origine unique de l’espèce humaine, la situant par ailleurs en Afrique, là où l’on observe la plus grande diversité mitochondriale. Le raisonnement est le même pour l’Adam-Y qui a défini une lignée paternelle, également africaine.

C’est le modèle dit « Out of Africa » ou du « jardin d’Éden », le vocabulaire biblique ayant manifestement inspiré les chercheurs et les journalistes qui ont rapporté ces recherches : le magazine Newsweek avait titré l’un de ses numéros sur « la quête d’Adam et Ève » en l’illustrant avec un couple biblique africain qui avait scandalisé certains lecteurs !

Cependant, si l’on peut ainsi remonter dans le passé pour y situer l’origine de notre espèce, cela ne confirme pas nécessairement que la population sapiens ait alors subi une catastrophe démographique. En fait, le goulot d’étranglement était peut-être culturel, par exemple si certains humains étaient plus enclins que d’autres au nomadisme (et auraient joué un rôle prépondérant dans la suite de notre histoire), ou s’ils ont eu un meilleur succès reproductif.

LA QUESTION DES ORIGINES

Les différences apparentes entre les populations humaines actuelles ont autrefois conduit des préhistoriens à émettre l’hypothèse d’une origine multiple pour l’espèce humaine, chaque « grande race » – noire, blanche ou jaune – descendant d’une espèce distincte de grands singes (voir la section « Les races humaines existent-elles ? »). Cette idée est toutefois incompatible avec la théorie moderne de l’évolution. En effet, au cours du temps, des espèces sœurs issues d’une même espèce ancestrale deviennent de plus en plus différentes, à tel point qu’elles finissent par ne plus pouvoir se reproduire entre elles. Si des modes de vie similaires leur donnent par hasard des apparences ou des comportements semblables, ce phénomène de convergence ne leur permet pas de fusionner et de constituer à nouveau une seule espèce. Si plusieurs grands singes avaient chacun donné naissance à une espèce bipède à grand cerveau, leurs espèces filles auraient été encore plus différentes entre elles qu’ils ne l’étaient au départ. Elles n’auraient pas pu fusionner en une seule nouvelle espèce, ce type d’hybridation devenant génétiquement impossible après quelques millions d’années de divergence. Ainsi, les chimpanzés et les orangs-outans ne peuvent pas s’hybrider et leurs descendants éventuels ne le pourront pas plus.

Dans les années 1960, cette idée de « polygénisme » de l’espèce humaine est réapparu sous une forme moins extrême. Pour certains auteurs, des humains archaïques apparus en Afrique il y a 1 ou 2 millions d’années se seraient dispersés dans toute l’Eurasie et auraient localement donné naissance aux « grandes races » actuelles. On représente cette hypothèse sous la forme d’un candélabre. À leur arrivée, les hommes modernes issus d’Afrique auraient peu à peu modernisé ces populations archaïques par de multiples métissages.

Hypothèse d’une origine multirégionale d’Homo sapiens. Modèle dit « en candélabre »

C’était notamment la position de paléoanthropologues chinois (soutenus par quelques-uns de leurs collègues américains ou français) qui tenaient à démontrer l’enracinement extrêmement ancien des populations asiatiques sur leur territoire, sans apport génétique ultérieur d’humains modernes originaires d’Afrique ou avec des apports très limités. Ainsi, en 1981, le crâne de Dali, daté de 260 000 ans, avait été décrit par des paléontologues comme un Homo sapiens archaïque dérivant spécifiquement des Homo erectus asiatiques, « dans la lignée évolutive continue de la Chine ». Ces chercheurs s’appuyaient sur certains éléments anatomiques, mais des considérations politiques (la tentation toujours présente de faire de son pays le berceau de l’humanité) intervenaient aussi dans cette hypothèse, et peut-être une part de racisme, par rejet d’une éventuelle ascendance africaine.

D’autres paléoanthropologues soutenaient l’hypothèse inverse, une origine « monogénique » de l’espèce humaine. Les hommes seraient sortis d’Afrique beaucoup plus récemment (moins de 100 000 ans) et n’auraient subi que de courtes périodes d’isolement. C’est le modèle dit « sortie d’Afrique » largement soutenu aujourd’hui par l’analyse de l’ADN des hommes fossiles et actuels. On le nomme aussi « hypothèse du remplacement » puisque les anciennes populations eurasiatiques auraient été remplacées par les hommes modernes.

Le modèle en candélabre est parfois remis en avant. Ainsi, en 2006, la calotte crânienne de Narmada, un Homo erectus indien, a été présentée comme « un ancêtre possible de l’homme moderne en Inde ».

Hypothèse d’une origine monogénique d’Homo sapiens. Modèle dit « sortie d’Afrique »

De même, à propos des outils très anciens récemment découverts à Masol, en Inde, des chercheurs ont émis l’hypothèse qu’ils auraient pu être façonnés par les descendants d’un grand singe asiatique. Biologiquement, on voit mal comment des Homo auraient pu apparaître dans une autre famille de primates, séparée des hominines depuis des millions d’années.

Cette vision polygénique a aussi retrouvé un peu de vigueur avec la découverte des hybridations qui se sont produites entre les Homo sapiens modernes et les autres hommes issus des premières migrations hors d’Afrique. Mais si ces hybridations permettent d’expliquer quelques caractéristiques anatomiques ou génétiques, elles semblent bien n’avoir eu qu’un impact limité. La plupart des gènes issus des autres espèces ont été sévèrement sélectionnés.

CHAPITRE 7

À LA CONQUÊTE DE LA TERRE

Il y a 100 000 ans, les Homo sapiens sont « anatomiquement modernes », c’est-à-dire que leurs squelettes ressemblent à tous points de vue aux squelettes des humains actuels. C’est alors qu’ils vont eux aussi sortir d’Afrique. Cette fois, les hommes ne s’arrêteront pas avant d’avoir conquis la Terre entière ! Et en chemin, ils rencontreront ceux qui les avaient précédés et qui avaient évolué à leur façon.

DE L’AFRIQUE À L’AMÉRIQUE

Après d’innombrables autres Homo, les sapiens étendent eux aussi leurs territoires de chasse et sortent d’Afrique. Parmi les plus anciens sites, les grottes de Qafzeh et de Skhul, en Israël, ont été datées de – 120 000 à – 80 000 ans. Elles ont été habitées et abritent aussi des sépultures, avec des squelettes d’adultes et d’enfants accompagnés de bois de cerfs. Des os étaient couverts d’ocre, montrant qu’ils avaient fait l’objet d’un rituel au moment de l’enterrement. Des coquillages percés font partie des plus anciennes traces d’objets décoratifs.

Les sapiens étaient peut-être déjà passés par là auparavant, ou bien leur arrivée avait été plus précoce qu’on ne le croyait. C’est en tout cas ce que semble indiquer une demi-mâchoire décrite en 2018, trouvée dans la grotte de Mislya (toujours en Israël) et datée d’environ 185 000 ans. Les données génétiques laissent également penser que des hommes ont à plusieurs reprises quitté l’Afrique entre – 200 000 et – 100 000 ans. Puis une vague plus importante, ou en tout cas plus fructueuse, aurait eu lieu il y a 60 000 ou 70 000 ans, atteignant pour la première fois de notre histoire les côtes de l’Australie et de l’Amérique.

Chaque fois qu’ils arrivaient au Proche-Orient, rien n’empêchait ces nomades de poursuivre leur migration en direction de l’est (même si on n’a que peu de traces de leurs voyages). Au cours de leur histoire, ils ont donc certainement emprunté cette route à de nombreuses reprises. Il existe d’autres voies possibles, par exemple à Gibraltar, mais ce passage semble n’avoir été utilisé que plus tard. D’autres hommes ont pris la « route du Sud », par le détroit de Bab-al-Mandeb, le point le plus étroit de la mer Rouge, en direction de la péninsule arabique. Au prix d’une deuxième traversée, celle du golfe Persique, il est possible de continuer le long de la mer jusqu’en Inde et en Asie du Sud-Est. Le niveau des océans étant alors plus bas que l’actuel, une grande partie de l’Indonésie était accessible à pied sec.

Pourquoi des hommes se sont-ils à nouveau lancés dans l’exploration du monde ? Des préhistoriens ont tenté de relier cette migration à l’éruption du Toba, un volcan indonésien dont l’éruption cataclysmique il y a 75 000 ans aurait provoqué une baisse sensible et prolongée de la température dans le monde entier. Mais l’hypothèse reste très controversée, autant pour des questions de datation qu’à propos des effets réels de cette éruption sur l’environnement comme sur l’évolution des sapiens.

Chaque événement de migration n’est ni le fait de chasseurs isolés, ni l’exode d’un peuple entier. Ce sont des petites communautés qui se mettent en route, quelques dizaines de personnes à chaque fois. On avance souvent la valeur de vingt-cinq individus, soit à peu près six familles, ce qui est la taille habituelle des groupes de chasseurs-cueilleurs. La plupart des groupes qui ont nomadisé jusqu’à sortir d’Afrique se sont sans doute éteints. Certains sites chinois semblent ainsi témoigner de l’arrivée précoce d’hommes modernes qui auraient ensuite disparu sans descendants.

Mais d’autres ont prospéré et sont à l’origine des populations humaines actuelles, puisque nous avons tous hérité de quelques-uns de leurs gènes. On peut notamment en retrouver la trace dans notre ADN mitochondrial (voir l’encadré « L’ADN mitochondrial »). Pour cela, on repère les mutations d’un haplogroupe, c’est-à-dire un fragment précis d’ADN. Ces mutations sont plus ou moins nombreuses selon les régions. En comparant leurs séquences, il est possible de retracer leur histoire en fonction de la dispersion des populations au cours du temps. Ainsi, l’haplogroupe mitochondrial L3 serait apparu en Afrique il y a 84 000 ans par mutation d’un haplogroupe plus ancien. Sur ce continent, on trouve divers haplogroupes, dont ce L3. Dans le reste du monde, tous les représentants de cet haplogroupe sont dérivés du L3, les premières variantes apparaissant il y a environ 63 000 ans. Autrement dit, tous les humains actuels hors d’Afrique descendraient d’une population africaine qui portait l’haplogroupe L3.

Chronologie de l’expansion d’Homo sapiens

Sur le site de Daoxian fouillé en 2015, des dents d’Homo sapiens laissent penser qu’ils auraient pu atteindre la Chine du Sud il y a 80 000 à 100 000 ans, bien que cette datation soit controversée. Des hommes sont cependant parvenus en Australie il y a 50 000 à 65 000 ans. Il fallait pour cela traverser la mer, à bord de grandes pirogues creusées dans des troncs d’arbre. Peut-être des hommes ont-ils été attirés par une nouvelle terre dont pouvait deviner la présence aux fumées des feux de brousse allumés par les orages ?

Plus au nord, les hommes qui avaient atteint le nord-est de l’Asie ont eux aussi profité de la baisse du niveau de la mer pour traverser à pied le détroit de Béring, il y a environ 15 000 ans. On ne sait pas comment, une fois arrivés en Amérique, ils ont pu continuer leur route dans cet environnement glaciaire très inhospitalier. Peut-être sont-ils passés par un couloir qui séparait deux grands glaciers continentaux ? Peut-être ont-ils navigué le long des côtes jusqu’à trouver un rivage plus clément ? Quoi qu’il en soit, ils ont découvert plus au sud de vastes espaces vierges et un gibier abondant : des mastodontes, une sorte de mammouth américain, et d’immenses troupeaux de bisons. Ces paléoindiens sont connus pour la culture dite « de Clovis » (un village du Nouveau-Mexique), des outils de silex ou d’obsidienne finement taillés.

Certains d’entre eux ont poursuivi jusqu’à la Patagonie et la Terre de Feu (archipel à l’extrême-sud du continent sud-américain actuel). Des préhistoriens ont avancé des dates de peuplement plus anciennes, jusqu’à – 30 000 ans. D’autres soutiennent même que des humains sont arrivés en Amérique bien plus tôt, d’après des vestiges d’os de mastodontes apparemment brisés à coups de blocs de pierre il y a 130 000 ans.

Bien après leur expansion en direction de l’orient, vers – 45 000 ans, les hommes sortant d’Afrique ont pris la direction de l’ouest. Ils ont peut-être été ralentis par le climat, l’Europe subissant alors toutes les rigueurs de la dernière ère glaciaire, pendant que le sud de l’Asie offrait des conditions plus proches de celles qu’ils connaissaient. Certains chercheurs pensent que la présence des néandertaliens en Europe constituait un obstacle supplémentaire, mais ces derniers étaient si peu nombreux que cette « barrière » était sans doute facile à franchir.

LES VOYAGES FORMENT LES SAPIENS

« Les traces de l’évolution se retrouvent aujourd’hui dans chacune de nos cellules, dans chacune de nos molécules. »

François Jacob, 1981

Vers – 100 000 ans, les néandertaliens ont également vécu au Proche-Orient, parfois sur les même sites que les sapiens. Les deux peuples produisaient des outils semblables et enterraient leurs morts. Il est possible que cette région soit l’un des lieux où des hommes et des femmes de nos deux espèces se sont rencontrés et ont eu des enfants ensemble. En effet, la comparaison des génomes de plusieurs néandertaliens et d’humains actuels a révélé que des hybridations se sont produites entre les différentes espèces humaines, aboutissant à des échanges de gènes (voir l’encadré « L’ADN préhistorique »).

Répartition hypothétique des différentes espèces humaines il y a 100 000 ans

Les Homo sapiens non africains actuels portent en eux 1 à 4 % de gènes néandertaliens. Comme tous ne possèdent pas les mêmes, Svante Pääbo estime que 20 à 40 % du génome néandertalien est encore présent dans le nôtre ! À l’inverse, les néandertaliens possédaient quelques gènes provenant d’Homo sapiens. Cependant, la faible proportion de gènes néandertaliens dans notre génome montre qu’il n’y pas eu fusion généralisée des populations. Les enfants provenant de ces hybridations étaient sans doute peu fertiles, ce qui a freiné la propagation des gènes « étrangers » dans chaque espèce.

L’absence de cet ADN dans les populations africaines actuelles signifie que l’hybridation a eu lieu après la sortie d’Afrique des sapiens qui ont ensuite essaimé dans toute l’Eurasie et en Amérique. Les sapiens restés en Afrique n’ont pas été confrontés aux néandertaliens, même si, en Afrique du Nord, des gènes néandertaliens ont été par la suite transmis aux sapiens par des hommes ayant fait le trajet inverse, d’Europe vers l’Afrique.

Ces nouveaux gènes introduits chez Homo sapiens ont ensuite subi des mutations qui ont modifié leur séquence. Ils se sont ainsi différenciés des versions que possédaient les néandertaliens. La quantité de mutations intervenues permet de dater les événements d’hybridation. Il semble qu’ils se soient produits il y a 100 000 ans, donc peut-être au Proche-Orient où les deux espèces se trouvaient au contact l’une de l’autre, et peut-être aussi il y a 50 000 à 60 000 ans, lorsque des sapiens qui n’avaient pas migré sont à leur tour sortis d’Afrique. Ainsi, d’après l’ADN d’un homme qui vivait en Sibérie il y a 45 000 ans, une hybridation s’était produite chez ses ascendants 7 000 à 13 000 ans avant sa naissance. À Pestera cu Oase (Roumanie), un Homo sapiens daté d’environ 40 000 ans (le plus ancien connu en Europe) possédait trois fois plus d’ADN néandertalien que les humains actuels. Son ancêtre Néandertal remontait seulement à 4 à 6 générations ! Il ne semble pas avoir eu de descendants car ses caractéristiques génétiques sont absentes du génome humain actuel.

D’autres hybridations se sont produites. Ainsi, les dénisoviens ont transmis quelques-uns de leurs gènes à des Homo sapiens dont les descendants ont par la suite peuplé l’Australie, la Papouasie-Nouvelle Guinée ou les Philippines. En plus faible quantité, on trouve aussi des gènes dénisoviens en Asie continentale et chez les Amérindiens. Plus étonnant encore, les généticiens ont décelé dans le génome dénisovien les traces d’un ADN inconnu, que l’on suppose provenir d’hommes beaucoup plus archaïques, peut-être d’anciens Homo erectus asiatiques. De même, l’ADN de plusieurs populations africaines porte des séquences apparemment issues d’autres humains, encore inconnus, qui se serait séparés de la souche des Homo heidelbergensis il y a 700 000 ans et se seraient éteints il y a 35 000 ans seulement.

Hybridations entre espèces humaines

Il est possible que ces hybridations aient favorisé Homo sapiens, par exemple en lui permettant de s’adapter plus vite à l’environnement plus froid des hautes latitudes. Au lieu d’attendre que la sélection naturelle tire profit d’éventuelles mutations favorables survenues par hasard, il aurait profité des gènes déjà présents chez les peuples qui avaient évolué là pendant des centaines de milliers d’années et patiemment acquis les adaptations nécessaires. Ce transfert de gènes utiles (ou plutôt, des allèles utiles de ces gènes) est appelée introgression adaptative. On considère qu’une mutation a été positive si le nouvel allèle est fréquent dans la population.

Nos ancêtres ont profité de cette aide involontaire, notamment pour des gènes agissant au niveau de la peau, du système immunitaire ou du système digestif. Ainsi, notre gène stat2 impliqué dans l’élimination des virus pathogènes nous a été légué par les néandertaliens. Cette variante est présente chez 10 % de la population en Eurasie et est encore plus fréquente en Mélanésie. Ces apports de gènes néandertaliens auraient permis à nos ancêtres de mieux résister aux infections provoquées par des microbes différents de ceux auxquels ils avaient été confrontés en Afrique. Parmi les gènes qui codent pour les récepteurs de type Toll (ou TLR), des protéines du système immunitaire, deux proviennent des néandertaliens et un troisième ressemble à un gène dénisovien. Ces protéines sont encore aujourd’hui en première ligne dans la défense contre les bactéries et les parasites.

Dans un autre domaine, il semble que les Tibétains aient reçu des dénisoviens un gène utile pour la vie en altitude. Dans un environnement froid, le tissu adipeux brun (ou graisse brune) est capable de produire de la chaleur. Les Naxi du sud de la Chine et deux peuples du nord-est de la Sibérie, les Yakoutes et les Évènes, possèdent une variante du gène TBX15 qui joue un rôle dans le développement de ce tissu. Cette variante provient également des dénisoviens, qui étaient sans doute bien adaptés au climat glaciaire.

« On a tous en nous quelque chose de Neandertal. »

Svante Pääbo

Certaines régions de notre ADN sont peu touchées par l’introgression (c’est-à-dire le transfert) de gènes néandertaliens, soit parce qu’ils augmentaient le risque de stérilité, soit parce que leur présence aboutissait à une sélection négative des individus, pour des raisons physiologiques ou sociales. Le chromosome X, qui porte des gènes importants pour la fertilité masculine, contient très peu d’ADN néandertalien, comme si les éventuels changements provenant des hybridations avaient été éliminés par la sélection naturelle. Si leurs porteurs étaient moins fertiles, on comprend qu’ils n’aient pu transmettre leurs caractéristiques à leurs descendants : l’action de la sélection naturelle est parfois très simple ! De même, il n’y a pas de gènes néandertaliens dans la région du gène FOXP2, essentiel pour le langage. On peut imaginer que les porteurs sapiens de cette mutation néandertalienne aient été privés de facilités d’élocution utiles pour trouver un conjoint (mais on n’en a aucune preuve !).

Par ailleurs, tous les gènes néandertaliens ne sont pas, ou plus, utiles. Ainsi, la variante néandertalienne du gène SLC16A11 est associée à un risque accru de diabète. Cet allèle est très fréquent chez les Amérindiens et présent aussi en Asie. On ne sait pas quelle était l’action de ce gène chez Néandertal.

L’ADN préhistorique

Le premier séquençage de fragments d’ADN néandertalien a été réalisé en 1997 par le généticien Svante Pääbo et ses collègues (voir l’encadré « ADN, gènes, mutations »). Depuis, les techniques d’isolement et de purification de l’ADN ancien ont beaucoup progressé. En 2010, la même équipe a pu analyser les génomes de trois néandertaliens d’environ 40 000 ans, démontrant la présence d’ADN néandertalien dans nos propres cellules. En 2016, l’étude de l’ADN nucléaire des squelettes de la Sima de los Huesos, âgés de 430 000 ans, a permis de les identifier comme prénéandertaliens et de préciser leur origine.

Chez les humains, le taux de mutation est estimé à environ 0,5 × 10−9 par nucléotide et par an. À partir des différences séparant deux génomes, on peut alors évaluer le temps depuis lequel ils ont divergé l’un de l’autre. C’est évidemment approximatif, mais cette estimation est calibrée par l’âge des fossiles.

L’analyse de l’ADN ancien donne également des informations démographiques (par la diversité des allèles de chaque gène) ou sociales (par exemple sur le degré de consanguinité dans une société donnée).

LES CULTURES DU PALÉOLITHIQUE SUPÉRIEUR

Vers – 45 000 ans, des Homo sapiens modernes sont entrés en Europe. À la même époque, un changement majeur a eu lieu dans la production des outils, avec le passage de l’ancienne culture moustérienne attribuée aux néandertaliens (ainsi qu’aux sapiens plus anciens) à une nouvelle culture, dite aurignacienne. Pour les préhistoriens, c’est la transition du Paléolithique moyen au Paléolithique supérieur.

Les sapiens ont inventé une nouvelle technique de taille qui permet à partir d’un nucléus d’obtenir un grand nombre de longues lames carénées ou des lamelles plus petites. Ils produisent une grande variété d’outils – racloirs, grattoirs, poinçons, burins, etc. Les chasseurs fabriquent également des pointes de sagaies (des sortes de lances) en matières dures animales (os ou ivoire). Certains préhistoriens y voient une rupture dans le rapport des hommes au monde vivant : selon eux, les néandertaliens n’utilisaient pas ces matières parce qu’ils ne voulaient pas employer contre le gibier des armes fabriquées avec le propre corps des animaux.

Les nouveaux Européens sont toujours des chasseurs-cueilleurs. Si l’on s’en tient à ce que l’on observe chez les rares peuples actuels qui vivent encore de chasse et de cueillette (comme les San du Kalahari ou certains Amérindiens d’Amazonie), on peut supposer que seuls les hommes chassent les grands animaux. Le gibier le plus commun est le renne, mais on trouve aussi de nombreux autres animaux, qui diffèrent selon les sites : chevaux, aurochs, mouflons, rhinocéros, mammouths, etc. Les femmes, elles, chassent des petits animaux (escargots, lézards, oiseaux etc.), récoltent les œufs, ramassent des coquillages. Elles récoltent aussi toutes sortes de plantes, tubercules, racines comestibles, fruits sauvages, champignons, etc. Même si la chasse fournit de grandes quantités de viande et de graisse, les activités de cueillette représentent souvent une part plus importante de l’alimentation.

Outils aurignaciens

Les outils, les armes et les objets quotidiens diffèrent selon les régions et les époques. Les préhistoriens ont ainsi défini plusieurs cultures qui se succèdent en Europe, décrites ci-après.

L’Aurignacien (– 45 000 à – 26 000 ans) : le débitage du silex en longues lames se généralise, avec l’utilisation de percuteurs « tendres » en bois végétal ou en bois de cervidé. Ces outils sont plus précis que les percuteurs de pierre avec lesquels les artisans frappaient les blocs de silex pour en détacher des éclats. Les épieux sont armés de pointes en os à base fendue. On trouve des parures de dents ou de coquillages. Les premières statuettes datent de cette époque, par exemple, en Allemagne, les animaux en ivoire de Vogelherd, ou l’« homme-lion » de la grotte d’Hohlenstein-Stadel. La domestication du chien remonte peut-être à l’Aurignacien.

Cheval préhistorique sculpté dans de l’ivoire (Vogelherd, Allemagne)

Le Gravettien (– 27 000 à – 19 000 ans) : les outils sont caractérisés par de longues lames rectilignes destinées à être emmanchées. On trouve sur les sites des « Vénus », des petites sculptures représentant des femmes aux formes souvent très exagérées, peut-être des symboles de fécondité, comme la Vénus de Willendorf (Autriche) ou la Dame de Brassempouy (Landes).

Vénus de Willendorf (Autriche, – 25 000 ans)

Le Solutréen (– 20 000 à – 16 000 ans) : en France et en Espagne, les artisans produisent des lames de silex « en feuille de laurier » grandes et minces, retouchées par pression plutôt que par percussion. Les plus grandes servaient peut-être d’ornements ou d’objets de prestige. L’invention des propulseurs permet de lancer les sagaies à grande distance avec une bonne précision. On trouve aussi sur les sites de cette époque des aiguilles à coudre en os, les premières d’Europe.

Lame de silex solutréenne dite « en feuille de laurier »

Le Magdalénien (– 17 000 à – 10 000 ans) : cette culture s’étend, avec des variantes, du Portugal à la Pologne. Les outils sont de plus en plus fins et diversifiés, avec des pointes triangulaires pour les flèches. Les hommes fabriquent maintenant des harpons d’os ou d’ivoire et des hameçons. Des « bâtons percés », en bois de rennes, servaient sans doute à redresser les sagaies de bois chauffées, mais étaient peut-être aussi utilisés pour tendre les cordes des tentes. Ils fabriquent également des instruments de musique, par exemple des flûtes percées dans des os d’oiseaux.

Cro-Magnon

Dans l’imaginaire contemporain, le terme « Cro-Magnon » est à peu près synonyme d’« homme préhistorique ». En fait, ce nom est celui d’un lieu-dit, une cavité naturelle creusée dans une falaise de la vallée de la Vézère, en Dordogne. Cette grotte a été fouillée en 1868, à l’occasion de travaux effectués pour la construction d’une route. On y découvre les squelettes de cinq personnes, des pierres taillées et des os d’animaux, qui seront décrits par le préhistorien Louis Lartet.

Il s’agit d’une sépulture contenant cinq Homo sapiens, trois hommes, une femme et un enfant, par la suite datés de – 28 000 ans. L’un des trois hommes mesurait près d’1,80 m et était fortement musclé. Comme il avait perdu toutes ses dents, il a été surnommé le « vieillard », mais il n’avait probablement qu’une cinquantaine d’années. Les outils sont identifiés comme étant de culture aurignacienne.

Du fait de la célébrité acquise par le fossile, le nom Cro-Magnon a été longtemps utilisé pour désigner tous les hommes du Paléolithique supérieur européen, entre – 45 000 et – 10 000 ans. Aujourd’hui, on parle plutôt d’« hommes modernes » ou d’« Homo sapiens anatomiquement modernes ».

Certains sites de cette période révèlent des aspects de la vie de ces hommes qu’on n’associe pas spontanément à la Préhistoire. Ainsi, sur le site de Sungir, en Russie, daté de – 32 000 ans, ont été trouvées les sépultures d’un homme et de deux adolescents qui étaient ornés de bracelets d’ivoire, de colliers de coquillages et de pendentifs. Pour leur enterrement, ils portaient des vêtements de peau cousus de milliers de perles taillées dans l’ivoire de mammouth et des ceintures ornées de canines de renard. Des lances d’ivoire, des armes et des statuettes avaient été disposées dans leurs tombes. Chacune des perles de leurs vêtements avait demandé au moins une heure de travail. L’étonnante richesse de la sépulture suggère que les trois individus avaient un haut niveau social, et qu’il s’agissait donc d’une société organisée et hiérarchisée. Leur ADN a montré qu’ils étaient apparentés, mais pas directement.

Le Paléolithique supérieur se distingue aussi des périodes précédentes par le foisonnement des représentations d’animaux, peints ou gravés sur toutes sortes de supports. Les hommes (ou les femmes) sculptaient le bois, l’os et l’ivoire, et peignaient des fresques spectaculaires sur les parois des grottes. Même s’il semble maintenant que les néandertaliens ont eux aussi dessiné, cette activité devient bien plus fréquente à cette période.

Il n’y a pas de progression évidente dans le style de ces peintures. Les fresques de la grotte Chauvet ont été réalisées il y a 30 000 à 35 000 ans, bien avant celles de Lascaux, âgées de 17 000 ans. Mais elles témoignent des mêmes capacités mentales et artistiques de la part de leurs auteurs. Même si c’est là qu’il a d’abord été découvert et étudié, l’art rupestre ne se limite pas à l’Europe. Au Sulawesi (Indonésie), on a trouvé des mains négatives et des animaux peints sur les parois de plusieurs grottes, il y 40 000 ans. Il est possible que les premières œuvres aient été réalisées indépendamment les unes des autres aux deux extrémités du territoire occupé par les humains, de l’Europe de l’Ouest à l’Australie. Mais il s’agit peut-être aussi d’une tradition plus ancienne, et propagée à travers le monde lors de la grande migration des Homo sapiens.

En Australie, les aborigènes ont perpétué jusqu’à nos jours la tradition des peintures effectuées sur les parois des falaises et dans des abris peu profonds. Les anciennes œuvres étaient régulièrement rafraîchies, ce qui ne permet pas de les situer dans le temps, mais des dépôts d’ocre et de crayons d’hématite noirs ont été datés de 40 000 à 50 000 ans. On trouvera peut-être un jour des peintures réalisées par les premiers habitants de ce continent.

Aurochs, chevaux et rhinocéros de la grotte Chauvet (France, – 33 000 ans)

Certaines de leurs œuvres illustrent les mythes aborigènes sur l’origine des humains ou relatent des épisodes de la vie de leurs communautés. L’art pariétal n’a sans doute pas la même signification partout. En Europe, il s’agit surtout d’animaux, accompagnés de signes géométriques, de mains et de sexes féminins. Les représentations d’humains sont beaucoup plus rares. Si quelques scènes semblent être en relation avec la chasse (par exemple le bison blessé de Lascaux), ce n’est pas un sujet très important. Parmi les espèces représentées, on trouve des lions et des hyènes, qui n’étaient pas consommés. Les rennes, le gibier principal, sont peu nombreux sur les parois.

Des traces de pas dans la boue montrent que des jeunes ont pénétré dans les grottes, peut-être lors de cérémonies d’initiation (par exemple dans les grottes du Pech Merle ou du Tuc d’Audoubert). Même si l’on évoque souvent des artistes masculins, il semble, d’après les mains négatives observées sur les parois (tracées à l’aide d’ocre soufflé par les artistes), que les femmes aient elles aussi participé à la réalisation des fresques.

UN NOUVEL HOMME ?

Les œuvres d’art du Paléolithique supérieur soulignent un changement spectaculaire dans la vie des Homo sapiens : ils explorent le monde bien au-delà des frontières atteintes par leurs prédécesseurs. Parallèlement, la production des objets quotidiens subit des modifications rapides, du fait de l’adoption de techniques ou de pratiques culturelles nouvelles. Auparavant, les techniques persistaient sans grandes variations pendant des centaines de milliers d’années.

Ces bouleversements sont-ils un simple prolongement de l’histoire antérieure des Homo sapiens ? Ou bien l’évolution de nos ancêtres aurait-elle connu un véritable saut qualitatif qui expliquerait cette brusque accélération ? On a ainsi évoqué une « révolution humaine » qui se serait rapidement propagée dans le monde entier il y a 40 000 à 50 000 ans, peut-être due à une modification de notre organisation cérébrale et qui aurait amplifié nos facultés créatrices et notre langage.

Cependant, le changement observé en Europe est accentué par le remplacement soudain des néandertaliens par les Homo sapiens. Si l’on abandonne l’européocentrisme de la Préhistoire traditionnelle, en accordant la même attention au reste du monde, on constate qu’en Asie ou en Afrique, la transition a peut-être été plus graduelle. De nombreuses découvertes réalisées ces dernières années ont fait perdre de leur pertinence à des signaux autrefois utilisés comme marqueurs du passage du Paléolithique moyen des néandertaliens au Paléolithique supérieur des hommes modernes. Avant l’Aurignacien, en Afrique, des hommes fabriquaient des pointes en os, cousaient avec des aiguilles, se paraient de colliers ou d’ornements et peignaient les parois des grottes (voir le paragraphe sur la grotte de Blombos).

Ces deux modèles ne sont pas aussi opposés qu’ils peuvent apparaître. Beaucoup des comportements nouveaux des hommes modernes étaient déjà présents auparavant, sous des formes moins foisonnantes. Il est évident que les artistes de Chauvet ont travaillé pendant des années à l’extérieur des grottes, apprenant les techniques et perfectionnant leurs gestes avant de réaliser d’extraordinaires peintures au plus profond des cavernes souterraines, mais il ne reste rien de leurs années d’apprentissage. De même, alors qu’on n’a aucune trace des artistes qui les ont précédés, ils s’inscrivaient sans doute dans le prolongement d’une très ancienne tradition.

Sapiens sapiens

Pourquoi utilise-t-on parfois l’expression Homo sapiens sapiens, l’homme deux fois sage, formulation qui semble encore plus prétentieuse que redondante ? En principe, un nom latin triple s’applique à une sous-espèce, c’est-à-dire une population géographiquement séparée des autres populations de la même espèce et présentant des caractères distinctifs. On suppose (ou on a pu vérifier) que cette population est totalement interféconde avec le reste de l’espèce. L’expression « sous-espèce » est parfois pratique, bien que la notion d’« espèce » soit elle-même déjà complexe et controversée.

En paléontologie, où il est souvent difficile d’attribuer un nom d’espèce précis à un fossile, cette définition de la sous-espèce n’a aucun sens, puisqu’on ne peut pas vérifier l’interfécondité des animaux. Cependant, comme on considère les espèces non seulement dans l’espace mais aussi dans le temps, la notion de sous-espèce permet de mettre en avant la proximité entre certains fossiles en supposant une filiation directe. On se trouve alors confronté au problème de la définition même de l’espèce alors qu’elle évolue peu à peu. Et on ajoute au problème la question de la filiation, que les règles de la classification phylogénétique se refusent à prendre en compte, puisqu’elle est généralement impossible à établir.

Dans le cas d’Homo sapiens, des préhistoriens avaient introduit cette dénomination pour le distinguer des néandertaliens, à une époque où les deux humains étaient considérés comme appartenant à la même espèce. C’était une façon de « réhabiliter » Néandertal en en faisant un cousin proche, alors nommé Homo sapiens neanderthalensis. Aujourd’hui, l’interfécondité entre sapiens et Néandertal semble avoir été très limitée, ce qui ne justifie plus de conserver un même nom d’espèce pour les deux. On distingue donc Homo neanderthalensis d’Homo sapiens.

Certains paléoanthropologues veulent cependant distinguer l’homme moderne actuel des Homo sapiens archaïques. Ainsi, un crâne fossile trouvé à Herto (Éthiopie) et daté de 160 000 ans a été attribué à Homo sapiens idaltu, pour indiquer qu’il est proche et pourtant distinct des Homo sapiens anatomiquement modernes, qui prennent alors le nom d’Homo sapiens sapiens. Ce crâne est décrit comme intermédiaire entre Homo rhodesiensis et Homo sapiens. Malgré sa précision apparente, cette dénomination n’est en fait pas réellement définie : à quel moment l’Homo sapiens idaltu serait-il devenu Homo sapiens sapiens, et selon quels critères ?

Si la transformation a été très rapide – un saut qualitatif à la fois biologique et culturel –, on parviendra peut-être à déterminer quand et comment s’est effectué le passage de l’un à l’autre !

CHAPITRE 8

LA FIN DE LA PRÉHISTOIRE

Avec la fin de la dernière grande glaciation, le climat infléchit encore une fois le cours de notre évolution. La civilisation paléolithique ancestrale laisse la place à une nouvelle civilisation, qui est toujours la nôtre aujourd’hui. C’est à cette époque que les hommes commencent à transformer leur environnement. Les terres agricoles supplantent les forêts et les vaches remplacent les aurochs. Le monde actuel naît il y a 10 000 ans, lorsque les premiers éleveurs bâtissent les premiers villages.

LE MÉSOLITHIQUE

Il y a 15 000 ans, le climat mondial commence à se réchauffer. Malgré un dernier sursaut glaciaire, le réchauffement devient définitif il y a 12 000 ans. En quelques siècles, la température moyenne s’élève de 8 °C et l’atmosphère devient plus humide. Le Sahara se couvre de savanes et l’Europe de forêts. Les océans reçoivent les masses d’eau provenant de la fonte des immenses calottes glaciaires et le niveau de la mer s’élève de 120 m.

Au Mésolithique, période « moyenne » de la pierre taillée, les chasseurs-cueilleurs s’adaptent à des conditions de vie très différentes de celles de leurs ancêtres du Paléolithique supérieur. Le climat plus clément provoque une profonde transformation des paysages. La toundra et les steppes laissent la place aux forêts de pins, puis de chênes. Certains animaux s’adaptent aux nouvelles conditions, comme les aurochs ou les chevaux, mais d’autres disparaissent. Les rennes migrent vers le nord et les mammouths s’éteignent. Ils sont remplacés par les cerfs, les sangliers et les lièvres. La faune est plus abondante qu’au cours de la glaciation précédente, ce qui permet aux hommes de se sédentariser pour de plus longues périodes qu’ils ne pouvaient le faire auparavant.

On connaît peu le mode de vie des chasseurs de cette époque car leur environnement est moins favorable à la préservation des sites. On assiste tout de même à des changements culturels importants. Les hommes taillent de petites pierres, les microlithes, qu’ils utilisent notamment comme pointes de flèches. L’arc s’est généralisé car, en forêt, cette arme est plus pratique que les anciens propulseurs. En France, l’art pariétal semble régresser, mais en Espagne se développe un style nouveau, dans lequel les humains sont volontiers représentés.

Art rupestre du Levant espagnol (Mésolithique)

En bord de mer, la récolte des coquillages prend un tour presque industriel : l’accumulation des déchets coquillers forme de véritables dunes sur le littoral. Les hommes pêchent à l’aide de filets tressés ou de nasses. Ils construisent des pirogues pour naviguer en eau douce, mais aussi en mer. C’est à cette époque que les humains occupent pour la première fois des îles méditerranéennes comme la Corse ou la Crête.

L’EXTINCTION DE LA MÉGAFAUNE

La fin de la glaciation voit la disparition d’un grand nombre d’espèces, notamment celles que l’on regroupe sous le terme de mégafaune, les animaux de plus de 45 kg. Du fait de leur taille, leur absence est évidente sur les sites archéologiques. Le phénomène est mondial, puisqu’il touche aussi bien le mammouth d’Eurasie, le mégathérium d’Amérique du Sud, un paresseux géant, ou le thylacoléo, un lion marsupial d’Australie.

Depuis des décennies s’affrontent deux hypothèses pour expliquer ces extinctions : les changements climatiques et l’action de l’homme. Le réchauffement provoque une transformation de l’environnement végétal. Or les animaux herbivores sont souvent spécialisés. Le mammouth, mangeur d’herbe, ne peut pas se recycler en mangeur de feuilles. Certaines espèces, comme les rennes, se sont déplacées plus au nord, dans des régions où ils pouvaient trouver des conditions de vie acceptables. Mais pour les mammouths ou les rhinocéros laineux, cela n’a pas été possible, le réchauffement ayant fait disparaître les steppes froides qui leur convenaient.

Ces circonstances n’expliquent pas toutes les extinctions, ni leur rapidité. Pour prouver la deuxième hypothèse, l’action des chasseurs, il ne suffit pas de constater une vague coïncidence entre l’arrivée de l’homme et la disparition d’une espèce. Il faut prouver que les hommes ont réellement chassé l’animal en question. Il faut aussi dater précisément les deux événements. Si l’extinction précède son arrivée, il n’y est pour rien. Dans le cas contraire, la présomption d’une responsabilité humaine augmente, sans pour autant être certaine.

Pour des animaux à faible taux de reproduction, comme c’est souvent le cas chez les espèces de grande taille, même une pression de chasse modérée peut suffire. On en a un exemple avec le Genyornis newtoni, une autruche australienne qui dépassait 200 kg et était incapable de voler. En 2015, les coquilles de leurs œufs présentant des traces de carbonisation ont été observées sur plus de deux cents sites datés de – 54 000 à – 43 000 ans. L’intensité de la chaleur nécessaire pour obtenir ces traces excluait selon les auteurs qu’ils aient pu être simplement victimes de feux de brousse. La collecte de leurs œufs (et peut-être aussi la chasse des adultes) semble donc avoir provoqué leurs extinction. Les hommes consommaient également des œufs d’émeu, un oiseau coureur, mais cette espèce nettement plus petite n’a pas disparu.

À la même époque, se sont aussi éteints des kangourous géants, pesant une demi-tonne, des wombats gigantesques (des sortes de blaireaux marsupiaux de 2 tonnes) et un varan de 7 m de long (apparenté au dragon de Komodo, en trois fois plus grand). Toutes ces espèces n’ont peut-être pas été directement éliminées par les premiers occupants de l’Australie, mais la coïncidence est troublante.

Reconstitution d’un wombat géant préhistorique

La même histoire se produit dans de nombreuses îles, comme en Nouvelle-Zélande et à Madagascar, pour d’autres oiseaux géants, Dinornis et Aepyornis. C’est aussi le cas en Amérique du Nord, où les mastodontes disparaissent, et en Amérique du Sud, avec la fin des glyptodontes et des mégathériums. Ces tatous et paresseux géants avaient cependant déjà été fragilisés par les changements climatiques.

Sur les îles et les continents nouvellement colonisés, les animaux n’avaient jamais été en contact avec les êtres humains. Même s’ils ne se comportaient pas tous comme les espèces des mers du Sud – qui laissaient les marins les approcher et les tuer sans bouger –, ils n’étaient pas du tout adaptés aux techniques de chasse de ce nouveau prédateur. Ce n’était pas le cas en Afrique et en Eurasie, où les espèces qui ont supporté les changements climatiques ont survécu sans autres difficultés (jusqu’aux massacres de masse perpétrés par l’homme moderne, des bisons d’Amérique du Nord aux baleines ou aux rhinocéros, pour ne citer que la mégafaune).

LA RÉVOLUTION NÉOLITHIQUE

Dans certaines régions, comme au Proche-Orient, le Mésolithique a plutôt été une période de transition. Il y a 10 000 ans, les hommes qui y vivaient se sont peu à peu sédentarisés et ont construit les premières maisons en argile crue. Ils ont semé des plantes, comme ils le faisaient depuis longtemps, mais de façon plus systématique : des pois, des lentilles, du blé ou du seigle. Ils ont fabriqué les outils nécessaires, des faucilles de bois au tranchant de silex, et ont sélectionné les variétés les plus adaptées à leurs techniques de semis ou de récolte. Tout en continuant à chasser, ils ont commencé à élever des animaux, des mouflons et des chèvres sauvages, puis des aurochs et des sangliers, que la domestication a transformés en vaches et cochons.

Principaux foyers de domestication des animaux au Néolithique

Les archéologues ont trouvé d’innombrables traces de ces activités sur la rive orientale de la Méditerranée (Israël, Liban et une partie de la Turquie actuelle) et dans les vallées du Tigre et de l’Euphrate (Syrie et Irak). La forme et la richesse de cette région lui a autrefois valut le surnom de « croissant fertile ». Ailleurs dans le monde (voir l’illustration ci-dessous) et plus tard, des hommes ont vécu la même transition, mais en semant d’autres plantes et en élevant d’autres animaux : pomme de terre, riz ou sorgho, dindons, lamas ou chameaux.

Ce nouveau mode de vie est si différent de l’ancien qu’on a qualifié la transition entre les deux cultures de « révolution néolithique ». Même si elle s’étale sur plusieurs millénaires, cette transformation des anciens chasseurs-cueilleurs nomades en agriculteurs villageois a des conséquences spectaculaires sur l’environnement comme sur les hommes eux-mêmes.

Les hommes du Néolithique continuent à tailler le silex. Ils produisent des microlithes, de petites lames qu’ils disposent les unes à la suite des autres pour les tranchants de leurs faucilles ou de leurs couteaux. Ils taillent également des haches de pierre qu’ils polissent ensuite (le Néolithique était autrefois nommé « âge de la pierre polie »). Plus tard, ils produiront des haches d’apparat à partir de jadéite, une roche verte trouvée dans les Alpes, qui seront échangées dans toute l’Europe, de la Sicile à l’Irlande.

Ils savaient depuis longtemps modeler l’argile et le chauffer pour le durcir. Devenus sédentaires, ils peuvent produire des poteries qui leur permettent de conserver les céréales. Ce stockage réduit les aléas de l’approvisionnement par les seules plantes sauvages, mais la consommation de céréales entraîne certaines conséquences. Pour obtenir de la farine, il faut moudre les grains récoltés. Ce sont les femmes qui se chargent de cette tâche, en les écrasant sur une meule à l’aide d’un pilon de pierre. Elles travaillent à genoux, en frottant pendant des heures le pilon sur la meule. Leurs squelettes portent la trace de ce travail, qui provoquait des déformations des vertèbres et des gros orteils. La structure de leurs os indique que les muscles de leurs bras étaient aussi puissants que ceux des championnes d’aviron actuelles. Les vertèbres sont modifiées par le poids des lourdes charges qu’elles portaient sur la tête.

Site de Jerf el-Ahmar (Syrie, – 9000 ans)

Dans les villages, la population augmente peu à peu. Comme les humains se déplacent moins, leurs déchets polluent de façon chronique les points d’eau. Certaines maladies, comme le choléra ou le typhus, prennent de l’importance. La promiscuité avec les animaux constitue également un facteur de transmission de parasites ou de bactéries. Les mouches et les souris s’adaptent à un milieu qui leur est très favorable. Quant aux rats, qui profitent eux aussi des réserves de grain, ils transmettent en échange leurs parasites et diverses maladies.

Les dents des hommes néolithiques ont pâti de leur nouvelle alimentation. L’amidon des céréales subit un début de digestion dès la bouche, du fait des amylases présentes dans la salive. Cette digestion produit du sucre qui est responsable de l’augmentation du nombre de caries visibles sur les squelettes de cette période.

DES CHANGEMENTS GÉNÉTIQUES

On pourrait penser qu’en comparaison des millions d’années de notre histoire d’hominines, ou même des centaines de milliers d’années de notre condition d’Homo sapiens, les quelques millénaires du Néolithique n’ont joué aucun rôle dans notre évolution. Pourtant, au cours de cette courte période, le changement de mode de vie qu’a connu notre espèce a exercé une puissante pression de sélection.

Physiquement, les hommes du Néolithique sont plus petits que leurs ancêtres, mais cela ne semble pas être une évolution génétique. Pour l’expliquer, il suffit d’évoquer des modifications de leurs conditions de vie, par exemple une charge de travail supérieure, y compris pour les jeunes enfants, ou une alimentation plus abondante, mais moins adaptée à leur organisme.

C’est justement dans le domaine alimentaire qu’on observe des changements génétiques révélateurs. Ainsi, les enfants naissent avec la capacité de produire de la lactase, une enzyme qui décompose le lactose, un sucre contenu dans le lait maternel. Au cours de notre développement, nous perdons cette aptitude. Nos cellules intestinales ne produisent plus de lactase, devenue inutile puisqu’en principe un mammifère adulte ne consomme pas de lait.

Au Néolithique, les hommes ont élevé des brebis, des chèvres et des vaches. La traite fournissait du lait, un aliment potentiellement intéressant, mais que les adultes assimilaient mal, faute de lactase. Dans nos cellules, le responsable de la production de la lactase est le gène LCT. Il y a 8 000 ans, une mutation apparaît chez un individu qui vivait dans la région du Caucase. Cette mutation a modifié l’activité du gène qui a continué à fonctionner à l’âge adulte. Elle s’est rapidement répandue au sein des populations de toute l’Eurasie et est aujourd’hui présente chez 75 % des Européens. Des mutations similaires sont intervenues de façon indépendante dans au moins quatre populations africaines (par exemple chez les Massaï).

La sélection rapide de ces mutations prouve que ceux qui en étaient pourvus, grâce à leurs parents, étaient réellement avantagés et que leur taux de survie était nettement amélioré. Il faut donc supposer que le lait a pu constituer un aliment important, y compris pour les adultes, par exemple lorsque les récoltes n’étaient pas bonnes. Autre hypothèse : le lait fournit de la vitamine D. Or, peut-être parce qu’ils avaient conservé la peau sombre héritée de leurs ancêtres, il est possible que leurs corps n’en aient pas produit suffisamment pour leurs besoins. Ils étaient donc dépendants du lait de leurs animaux.

Un phénomène similaire est intervenu à propos de la digestion des céréales. Ces plantes sont riches en amidon, que nous pouvons transformer en sucre grâce à une autre enzyme, l’amylase. Dans plusieurs régions, les agriculteurs se sont adaptés à cet aliment qui était devenu beaucoup plus important que pour les chasseurs-cueilleurs. Leurs descendants présentent en effet plus de copies du gène AMY1 que leurs ancêtres, ce qui se traduit par une production plus élevée d’amylase et donc une digestion accélérée de l’amidon.

LES MIGRATIONS

Les villageois ont besoin de bois pour leurs constructions, pour cuire leur nourriture et, bientôt, pour alimenter les fours des potiers. Ils coupent les arbres aux alentours, et ne peuvent plus les laisser pousser suffisamment longtemps pour renouveler les forêts. On constate ainsi sur certains sites que le diamètre des poutres des maisons diminue peu à peu. La repousse des arbres est également compromise par les chèvres de plus en plus nombreuses. Les feux allumés chaque année pour nettoyer les terres de toute végétation avant les semis (techniques de brûlage ou d’écobuage) achèvent de désertifier les alentours des villages. Les villageois les abandonnent alors et construisent de nouvelles maisons dans une zone moins dégradée.

De plus, avec la fin du nomadisme et un approvisionnement plus sûr, la population augmente. Il faut toujours de nouvelles terres pour les semis et pour le bétail. À partir du Proche-Orient, les hommes vont se déplacer. Ils propagent leurs techniques dans toutes les directions, et notamment vers le nord-ouest, c’est-à-dire vers l’Europe.

Les archéologues ont décrit deux routes principales suivies par les agriculteurs. Certains d’entre eux longent la côte nord de la Méditerranée jusqu’en Espagne. Leurs sites se reconnaissent aux poteries qu’ils produisent, décorées de motifs géométriques obtenus avec les coquilles des coques. Ces mollusques, les Cardium, ont donné leur nom à leur culture, dite « cardiale ». Avec leurs moutons et leurs chèvres, ils importent en Europe du blé, de l’orge et des lentilles.

Au nord, d’autres paysans suivent le cours du Danube de l’Europe centrale jusqu’en Bretagne. Les motifs qui décorent leurs poteries sont différents : on parle de culture « rubanée ». Ils ont également emmené avec eux des vaches et des cochons. Ils construisent de longues maisons rectangulaires caractéristiques, aux murs de bois et de terre et aux toits de chaume.

Ces deux courants culturels sont aussi des vagues de migration. Elles sont lentes, à peine sensibles, puisqu’elles n’atteindront les côtes atlantiques que 4 000 ans après. Sur leur chemin, les paysans néolithiques entrent en contact avec les chasseurs-cueilleurs. Cette fois, il n’est plus question d’hybridation, puisque ce sont tous des Homo sapiens. Mais ils ne parlent pas la même langue et ne vivent pas du tout de la même façon. On ne sait pas dans quelles proportions ces deux populations se sont fondues ou sont au contraire entrées en conflit. Les deux situations ont sans doute existé, mais culturellement, les néolithiques s’imposent partout et le mode de vie mésolithique disparaît peu à peu.

Progression des cultures néolithiques en Europe

Les sites archéologiques témoignent de cette néolithisation progressive de l’Europe. C’est ce que montre l’ADN de vingt-quatre personnes enterrées il y a 5 000 ans dans la nécropole néolithique des Treilles (Aveyron). L’ADN mitochondrial et le chromosome Y ont donné des indications de leurs lignées paternelle et maternelle. Les hommes étaient de proches parents et leur lignée paternelle était d’origine méditerranéenne, peut-être l’Anatolie (Turquie). La lignée maternelle montrait des affinités avec les populations paléolithiques anciennement présentes en France.

Si des conflits ont opposé les représentants des deux civilisations, les paysans néolithiques semblent avoir été plus violents entre eux. À Talheim, en Allemagne, on a trouvé les traces d’un massacre perpétré il y a 7 000 ans. Trente-quatre hommes, femmes et enfants ont été tués, percés de flèches ou frappés à coups de haches de pierre. Les blessures paraissent provenir d’armes néolithiques fabriquées par leurs voisins. Autre exemple, à Achenheim en Alsace, où six hommes sont morts de multiples fractures dues à des coups de haches. Des bras gauches isolés révèlent que les tueurs les coupaient soit comme trophées, soit comme preuves de leur efficacité. L’absence de femmes dans ce cas pourrait signifier qu’il s’agissait d’une attaque qui avait mal tourné pour les agresseurs. La présence dans le village de trois cents silos de grains était peut-être la raison de l’assaut. Des squelettes portant des pointes de flèches ne sont pas rares au Paléolithique, mais les traces de violence augmentent nettement au Néolithique, sans doute en relation avec l’accumulation de richesses que permettait leur mode de vie sédentaire.

« Le Néolithique, socle de nos sociétés, était un espoir. L’histoire, jusqu’ici, n’a pas été à la hauteur du message. »

Jean Guilaine

Dans une nécropole trouvée à Herxeim, un autre site allemand de la même culture rubanée, les archéologues ont décelé de nombreuses traces montrant que des humains avaient été cuits et mangés. Ce cannibalisme était peut-être rituel, destiné à honorer les morts de leur propre communauté, ou au contraire à célébrer l’élimination de leurs ennemis.

Comme ses débuts, la fin du Néolithique est un processus graduel pendant lequel interviennent plusieurs événements importants, mais non synchrones. On peut choisir comme marqueur les premières grandes villes, comme Uruk, une ville de l’ancienne Mésopotamie qui comptait il y a 5 500 ans près de 50 000 habitants. À la même époque, apparaissent les premiers chars à roues pleines, tirés par des bœufs, et les premiers objets en bronze. Mais le signe le plus net que la Préhistoire s’achève et que l’Histoire commence est le développement de l’écriture, qui naît au Proche-Orient, il y a 5 400 ans. Cependant, si le Néolithique prend alors fin dans cette région, il se poursuit pendant plusieurs millénaires en Europe de l’Ouest, où il ne s’achève qu’il y a 4 000 ans, à l’âge du bronze.

ÉPILOGUE

SAPIENS AUJOURD’HUI

Les sept milliards d’humains actuels descendent des quelques milliers d’Homo sapiens qui peuplaient l’Afrique il y a 100 000 ans. Nous avons hérité d’eux une grande partie de nos caractéristiques, mais après leur dispersion dans le monde entier, nos ancêtres ont continué à évoluer. Ils ont vécu dans des environnements divers, ils ont rencontré d’autres hommes et ont été transformés par les bouleversements qu’ils avaient eux-mêmes apportés à leur mode de vie. Notre diversité est l’héritage de cette histoire.

LES TRACES DU PASSÉ

Après l’expansion du genre humain sur tous les continents, les hommes ont pendant des dizaines de milliers d’années continué à accumuler les mutations, à s’adapter à leurs environnements et à approfondir leurs particularités culturelles. Les échanges génétiques n’ont jamais cessé, surtout entre populations géographiquement voisines. De plus, de nombreux événements ont contribué à brasser à nouveau les génomes, comme les guerres de conquête, les voyages d’exploration, les déportations d’esclaves, les migrations économiques ou le tourisme de masse.

Notre histoire récente (au sens géologique du terme… donc les 50 000 dernières années) a produit toutes les différences touchant la taille, la couleur de peau, la conformation des poils, la prédisposition au diabète, etc. Une partie de cette diversité provient de nos adaptations à notre environnement. Mais tous nos traits ne sont pas adaptatifs. Dans des populations isolées et de taille réduite, par exemple dans des îles, il peut se produire un phénomène de dérive génétique, un changement de fréquence de certains gènes, sans que la sélection naturelle n’intervienne, donc sans adaptation particulière. C’est le cas dans la population mélanésienne des îles Salomon, dans laquelle les individus à peau très foncée et à cheveux blonds sont fréquents. Ce trait propre à ces îles est lié à une mutation du gène TYRP1, différente de celle que l’on trouve en Europe du Nord.

Certains traits physiques ne sont pas seulement d’origine génétique. La taille d’un individu dépend de ses gènes, mais aussi de la façon dont il a vécu au cours de son enfance. Elle n’est donc pas strictement héréditaire. Si la taille des hommes et des femmes a augmenté au xxe siècle en Europe, ce n’est pas un changement évolutif, mais le résultat de la transformation de notre mode de vie. Les enfants ne travaillent plus dans les mines, ils mangent mieux et dorment plus. Ce changement est réversible. Si nous revenions aux conditions de vie du xixe siècle, la population perdrait sans doute en moyenne 10 à 20 cm ! Cependant, une partie des différences de taille entre populations sont liées à des adaptations au milieu. Ainsi, on considère que la morphologie trapue des Inuit est liée au climat polaire, puisque cela leur permet de réduire leurs pertes de chaleur. Mais d’autres facteurs interviennent, comme les préférences culturelles pour certaines caractéristiques physiques.

La couleur de la peau, elle, est nettement liée à l’environnement. Une forte concentration de mélanine, donc une peau plus foncée, protège les cellules contre le rayonnement UV susceptible de provoquer des cancers. Elle évite aussi la destruction des folates, des molécules essentielles chez les femmes enceintes pour le développement nerveux du fœtus et chez les hommes pour la production des spermatozoïdes. À l’inverse, dans les régions à faible ensoleillement, une peau plus claire permet une meilleure synthèse des vitamines D, pour lesquelles il faut tout de même une certaine dose d’UV.

Il existe une assez bonne corrélation entre la densité de mélanine et la latitude. Chez l’homme, la production de la mélanine (pigment brun foncé) est déterminée par une dizaine de gènes dont chacun existe en plusieurs versions, plus ou moins actives. De manière générale, la sélection naturelle a agi sur la répartition de ces gènes en fonction de l’ensoleillement local. Mais l’évolution n’a pas toujours été aussi rapide que les mouvements des Homo sapiens. Ainsi, malgré de nombreux millénaires de présence en Europe, les hommes ont longtemps gardé la peau sombre de leurs ancêtres.

C’est ce que nous apprennent les gènes de Cheddar man, un homme qui vivait en Angleterre il y a 10 000 ans, au Mésolithique. Il avait une peau sombre, riche en mélanine, et les yeux bleus, exactement comme un autre homme qui, lui, vivait en Espagne il y a 7 000 ans (sans qu’il y ait de lien entre les deux) ! L’un des gènes impliqués dans la synthèse de mélanine, SLC24A5, a joué un rôle important dans l’éclaircissement de la peau en Europe, mais plus tard seulement. Un allèle muté de ce gène, nommé Ala111Thr, est en effet apparu en Europe de l’Ouest il y a 6 000 ans, avec l’arrivée des premiers agriculteurs originaires du Proche-Orient. D’autres analyses montrent qu’en Scandinavie, les hommes avaient la peau plus claire, peut-être par des apports de gènes d’Asie centrale. Même peu nombreux, les Homo sapiens européens du Paléolithique supérieur étaient sans doute très divers. Il est fort possible que Cro-Magnon ait eu la peau bien plus sombre que ce que l’on imagine d’habitude !

La faiblesse relative de l’ensoleillement semble donc ne pas avoir exercé une forte pression de sélection, peut-être parce que l’alimentation de ces chasseurs-cueilleurs leur fournissait suffisamment de vitamine D.

En revanche, le régime néolithique était plus pauvre. Quand les populations du nord ont adopté le mode de vie agricole, l’éclaircissement de la peau est devenu vital, ce qui explique que la version mutée du gène SLC24A5 se soit alors rapidement répandue dans la population. Elle est aujourd’hui présente chez 95 % des Européens.

Quant aux yeux bleus, ils ont peut-être fait l’objet d’un autre type de sélection : la sélection sexuelle. Génétiquement, il existe plusieurs types d’yeux bleus, mais en Europe, ce trait est lié à une mutation unique apparue il y a 6 000 à 10 000 ans. Mais pourquoi ce caractère, qui est beaucoup moins important que la couleur de la peau, aurait-il été sélectionné ? La version mutée du gène contribue aussi à l’éclaircissement de la peau, mais de façon marginale. Cela ne semble pas suffisant pour assurer sa propagation. Le gène responsable est-il situé à proximité d’un gène essentiel dont il suivrait simplement le destin et serait donc conservé sans véritable raison ? Même s’il ne connaissait pas les gènes, Charles Darwin avait proposé une autre explication. On sait qu’un caractère rare peut être très séduisant. Ainsi, le fait d’avoir les yeux bleus augmentait peut-être la probabilité d’avoir une descendance abondante… et porteuse d’yeux bleus !

Ces préférences culturelles exercent certainement leur pression dans d’autres domaines, expliquant par exemple les différences de pilosité des diverses populations actuelles. Notre espèce présente un dimorphisme sexuel marqué dans ce domaine, sans doute lié aux préférences de nos lointains ancêtres. Mais le fait que les hommes soient barbus et non les femmes est-il dû à ce que les femmes préféraient les hommes barbus ou à l’inverse, au goût des hommes pour les femmes glabres ? De même, la diversité qui existe aujourd’hui parmi les différents peuples viendrait de ce que les goûts en matière de conjoints ne sont pas partout les mêmes !

GÉNÉTIQUE DE LA DIVERSITÉ

L’ADN humain est constitué d’un enchaînement de 3,2 milliards de nucléotides, les éléments de construction de la molécule. Parmi eux, environ 5 millions seulement sont susceptibles de différer d’une personne à l’autre. Deux humains pris au hasard se ressemblent génétiquement à 99,6 %. Si l’on s’en tient aux gènes, les êtres humains sont moins différents les uns des autres que ne le sont les chimpanzés entre eux.

Les populations diffèrent entre elles par la fréquence de ces mutations individuelles. Il n’existe pas de variant qui soit à la fois présent dans une seule population et chez tous les membres de celle-ci. Autrement dit, aucune de ces variations individuelles n’est propre à un continent, ni même à une population.

De plus, de nombreuses études ont montré que la diversité génétique entre individus d’une même population est plus importante que la variabilité génétique moyenne entre deux populations prises sur deux continents différents. Ainsi, une population donnée, quelle qu’elle soit, représente à elle seule 80 % de la diversité génétique humaine. Bien que cela n’apparaisse pas morphologiquement, deux Bushmen du Kalahari peuvent être génétiquement plus différents l’un de l’autre que le sont un Européen et un Asiatique.

Les différences interindividuelles sont faibles, mais elles ne sont pas distribuées au hasard. Même s’il n’existe aucun marqueur propre à une population, on peut assez facilement attribuer un ADN à un continent, sur la base d’associations particulières des variations individuelles. À l’inverse, connaître l’origine d’un individu ne permet pas de connaître ses gènes.

Des études génétiques portant sur des milliers de personnes ont montré qu’il existe des grands groupes géographiques. L’une reconnaissait sept ensembles distincts : les Africains subsahariens, les Européens, les habitants du Moyen-Orient, ceux d’Asie centrale et du Sud, les Asiatiques de l’Est, les Océaniens et les Amérindiens. Une autre distinguait trois groupes : l’Afrique sub-saharienne, un ensemble comprenant l’Europe, l’Afrique du Nord et l’Asie du Sud-Ouest, et un troisième ensemble regroupant le reste de l’Asie, l’Océanie et les Amériques.

Il existe globalement une bonne concordance entre les ressemblances génétiques et la proximité géographique. On observe aussi plus de variabilité génétique selon l’axe Nord/Sud que selon l’axe Est/Ouest. Cela correspond aux adaptations à l’environnement, bien plus marquées selon la latitude.

LES RACES HUMAINES EXISTENT-ELLES ?

Historiquement et culturellement, la question de la diversité humaine est très liée à celle de l’existence ou de l’inexistence des races. C’est évidemment une question sensible car au cours de notre histoire, la classification de l’espèce a souvent été associée à la volonté d’établir une hiérarchisation des races, voire d’en éliminer certaines. Les intérêts politiques ou économiques se sont alors fréquemment abrités derrière des considérations pseudo-scientifiques.

Après la politique d’extermination menée par les Nazis au xxe siècle, l’assemblée des Nations Unies a, en 1965, adopté une Convention internationale sur l’élimination de toutes les formes de discrimination raciale. En France, la race n’est pas une catégorie officielle et il est même interdit de mener des enquêtes dans lesquelles les personnes seraient classées par « races ». Ce n’est pas le cas dans de nombreux pays, où les individus doivent eux-mêmes indiquer dans quelle catégorie ils se situent. Il ne s’agit généralement plus des trois grandes races traditionnelles (blanche, noire, jaune), mais de catégories construites mêlant la couleur de la peau et l’origine géographique (par exemple aux États-Unis, les dénominations noir, blanc, hispanique, amérindien).

Aujourd’hui, la biologie ne reconnaît plus l’existence des races traditionnelles, qui sont considérées comme des groupements incohérents, au mieux inutiles et souvent néfastes. Cependant, la référence aux races reste une évidence pour une grande partie de la société. Même si les humains sont inclassables, l’affirmation « les races humaines n’existent pas » semble défier le sens commun. La science s’oppose ainsi à notre perception du monde (ce n’est pas le seul domaine où cela se produit : voir par exemple les mouvements relatifs de la Terre et du Soleil !).

Comment comprendre cette disjonction entre les connaissances scientifiques et le sentiment général ? Spontanément, dans un ensemble extrêmement variable, nous avons tendance à distinguer les points extrêmes qui nous permettent d’organiser les informations. Au passage, nous oublions tous les cas intermédiaires, parfois bien plus nombreux que les autres. La population norvégienne est évidemment différente de la population japonaise, et il est sans doute possible d’assigner sans erreur n’importe quel individu de ces deux populations à l’une ou à l’autre. Mais cela ne définit pas pour autant une « race norvégienne » et une « race japonaise », pas plus qu’une « race blanche » et une « race jaune », puisque ce faisant, on laisserait de côté tous les autres peuples vivant de l’ouest de l’Europe à l’Extrême-Orient, et qui n’entrent pas de façon évidente dans ces deux catégories.

La classification traditionnelle en trois « grandes races » ne repose que sur un seul critère, la couleur de la peau, qui a en réalité été acquis indépendamment dans des populations différentes. Ainsi, chacune des populations noires d’Afrique, d’Inde et d’Australie est plus apparentée aux populations voisines à peau claire qu’elles ne le sont entre elles.

C’est tellement évident que les premiers anthropologues qui ont tenté de définir des races ont été obligés de créer des sous-catégories, puis de les diviser encore, aboutissant à des dizaines de « races », qui finissaient par se confondre avec les ethnies, les populations, ou les peuples. Ces « races » constituent des archétypes créés à partir de critères morphologiques, géographiques, culturels et religieux, dépourvus de toute rigueur et ne reposant sur aucune réalité biologique.

La notion de « race » en biologie

Pour les biologistes, une race est, au sein d’une espèce sauvage, une population isolée des autres et qui s’en distingue par des caractéristiques évidentes, de taille, de forme ou de comportement. Le terme est à peu près synonyme de variété (plus employé chez les plantes) ou de sous-espèce. C’est aussi un stade de divergence par rapport à l’espèce-mère qui pourrait, à terme, conduire à l’apparition d’une nouvelle espèce.

Une autre acception du terme « race » concerne les éleveurs qui, en contrôlant de façon stricte la reproduction d’animaux domestiques, obtiennent des animaux bien distincts : par exemple, les chats siamois ou les vaches d’Aubrac.

Aucune de ces deux définitions ne convient à notre espèce, dont la reproduction n’est pas contrôlée et dont les individus ne sont pas isolés.

Des scientifiques et des industriels mettent cependant en avant un éventuel intérêt médical de la notion de « race ». En effet, avec les nouvelles techniques de séquençage de l’ADN, il devient possible d’envisager une médecine individualisée en fonction des gènes, tenant compte à la fois de leur susceptibilité éventuelle à diverses pathologies et des différences de réponses aux traitements. C’est l’objectif des projets « 100 000 génomes » développés en Grande Bretagne ou en Chine, qui visent à établir de gigantesques banques de données génétiques. Les sociétés spécialisées dans le séquençage de l’ADN poussent à l’établissement de cartes génomiques qui détailleraient toutes les mutations potentiellement délétères présentes dans notre génome.

Certaines affections sont plus fréquentes dans des populations précises : par exemple chez les Juifs ashkénazes, des mutations particulières des gènes BRCA-1 et BRCA-2 augmentent le risque de cancer du sein. Dans les populations sub-sahariennes, la mutation responsable de l’anémie falciforme est plus répandue (parce qu’elle agit par ailleurs en protégeant ses porteurs contre le paludisme). Des laboratoires proposent des tests « ethniques » susceptibles selon eux de révéler à leurs clients l’origine géographique de leurs ancêtres. L’industrie pharmaceutique développe des médicaments spécialisés par communauté, comme le BiDil qui a suscité une controverse en 2005 pour la faible pertinence scientifique de l’opération et les risques importants liés à la mise en avant d’un concept ambigu.

Cependant, même dans le cas d’affections propres à certaines populations, cela ne prouve pas qu’elles soient déterminées par nos gènes. Il existe bien d’autres facteurs envisageables, liés par exemple à l’origine sociale ou culturelle des patients. En médecine, l’ascendance réelle est une donnée bien plus utile que la « race » du patient, d’autant plus que celle-ci est souvent plus une conception culturelle qu’une réalité biologique. Ainsi, en Europe ou aux États-Unis, un enfant né d’un parent d’origine européenne et d’un parent d’origine africaine sera culturellement considéré comme « noir », sans que cela ne donne la moindre indication pertinente sur le plan biologique.

« Homo sapiens est une minuscule brindille sur un improbable rameau d’une branche inattendue sur un arbre qui a eu de la chance. »

Stephen J. Gould. 1989

Une autre application de la génomique en médecine est la prise en compte de notre évolution dans l’étude des maladies. C’est la base de la médecine évolutionniste, dont l’un des objectifs consiste à comprendre comment des gènes sélectionnés à l’époque paléolithique peuvent avoir des effets négatifs sur l’homme actuel, dont les conditions de vie et l’alimentation sont très différentes de celles de ses ancêtres.

L’HOMME FUTUR

Puisque l’histoire de notre espèce s’est accompagnée d’importants changements anatomiques et psychiques, il est tentant d’imaginer comment notre évolution pourrait se poursuivre. Spontanément, nous imaginons deux directions qui paraissent logiques : d’abord une prolongation dans le futur des transformations que nous avons vécues dans le passé, mais aussi une adaptation à notre environnement moderne et à nos nouvelles conditions d’existence. Ainsi, on décrit parfois l’humain du futur avec une énorme tête plantée sur un corps malingre, doté de pouces hyper développés (pour les micro-claviers) et d’yeux adaptés aux écrans.

Cette vision repose sur une méconnaissance des mécanismes de l’évolution (voir l’encadré « L’évolution de l’homme : Darwin versus Lamarck »). Même si nous avions vraiment besoin de pouces plus longs, plus forts et plus agiles que ceux dont nous disposons actuellement, il n’y a aucune raison que nous les obtenions, à moins que la sélection naturelle n’entre en jeu en favorisant la survie et la reproduction de ceux qui par hasard possèderaient déjà ces caractéristiques (et si celles-ci sont d’origine génétique). Toutes ces conditions ne semblent pas réunies et nos pouces risquent de garder longtemps leur forme et leurs capacités actuelles.

En ce qui concerne notre tête, notre évolution est contrainte par notre structure anatomique. On pourrait imaginer que les individus à grosse tête (et à gros cerveau plus performant) soient avantagés dans leur vie quotidienne et que cela se traduise par une progéniture plus abondante. Mais l’accouchement deviendrait une épreuve encore plus difficile, à moins que les enfants ne naissent plus tôt, ce qui augmenterait les risques liés à leur prématurité. Ou bien que le bassin ne se modifie, au risque de perturber notre locomotion bipède.

Autre évolution possible, moins visible, mais régulièrement évoquée : celle des dents de sagesse. Nos troisièmes molaires qui apparaissent tardivement au cours de notre développement sont souvent gênantes et doivent être éliminées par les dentistes. Certaines personnes, environ 20 % de la population, sont dépourvues de dents de sagesse, partiellement ou totalement. Chez nos ancêtres, la réduction de la taille de notre mâchoire a empêché ces molaires de pousser correctement, provoquant des caries, des tumeurs et même la destruction des dents adjacentes ou de l’os de la mâchoire. Au Paléolithique, ces infections pouvaient entraîner la mort. Les dents de sagesse étaient donc soumises à une forte pression de sélection négative. Aujourd’hui, cette sélection a pratiquement disparu, au moins dans les pays développés. Et sans sélection, même si les mutations s’accumulent, l’évolution n’est plus orientée.

Cependant, il n’y a aucune raison de penser que nous aurions atteint le point ultime de notre évolution et que nous n’allons pas continuer à nous transformer. Avec une population estimée à 7 milliards d’êtres humains, notre diversité a considérablement augmenté depuis le Paléolithique, d’autant plus que les mutations s’accumulent dans notre génome sans que la sélection naturelle agisse encore avec la sévérité dont elle faisait preuve autrefois. La mortalité infantile a beaucoup diminué, nos médicaments nous aident à lutter contre des infections mortelles et la médecine offre la possibilité de se reproduire à des couples qui seraient restés stériles. Quelles sont alors nos réelles possibilités d’évolution ?

Certains domaines sont toujours soumis à la sélection naturelle. Lorsque se produit une épidémie due à une bactérie ou un virus, on constate que des individus sont naturellement résistants. Au contraire, s’il s’agit d’une maladie grave, d’autres personnes atteintes en meurent. La sélection agit ici d’une façon brutale, en éliminant des individus alors que d’autres survivent. Après l’épidémie, du fait de cette mortalité différentielle, la proportion d’individus résistants a augmenté. L’ensemble de la population est donc un peu plus résistante à cette maladie.

C’est ce qui se produit actuellement dans le cas de l’infection par le VIH, le virus responsable du SIDA. Le gène CCR5 joue un rôle dans l’attaque des lymphocytes par le virus. Une version mutée de ce gène, CCR5-∆3,2 bloque l’action du virus. En Europe et à l’ouest de l’Asie, cette version du gène est présente chez 10 % de la population. On suppose qu’elle a été autrefois sélectionnée parce qu’elle offrait une certaine protection contre une autre affection grave, peut-être la variole. En Afrique, cette mutation est beaucoup plus rare, mais est actuellement fortement sélectionnée dans les populations les plus touchées par l’infection du fait de la mortalité due au virus.

De même, il existe peut-être dans la population, des individus moins sensibles que d’autres aux molécules synthétiques qui semblent responsables de l’augmentation de la stérilité dans les pays développés (par exemple les perturbateurs endocriniens). Une résistance à ces substances ferait automatiquement l’objet d’une sélection positive puisque ses porteurs seraient par nature plus fertiles. Mais il faudrait pour cela que l’exposition à ces substances se prolonge dans le temps. On peut espérer que ce ne sera pas le cas, ce qui mettrait un terme à cette évolution !

Ce type d’évolution physiologique discrète pourrait s’accompagner de modifications plus visibles, mais pas avant plusieurs siècles. Pour des changements anatomiques plus évidents, il faudra attendre bien plus longtemps encore, c’est-à-dire des milliers d’années, à une époque dont il est vain d’imaginer quel sera l’environnement de notre espèce.

À plus long terme, à l’échelle des millions d’années de l’évolution des espèces, on peut envisager à peu près n’importe quelle transformation de l’Homo sapiens, pour autant qu’elle tienne compte de notre structure existante et des mécanismes biologiques réellement à l’œuvre. Pour la science-fiction, tout est possible !

UN DÉSIR ILLUSOIRE DE MAÎTRISER NOTRE ÉVOLUTION

Depuis le xixe siècle, l’eugénisme prétend améliorer l’espèce humaine par un contrôle « scientifique » des naissances. Souvent associée à une forte dose de racisme, cette doctrine a été disqualifiée par la politique d’extermination menée par les nazis au xxe siècle, comme par la stérilisation de millions de personnes (jusqu’aux années 1970 en Suède ou aux États-Unis).

Avec les progrès des techniques de procréation médicalement assistée et de séquençage de l’ADN, les idées eugénistes refont surface, plus ou moins discrètement. Personne ne s’offusquera que l’on cherche à éviter d’implanter chez une femme un embryon porteur d’une grave maladie génétique, mais la même technique de diagnostic préimplantatoire permettrait aussi de choisir les gènes souhaités par les parents pour leur futur bébé. Les projets de séquençage massif du génome humain visent aussi à déceler les gènes qui interviennent dans d’autres domaines, comme la forme du corps ou sa couleur, l’intelligence ou le caractère.

Ces projets sont à la fois illusoires et dangereux. Illusoires parce que les gènes ne déterminent qu’une partie de ce que nous sommes, l’influence de l’environnement familial et social étant sans doute bien plus importante. Illusoires aussi parce que la « qualité » d’un gène dépend parfois des conditions de vie de son porteur. Et dangereux, parce la possibilité de choix se transforme facilement en contrainte sociale. Ainsi, la possibilité technique de déceler le sexe de l’embryon ou du fœtus a conduit à un excès dramatique de naissances masculines en Chine. Enfin, toute action sur l’embryon a des conséquences à long terme, puisqu’elle implique la descendance de l’individu qui aura ainsi été « choisi » ou modifié. La modification de l’embryon humain est actuellement interdite dans la plupart des pays, mais les pressions financières ou politiques pourraient un jour aboutir à une rupture de cette barrière éthique.

Une autre idéologie, le transhumanisme, vise à dépasser les limites biologiques de l’être humain à l’aide de la conjonction de disciplines telles que la biologie de synthèse, la neurologie, les nanotechnologies ou l’informatique. Il s’agit ici non seulement de réparer l’organisme, mais aussi d’« augmenter » ses capacités physiques ou mentales. Contrairement à l’eugénisme, qui vise à modifier la nature humaine, le transhumanisme concerne d’abord l’individu. Cependant, certains transhumanistes proposent des objectifs à plus long terme, pour l’avenir de l’espèce entière, par exemple lorsqu’ils font miroiter l’espoir d’une prolongation infinie de notre durée de vie.

Au cours de notre histoire récente, cette tentation de diriger l’évolution humaine, de créer un « homme nouveau », a souvent été associée à des génocides ou au massacre de ceux qui se trouvaient écartés du processus. Ces rêves (ou cauchemars…) ne résolvent en rien les grands problèmes auxquels se trouve confrontée notre espèce : surexploitation des ressources de la planète, surpopulation, épidémies, pauvreté, etc. Si l’on veut envisager une modification de notre espèce, il faudrait d’abord tendre vers un changement de notre rapport au monde et prendre enfin en compte toute la diversité de ce que nous sommes, nous, l’espèce humaine.

GLOSSAIRE

Acheuléen : Culture caractérisée par la production de bifaces, souvent associée aux Homo erectus et aux Homo heidelbergensis (de – 1,4 à – 0,2 million d’années).

Adaptation : Transformation d’une espèce animale ou végétale au cours de l’évolution, au fur et à mesure des changements de son environnement.

ADN : L’acide désoxyribonucléique (ou ADN) est une molécule dont la composition code de nombreuses informations nécessaires au développement d’un être vivant et à son fonctionnement. Chez l’homme, l’ADN est constitué d’un enchaînement de 3,2 milliards de nucléotides, quatre éléments nommés « A, T, C et G ». Dans chaque cellule, l’ADN est réparti en plusieurs filaments : les chromosomes.

ADNmt : ADN propre aux mitochondries, de petites structures intracellulaires nécessaires à la production d’énergie chimique. Seules les femmes transmettent cet ADN (par leurs ovules).

Allèle : Dans une espèce, un gène présente souvent plusieurs variantes qui diffèrent par leur séquence précise. Ces variantes sont plus ou moins actives, voire parfois totalement inactives.

Ancien Monde : L’Afrique et l’Asie, par opposition au Nouveau Monde qu’était autrefois l’Amérique. Cette formulation date d’avant la découverte – par les Européens – de l’Australie et de l’Antarctique.

Arbre phylogénétique : Représentation des relations de parenté entre espèces, à partir d’un ancêtre commun. Cet arbre peut être construit pour un grand groupe zoologique (les Vertébrés, les Mammifères) ou pour quelques espèces (les hominines, le genre Homo).

Biface : Pierre taillée symétrique, souvent en forme d’amande, servant d’outil ou d’arme.

Caractère ancestral : Un caractère d’une espèce est considéré comme ancestral s’il était présent sous la même forme chez ses ancêtres. On le nomme aussi « caractère primitif » ou « plésiomorphie ». Ainsi, le pouce opposable de l’homme est un caractère ancestral, puisque tous les primates partagent ce trait depuis au moins 50 millions d’années.

Caractère dérivé : Un caractère d’une espèce est considéré comme dérivé si sa forme diffère de celle que présentaient ses ancêtres et qu’il a donc subi une modification au cours de son évolution. Cette innovation est aussi appelée « apomorphie ». Le gros orteil non opposable de l’homme est un caractère dérivé puisqu’il est apparu dans sa seule lignée et qu’il le distingue de tous les autres primates.

Chromosome : Les chromosomes sont des filaments constitués d’ADN et portant l’information génétique de chaque individu.

Cladistique : Mode de construction des arbres phylogénétiques, fondé sur les caractères nouveaux partagés par les espèces (dits « caractères dérivés »).

Dernier ancêtre commun : Espèce ancestrale la plus récente partagée par deux espèces. Cette espèce n’est généralement pas connue.

Dimorphisme sexuel : Différences anatomiques (autres que les organes sexuels) entre mâles et femelles d’une même espèce.

Espèce : En biologie, groupe d’êtres vivants capables de se reproduire entre eux ou descendant les uns des autres. Ces critères ne sont pas pertinents en paléontologie, discipline qui s’appuie sur les caractéristiques anatomiques des fossiles.

Évolution : Histoire de l’apparition et de la transformation des espèces depuis l’origine de la vie sur Terre.

Gène : Un gène est un fragment d’ADN contenant l’information nécessaire pour la production d’une substance nécessaire pour la cellule (souvent une protéine).

Génome : Ensemble de l’ADN d’une espèce. On peut distinguer l’ADN nucléaire, contenu dans les chromosomes, et l’ADN mitochondrial. Le génome d’un individu est son génotype.

Haplogroupe : Fragment d’ADN constitué de plusieurs gènes, dont la séquence varie entre individus ou entre populations. Comme les haplogroupes dérivent les uns des autres, par accumulation de mutations, cela permet de retracer leurs relations de parenté.

Hominines : Famille comprenant tous les primates plus apparentés à Homo sapiens qu’au chimpanzé. Ce groupe zoologique inclut Toumaï, Orrorin, les australopithèques, les paranthropes et toutes les espèces du genre Homo.

Hominidés : Famille de primates comprenant les grands-singes : les orangs-outans, les chimpanzés, les bonobos, les gorilles et les êtres humains, ainsi que leurs ancêtres.

Introgression adaptative : L’introgression est un transfert de gènes d’une espèce à l’autre, par exemple lors des hybridations entre les néandertaliens et les Homo sapiens. Elle est adaptative si les gènes ainsi intégrés se révèlent utiles et sont conservés dans le génome par le jeu d’une sélection positive.

Mésolithique : Période qui succède au Paléolithique, à la fin de la glaciation, et qui s’achève avec la domestication des animaux et des plantes, au Néolithique. Cette période est caractérisée par une économie de chasse, de pêche et de cueillette, et par la fabrication de petites lames de pierre, les microlithes. Mésolithique signifie « moyen (âge) de pierre ».

Microlithe : Outil de petite taille, de silex ou d’obsidienne. Les microlithes étaient souvent assemblés sur un support (harpon, faucille, etc.).

Mosaïque : Une espèce fossile présente généralement un mélange de caractères ancestraux et dérivés. En effet, l’évolution n’agit pas sur tous les organes à la même vitesse. Ainsi, des hominines fossiles sont devenus bipèdes (innovation évolutive) alors que leur cerveau était encore semblable à celui de leurs ancêtres.

Moustérien : Culture propre aux Néandertaliens et aux anciens Homo sapiens d’Afrique.

Mutation : Modification de la séquence de l’ADN. Les mutations surviennent par hasard et sont à l’origine des différents allèles d’un gène ou de l’existence des haplogroupes. Lorsqu’un gène est touché par une mutation, son activité est souvent modifiée.

Néolithique : Période qui succède au Mésolithique (vers –10 000 au Proche-Orient), au cours de laquelle l’économie de chasse et de cueillette est remplacée par une économie de production, avec l’essor de l’agriculture et de l’élevage. Néolithique signifie « nouvel âge de pierre ».

Néoténie : Au cours de l’évolution d’une espèce, la néoténie est une modification de la chronologie de son développement, qui aboutit au maintien à l’état adulte de caractères larvaires ou juvéniles.

Oldowayen : Culture humaine la plus ancienne (environ –3,3 à –1,3 millions d’années), caractérisée par des galets grossièrement taillés.

Oréopithèque : Primate fossile trouvé en Italie et en Afrique de l’Est, daté de 7 à 9 millions d’années. Il est considéré comme bipède par certains paléontologues, mais l’importance de ce mode de déplacement pour cette espèce fait l’objet de vifs débats.

Paléoanthropologie : Étude de l’origine de l’homme et de son évolution (paléo : ancien ; anthropo : homme ; logie : étude).

Paléoespèce : Espèce animale ou végétale disparue, uniquement connue par des fossiles.

Paléolithique : Période la plus ancienne de la Préhistoire, qui commence avec l’apparition du genre Homo et les premiers outils de pierre, il y a environ 3 millions d’années, et s’achève à la fin de la glaciation, il y a 12 000 ans. Paléolithique signifie « ancien âge de pierre ».

Paléolithique ancien : Cette période correspond à la succession des cultures oldowayenne et acheuléenne.

Paléolithique moyen : Il commence vers –300 000. En Europe, cette période est associée aux néandertaliens et à leur industrie moustérienne.

Paléolithique supérieur : Il commence en Europe vers –40 000 et est associé à Homo sapiens. Cette période s’achève à la fin de la glaciation, vers –10 000.

Paranthropes : Ensemble d’espèces voisines des australopithèques présentant un squelette plus massif et une denture dotée de molaires particulièrement grosses. Ils se sont éteints vers –1 million d’années.

Percuteur : Outil (pierre, os ou bois de cervidé) utilisé pour tailler une pierre en en détachant des éclats par des chocs répétés.

Pithécanthrope : Les fossiles découverts par Eugène Dubois à Java en 1891 ont d’abord été nommés Pithecanthropus erectus. En 1950, la calotte crânienne a finalement été considérée comme appartenant à l’espèce Homo erectus.

Primates : Ensemble des singes, des lémuriens et de leurs ancêtres communs.

Proconsul : Genre de primates fossiles dont les plus anciens spécimens datent du Miocène, vers –24 millions d’années.

Sélection positive : Dans l’évolution d’une espèce, une modification du génome (par exemple par mutation) peut favoriser la survie ou la reproduction de son porteur. On dit alors qu’elle fait l’objet d’une sélection positive. Si la mutation diminue sa durée de vie ou réduit sa fertilité, on parle de sélection négative.

Séquence (de l’ADN) : Ordre précis des quatre éléments constitutifs de l’ADN : adénine, thymine, glycine et cytosine (A, T, G et C).

Séquençage : Détermination de la séquence d’un fragment d’ADN ou de l’ADN entier d’un individu.

Traduction : Mécanisme par lequel une cellule utilise les informations portées par l’ADN pour produire les molécules dont elle a besoin.

BIBLIOGRAPHIE

GÉNÉRALITÉS

OUVRAGES

Bouvet J.-F., Mutants : A quoi ressemblerons-nous demain ?, Flammarion, 2014.

Braga J. et al., Origines de l’humanité : les nouveaux scénarios, La Ville Brûle, 2016.

Brunet M., Nous sommes tous des africains, Odile Jacob, 2016.

Cohen C., Femmes de la Préhistoire, Belin, 2016.

Coppens Y., Devenir humains, Autrement, 2015.

Guilaine J., Caïn, Abel, Ötzi : L’héritage néolithique, Gallimard, 2011.

Harder J., Beta… civilisations : Volume 1, Actes Sud, 2014.

Hublin J.-J., Quand d’autres hommes peuplaient la Terre : Nouveaux regards sur nos origines, Flammarion, 2011.

Otte M., Cro Magnon : Aux origines de notre humanité, Perrin, 2008.

Pääbo S., Néandertal : À la recherche des génomes perdus, Les liens qui libèrent, 2015.

Patou-Mathis M., Néandertal de A à Z, Allary, 2018.

Périno L., Pour une médecine évolutionniste : Une nouvelle vision de la santé, Seuil, 2017.

Picq P., Premiers hommes, Flammarion, 2018.

Raymond M., Cro-Magnon toi-même : Petit guide darwinien de la vie quotidienne, Seuil, 2008.

Waal F. de, Le singe en nous, Fayard, 2011.

MAGAZINES SCIENTIFIQUES

Demoule J.-P., « Le Néolithique : À l’origine du monde contemporain », Documentation photographique, mai-juin 2017.

« Évolution : La saga de l’humanité », Pour la science, dossier no 94, janvier-mars 2017.

« L’odyssée de l’homme : Le scénario de nos origines se précise », La Recherche, hors-série dossier no 17, mars-avril 2016.

DÉCOUVERTES RÉCENTES

PREMIERS HOMININES ET AUSTRALOPITHÈQUES

Berger L. et al., « Australopithecus sediba :
A new species of Homo-like Australopith from South Africa », Science, 2010, 328 : 195-204.

Weiss Robin A., « Apes, lice and prehistory », Journal of Biology, 2009, 8 : 20.

White Tim D. et al., « Neither chimpanzee nor human, Ardipithecus reveals the surprising ancestry of both », PNAS, 2015, 112(16) : 4877-4884.

HOMMES ARCHAÏQUES

Berger L. R., Hawks J., de Ruiter D. J. et al., « Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa », 2015 ; 4 : e09560, DOI : 10.7554/eLife.09560.

Callaway E. et al., « The discovery of Homo floresiensis : Tales of the hobbit ». Nature, 2014, 514(7523) : 422-6.

Reich D., Green R. E., Pääbo S. et al., « Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia », Nature, 2010, 468 : 1053–1060.

Sala N., Arsuaga J. L. et al., « Lethal Interpersonal Violence in the Middle Pleistocene », PLoS One, 2015, 10(5) : e0126589.

Sandgathe D. M. et Berna F., « Fire and the Genus Homo : An Introduction to Supplement 16 », Current Anthropology 58, 2017, S16 : S165-S174.

NÉANDERTALIENS

Lordkipanidze D., Ponce de León M. S. et al., « A Complete Skull from Dmanisi, Georgia, and the Evolutionary Biology of Early Homo », Science, 2013, 342(6156) : 326-331.

Prüfer K., Racimo F., Pääbo S. et al., « The complete genome sequence of a Neandertal from the Altai Mountains », Nature, 2014, 505(7481) : 43-49.

Roebroeks W. et Soressi M., « Neandertals revised », PNAS, 2016, 113(23) : 6372-6379.

SAPIENS

Miller G. et al., « Human predation contributed to the extinction of the Australian megafaunal bird Genyornis newtoni ∙47 ka ». Nature Communications, 2016, 7(10496).

Neubauer S., Hublin J.-J. et Gunz P., « The evolution of modern human brain shape », Science Advances, 2018, 4(1) : eaao5961.

GÉNÉTIQUE DES POPULATIONS PRÉHISTORIQUES

Brace S. et al., « Population Replacement in Early Neolithic Britain », https://doi.org/10.1101/267443.

Fan S. et al., « Going global by adapting local : a review of recent human adaptation », Science, 2016, 354(6308) : 54-59.

Field Y. et al., « Detection of human adaptation during the past 2000 years », Science, 2016, 354(6313) : 760-764.

Lacan M. et al., « Ancient DNA reveals male diffusion through the Neolithic Mediterranean route », PNAS, 2011, 108(24) : 9788-9791.

Mallick S., Li H., Lipson M. et al., « The Simons Genome Diversity Project : 300 genomes from 142 diverse populations », Nature, 2016, 538(7624) : 201-206.

Mathieson I. et al., « Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians », Nature, 2016, 528(7583) : 499-503.

Pääbo S., « The human condition-a molecular approach », Cell., 2014, 157(1) : 216-26.

Sankararaman S., Patterson N., Li H. et al., « The date of interbreeding between Neandertals and modern humans », PLoS Genet., 2012, 8(10) : e1002947.

SITES INTERNET

Un site généraliste sur la préhistoire et l’évolution de l’homme : www.hominides.com

Les conférences du paléoanthropologue Jean-Jacques Hublin au Collège de France : http://www.college-de-france.fr/site/jean-jacques-hublin/_audiovideos.htm

INDEX

Abel 1
acheuléen 1
adaptation 1, 2, 3, 4

ADN 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16

- mitochondrial (ADNmt) 1, 2, 3

Afrique

- de l’est 1

- du Sud 1, 2, 3, 4

Amérique 1, 2

- du Sud 1

anagenèse 1
Ardipithecus 1, 2
art pariétal 1
Asfaw, Berhane 1
Atapuerca 1
Aurignacien 1, 2
Australie 1, 2, 3, 4, 5

Australopithecus

- afarensis 1, 2, 3
- africanus 1, 2, 3, 4, 5
- anamensis 1
- bahrelghazali 1
- deyiremeda 1
- garhi 1
- sediba 1

australopithèque 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10
ben-Ncer, Abdelouahed 1
Berger, Lee R. 1, 2
biface 1, 2
bipédie 1, 2, 3, 4, 5
Blombos, grotte de 1
Brunet, Michel 1, 2
Bruniquel (France) 1
cannibalisme 1, 2, 3
Caune de l’Arago 1
cerveau 1, 2, 3, 4, 5, 6
chaînon manquant 1, 2
chasse 1
Chauvet, grotte de 1
chimpanzé 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11
Chine 1
cladogenèse 1
Clark, Ronald J. 1
climat 1, 2, 3, 4, 5, 6
collagène 1
compétition 1, 2, 3, 4

- sexuelle 1

convergence 1, 2
Coppens, Yves 1
couleur de la peau 1, 2
course d’endurance 1
Cro-Magnon 1
cuisson 1
Dart, Raymond 1
Darwin, Charles 1, 2, 3, 4
datation 1, 2, 3
Dénisova 1, 2
dénisoviens 1, 2, 3, 4, 5
dents 1, 2
dérive génétique 1
développement 1, 2, 3, 4
dimorphisme sexuel 1, 2, 3
Dmanissi 1, 2
domestication 1, 2
Dubois, Eugène 1, 2, 3
émail 1, 2
épidémies 1
épines péniennes 1
éruption volcanique 1
Espagne 1, 2, 3
espèce 1
Éthiopie 1
eugénisme 1
Ève mitochondriale 1
évolution 1, 2, 3
extinction 1, 2
feu 1, 2, 3
Florès, hommes de 1, 2
Florès, île de 1
foramen magnum 1
foyers 1, 2
gène 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7

- FOXP2 1, 2

- MYH16 1

Genyornis 1
Géorgie 1, 2
glaciations 1
Gran Dolina 1, 2
Gravettien 1
grotte 1, 2, 3, 4
haplogroupe 1, 2
hominidés 1
hominines 1, 2, 3
hominoïdes 1

Homo

- antecessor 1

- erectus 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15

- ergaster 1
- floresiensis 1
- habilis 1, 2, 3, 4, 5
- heidelbergensis 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7
- naledi 1
- neanderthalensis 1
- rhodesiensis 1
- rudolfensis 1, 2

- sapiens 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18

Hublin, Jean-Jacques 1
hybridation 1, 2, 3, 4, 5
hypothèse « de la grand-mère » 1
introgression adaptative 1
Israël 1
Jebel Irhoud 1
Johanson, Donald 1
Kamoya Kimeu 1
Kenya 1, 2
Kenyanthropus platyops 1, 2
knuckle-walking 1
Laetoli 1
Lamarck, Jean-Baptiste de 1
langage 1, 2, 3, 4, 5
Lartet, Louis 1
Lascaux, grotte de 1
Leakey, Louis 1
Leakey, Mary 1, 2
Leakey, Meave 1
Leakey, Richard 1
Lieberman, Daniel E. 1
Little Foot 1
Lomekwi 1, 2
Lordkipanize, David 1
Lovejoy, Owen 1
Lucy 1, 2, 3, 4
Lumley, Henry de 1
Magdalénien 1
Malapa 1
mammouth 1, 2, 3, 4, 5
Maroc 1
mégafaune 1
mégathérium 1, 2
mélanine 1, 2, 3
Mésolitique 1
microtomographie 1, 2
migrations 1
monogamie 1, 2
monogénique 1
mosaïque 1, 2, 3
Moula-Guercy 1
Moustérien 1, 2
Mrs Ples 1
mutation 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9
myosine 1
nanisme insulaire 1
Nariokotomé, adolescent de 1, 2
néandertaliens 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29

Néolithique 1, 2, 3
néolithisation 1
néoténie 1
nomadisme 1, 2
Oldowayen 1
Olduvai 1
Orrorin tugenensis 1
outil 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9
Out of Africa 1
Pääbo, Svante 1

Paléolithique

- inférieur 1
- moyen 1
- supérieur 1, 2

paranthropes 1, 2, 3, 4

Paranthropus

- aethiopicus 1
- boisei 1
- robustus 1

peintures 1, 2, 3
Pickford, Martin 1
pilosité, perte de la 1
pithécanthrope 1, 2, 3
polygénisme 1
poteries 1
poux 1, 2
préadaptation 1
Proconsul 1
propre de l’homme 1
Qafzeh 1
quadrupédie 1, 2
race 1, 2, 3, 4, 5
renne 1, 2, 3
reproduction 1
Russie 1
Sahelanthropus tchadensis 1
Sangiran 1
sélection 1, 2, 3, 4

- naturelle 1, 2, 3, 4, 5
- positive 1
- sexuelle 1, 2, 3

Senut, Brigitte 1, 2
sépulture 1, 2, 3
silex 1
Sima del Elefante 1
Sima de los Huesos 1, 2, 3, 4
sinanthrope 1
Skhul 1
Solutréen 1
sortie d’Afrique 1, 2
Sterkfontein 1
Sungir 1
synchrotron 1
Taieb, Maurice 1
taille 1

- « Levallois » 1

Tanzanie 1, 2
Taung, enfant de 1, 2
Tchad 1, 2
Thorpe, Susannah K. S. 1
Toumaï 1, 2
transhumanisme 1
violence 1, 2
White, Tim D. 1, 2
Zhoukoudian 1

Remerciements

Tous mes remerciements à Marylène Patou-Mathis, Carole Vercoutère et Philippe Lefranc, ainsi qu’à tous les autres paléoanthropologues, préhistoriens, généticiens et éthologistes dont les travaux sont à l’origine de ce livre.

Crédits iconographiques

P. 28 © akg-images/Science Source. P. 29 © akg-images/Album/Prisma. P. 32 © akg/Science Photo Library. P. 46 © akg/Science Photo Library. P. 73 © Marcia Ponce de León and Christoph Zollikofer (DR). P. 111 © CC-BY-SA 2.0, Philipp Gunz. P. 139 © Science Photo Library/akg-images. P. 140 (haut) © akg-images/Erich Lessing. P. 140 (bas) © akg-images/Album/Asf. P. 144 © Javier Trueba/MSF/SPL - Science Photo Library/Biosphoto. P. 151 © akg-images/Album/Oronoz. P. 153 © Mauricio Anton/SPL-Science Photo Library/Biosphoto. P. 157 © akg-images/Bernadette Arnaud/LOOK AT SCIENCES/SCIENCE PHOTO LIBRARY.